鹽度和溫度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體的耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的影響

王鵬帥 蔣霞敏 韓慶喜 江茂旺 阮 鵬 彭瑞冰

(寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波 315211)

鹽度和溫度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體的耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的影響

王鵬帥 蔣霞敏 韓慶喜 江茂旺 阮 鵬 彭瑞冰

(寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波 315211)

為探究體重、鹽度和溫度對(duì)不同規(guī)格的虎斑烏賊(Sepia pharaonis)幼體耗氧率、排氨率以及其窒息點(diǎn)的影響。采用單因子試驗(yàn)設(shè)計(jì)和密閉靜水法, 對(duì)不同體重下(0.212、0.385、0.476、0.597、0.754和0.946 g)虎斑烏賊幼體的耗氧率和排氨率, 以及不同體重(0.476、0.673、1.341、3.873和4.205 g)幼體的窒息點(diǎn)進(jìn)行了測(cè)定, 同時(shí)研究了不同鹽度(19‰、22‰、25‰、28‰和31‰)和溫度(18、21、24、27和30℃)對(duì)不同規(guī)格[A: 體重(0.366±0.042) g, B: 體重(0.556±0.038) g, C: 體重(0.844±0.051) g]的虎斑烏賊幼體耗氧率(RO)和排氨率(RN)的影響。結(jié)果表明: (1)虎斑烏賊幼體體重對(duì)耗氧率和排氨率均影響顯著(P＜0.05)。隨著幼體體重的增長(zhǎng),耗氧率和排氨率顯著下降, 個(gè)體越小耗氧率和排氨率越大; (2)鹽度對(duì)幼體的耗氧率和排氨率有顯著影響(P＜0.05), 均隨著鹽度的增加呈先下降后上升的趨勢(shì), 其中, A規(guī)格和B規(guī)格的幼體在鹽度25‰時(shí), 耗氧率和排氨率顯著低于鹽度19‰、22‰和31‰時(shí)的3個(gè)試驗(yàn)組(P＜0.05), 而與鹽度28‰時(shí)無(wú)顯著差異(P＞0.05); C規(guī)格幼體的耗氧率在鹽度28‰時(shí)顯著低于鹽度19‰組(P＜0.05), 而排氨率在鹽度25‰時(shí)顯著低于鹽度19‰和31‰兩組(P＜0.05)。鹽度對(duì)A規(guī)格幼體的氧氮比(O/N)值有顯著影響(P＜0.05), 而對(duì)B規(guī)格和C規(guī)格的幼體無(wú)顯著影響(P＞0.05)。(3)溫度對(duì)不同規(guī)格幼體的耗氧率和排氨率有顯著影響(P＜0.05), 均隨溫度的增長(zhǎng), 呈先上升后下降的趨勢(shì)。其中, A規(guī)格和C規(guī)格幼體的耗氧率在27℃時(shí), 顯著高于18和30℃兩組(P＜0.05), B規(guī)格的在水溫24℃時(shí)顯著高于18和30℃(P＜0.05); A規(guī)格和B規(guī)格幼體的排氨率分別在24和27℃時(shí), 顯著高于其他溫度組(P＜0.05), C規(guī)格的在溫度27℃時(shí), 顯著高于18和30℃兩組(P＜0.05); 溫度對(duì)A規(guī)格幼體的O/N值有顯著影響(P＜0.05), 而對(duì)B規(guī)格和C規(guī)格的幼體無(wú)顯著影響(P＞0.05)。(4)虎斑烏賊幼體的窒息點(diǎn)為0.84—1.62 mg/L, 隨著體重的增加而逐漸降低。

虎斑烏賊; 鹽度; 溫度; 耗氧率; 排氨率; 窒息點(diǎn)

呼吸和排泄是反映動(dòng)物體內(nèi)生理代謝活動(dòng)的主要標(biāo)志, 可以直接或間接的反映體內(nèi)新陳代謝的規(guī)律、生理或生存狀況[1,2], 尤其窒息點(diǎn), 是水生動(dòng)物對(duì)水體低氧耐受能力的重要參數(shù), 不僅在生理和階段發(fā)育方面的研究有著重要的意義, 而且在養(yǎng)殖學(xué)上也有重要的理論和應(yīng)用價(jià)值[3]。通過(guò)對(duì)水生動(dòng)物呼吸生理的研究, 了解在不同生態(tài)環(huán)境下對(duì)溶解氧的要求, 可為實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用提供理論參考。

虎斑烏賊(Sepia pharaonis)隸屬烏賊目烏賊科(Sepiidae)、烏賊屬(Sepia), 主要分布在我國(guó)東海和南海, 由于其不僅個(gè)體大、味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富,有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值, 而且具有餌料轉(zhuǎn)化率高、生長(zhǎng)快等優(yōu)點(diǎn), 成為了一種極具養(yǎng)殖前景的經(jīng)濟(jì)頭足類。然而, 作為海水養(yǎng)殖種類, 外界環(huán)境因素的變化是影響其呼吸代謝、生長(zhǎng)發(fā)育和免疫防御的主要環(huán)境因子[4,5]。在養(yǎng)殖過(guò)程中, 往往會(huì)由于強(qiáng)降雨、臺(tái)風(fēng)等自然因素, 導(dǎo)致海水鹽度及溫度的變化,進(jìn)而會(huì)引起烏賊的應(yīng)急反應(yīng), 出現(xiàn)噴墨、大量死亡等現(xiàn)象, 制約著烏賊養(yǎng)殖規(guī)?；陌l(fā)展進(jìn)程。

對(duì)于水生動(dòng)物來(lái)說(shuō), 外部和內(nèi)部因素均會(huì)對(duì)生理代謝產(chǎn)生影響, 水溫、鹽度和體重是影響其呼吸代謝的重要因素。國(guó)內(nèi)外有關(guān)魚類[3,6—8]、雙殼類[9—11]、腹足類[4,12,13]和頭足類[14—16]等在呼吸排泄方面已進(jìn)行了大量的研究, 而目前有關(guān)虎斑烏賊的研究則主要集中在繁殖[17,18]、氨基酸表達(dá)[19]、胚胎耗氧率[20]、不同培養(yǎng)時(shí)期殼層變化[21]、胚胎及幼體的毒理性[22,23]以及耐受性[24,25]等方面的研究,而對(duì)虎斑烏賊幼體呼吸代謝方面的研究尚未見有報(bào)道。本文就虎斑烏賊幼體的耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)進(jìn)行研究, 旨在了解不同鹽度、溫度以及不同規(guī)格下虎斑烏賊幼體的生理反應(yīng)機(jī)制, 為其人工繁育、運(yùn)輸和規(guī)?；B(yǎng)殖提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年5—7月在寧波市象山來(lái)發(fā)育苗廠進(jìn)行, 虎斑烏賊幼體為本課題組室內(nèi)人工育苗所得。試驗(yàn)用水取自當(dāng)?shù)叵笊礁酆Ｓ? 經(jīng)暗沉淀、沙濾、篩絹網(wǎng)袋過(guò)濾的自然海水, 鹽度(24±0.6)‰, 水溫(23±0.5)℃, pH 8.2±0.3。

1.2 試驗(yàn)方法

不同體重虎斑烏賊幼體的耗氧率和排氨率的試驗(yàn) 采用單因子試驗(yàn)方法對(duì)不同體重(0.212、0.385、0.476、0.597、0.754和0.946 g)的虎斑烏賊幼體進(jìn)行耗氧率和排氨率的試驗(yàn), 試驗(yàn)方法參考栗志民等[1]測(cè)定華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)耗氧率和排氨率的裝置并稍加改進(jìn)。試驗(yàn)前停食24h,采用密閉靜水法, 以500 mL三角燒瓶為呼吸室, 根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)每瓶放置5只烏賊幼體, 加入自然過(guò)濾海水(鹽度24‰)后立即用液體石蠟密封, 記錄時(shí)間, 每組設(shè)置3平行和1個(gè)空白對(duì)照瓶(不放烏賊)。呼吸室均浸沒(méi)于恒溫的水浴泡沫箱(水溫23℃)中, 為了避免陽(yáng)光直射, 試驗(yàn)裝置置于雙層遮陽(yáng)網(wǎng)下, 待試驗(yàn)持續(xù)2h后立即用虹吸法取水樣。

鹽度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體耗氧率和排氨率影響的試驗(yàn) 虎斑烏賊幼體按照體重分為A規(guī)格、B規(guī)格和C規(guī)格3組(表 1)。設(shè)置鹽度19‰、22‰、25‰、28‰和31‰五個(gè)梯度, 采用添加淡水和海鹽的方式調(diào)節(jié)暫養(yǎng)和試驗(yàn)所用海水的鹽度, 每天升降鹽度為2‰, 達(dá)到預(yù)定鹽度后, 再適應(yīng)2d開始試驗(yàn), 試驗(yàn)前停食24h, 水溫(23±0.5)℃, pH 8.2± 0.3。其他條件同上。

溫度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體耗氧率和排氨率的試驗(yàn) 設(shè)置溫度18、21、24、27和30℃五個(gè)梯度, 采用冰袋降溫和電熱棒加熱的方式調(diào)節(jié)暫養(yǎng)和試驗(yàn)所用海水的溫度, 每天升降溫度不超過(guò)2℃, 達(dá)到預(yù)定水溫后, 再適應(yīng)2d開始試驗(yàn), 試驗(yàn)前停食24h, 鹽度(24±0.6)‰, pH 8.2±0.3。其他條件同上。

窒息點(diǎn)試驗(yàn) 窒息點(diǎn)試驗(yàn)裝置同封閉靜水法測(cè)定耗氧率的裝置相同。將不同體重大小(0.476、0.673、1.341、3.873和4.205 g)的虎斑烏賊幼體放入呼吸室中, 立即用液體石蠟密封, 每瓶1只, 每組設(shè)置3平行, 其他條件同上。當(dāng)試驗(yàn)的虎斑烏賊幼體停止游動(dòng), 身體上浮, 觸腕下垂, 有墨汁微微流出時(shí), 立即用虹吸法取水樣。

1.3 數(shù)據(jù)收集方法

采用Winkler碘量法測(cè)定水樣溶解氧(DO)含量,次溴酸鈉氧化法測(cè)定水樣含量。在試驗(yàn)結(jié)束后測(cè)定生物學(xué)數(shù)據(jù), 精確測(cè)量虎斑烏賊幼體的胴長(zhǎng)、胴寬和體重。

1.4 計(jì)算方法

式中, DO0和DOt分別為試驗(yàn)結(jié)束時(shí), 空白對(duì)照瓶、試驗(yàn)瓶水樣溶解氧的含量(mg/L); N0和Nt分別為試驗(yàn)結(jié)束時(shí), 空白對(duì)照瓶、試驗(yàn)瓶水樣的含量(mg/L); V為呼吸瓶中水的體積(L); W為虎斑烏賊幼體體重(g); t為試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(h)。

表 1 虎斑烏賊幼體生物學(xué)數(shù)據(jù)Tab. 1 Biological characteristics of juvenile S. pharaonis

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示,采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析, 若差異性顯著, 做Duncan’s多重比較, 以P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 虎斑烏賊幼體體重與耗氧率和排氨率的關(guān)系

由圖 1可以看出, 在相同的環(huán)境條件下, 虎斑烏賊幼體體重對(duì)耗氧率和排氨率均影響顯著(P＜0.05)。隨著烏賊幼體體重的增長(zhǎng), 耗氧率和排氨率均顯著下降(P＜0.05), 體重與耗氧率之間呈冪函數(shù)關(guān)系, 其方程為Y1=0.3552x–0.7175(R2=0.9395), 體重與排氨率之間也呈冪函數(shù)關(guān)系, 其方程為Y2=0.0152x–0.7231(R2=0.9328), 其中式中, Y1、Y2分別為耗氧率和排氨率, x為體重。

2.2 鹽度對(duì)不同規(guī)格的虎斑烏賊幼體耗氧率、排氨率和O/N的影響

從表 2可以看出, 鹽度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體的耗氧率有顯著影響(P＜0.05), 均隨鹽度的升高,呈先下降后上升的趨勢(shì)。其中, A規(guī)格和B規(guī)格幼體的耗氧率均在鹽度25‰時(shí), 達(dá)到最小值[0.617和0.424 mg/(g·h)], 除與鹽度28‰組無(wú)顯著差異(P＞0.05)外, 顯著低于其他3組(P＜0.05); C規(guī)格在鹽度28‰時(shí), 達(dá)到最小值 [0.352 mg/(g·h)], 與鹽度19‰時(shí)有顯著差異(P＜0.05), 與其他4組無(wú)顯著差異(P＞0.05); 不同鹽度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體的排氨率也有顯著影響(P＜0.05), 均隨鹽度的升高, 呈先下降后上升的趨勢(shì), 其中, A規(guī)格幼體的排氨率在鹽度25‰時(shí)達(dá)最小值[0.025 mg/(g·h)], 除與鹽度28‰組無(wú)顯著差異(P＞0.05)外, 顯著低于鹽度其他3組(P＜0.05); B規(guī)格在鹽度28‰時(shí), 為最小值[0.021 mg/(g·h)], 除與鹽度25‰組無(wú)顯著差異(P＞0.05)外, 顯著低于其他3組(P＜0.05), C規(guī)格在鹽度25‰時(shí), 為最小值[0.018 mg/(g·h)], 與鹽度為22‰和28‰無(wú)顯著差異(P＞0.05), 與其他組有顯著差異(P＜0.05)。

虎斑烏賊幼體的O/N為18.373—25.177, 其中,不同規(guī)格的幼體在同一鹽度水平下O/N之間有顯著性差異(P＞0.05)。而在不同鹽度水平下, A規(guī)格幼體O/N在鹽度為22‰時(shí)最大(25.177±1.569), 與鹽度19‰組差異顯著(P＜0.05), 與其他3組無(wú)顯著性差異(P＞0.05); B規(guī)格和C規(guī)格幼體O/N在各試驗(yàn)組之間均無(wú)顯著性差異(P＞0.05)(表 3)。

圖 1 虎斑烏賊幼體體重與耗氧率和排氨率的關(guān)系

表 2 鹽度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體耗氧率和排氨率的影響Tab. 2 Effects of different salinity on the rate of oxygen consumption rate and ammonia excretion of juvenile S. pharaonis

2.3 溫度對(duì)不同規(guī)格的虎斑烏賊幼體耗氧率、排氨率和O/N的影響

從表 4可以看出, 溫度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體的耗氧率有顯著影響(P＜0.05), 均隨溫度的升高,呈先上升后下降的趨勢(shì)。其中, A規(guī)格和C規(guī)格幼體的耗氧率均在水溫27℃時(shí)達(dá)到最大值[0.654 和0.404 mg/(g·h)], 除與水溫24℃組無(wú)顯著差異(P＞0.05)外, 顯著高于水溫18℃和30℃兩組(P＜0.05),而B規(guī)格在水溫24℃時(shí)達(dá)到最大值[0.457 mg/(g·h)],除與27℃無(wú)顯著差異(P＞0.05), 與其他組差異顯著(P＜0.05); 溫度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體的排氨率也有顯著影響(P＜0.05), 均隨溫度的升高, 呈先上升后下降的趨勢(shì), 其中, A規(guī)格幼體的排氨率在溫度24℃時(shí)達(dá)最大值[0.028 mg/(g·h)], 除與溫度27℃無(wú)顯著差異(P＞0.05)外, 顯著高于其他3組(P＜0.05), B規(guī)格在水溫27℃時(shí)達(dá)最大值[0.022 mg/(g·h)], 與24℃無(wú)顯著性差異(P＞0.05), 與溫度其他3組間差異顯著(P＜0.05), C規(guī)格在溫度27℃時(shí)達(dá)最大值[0.019 mg/ (g·h)], 與溫度為21℃和24℃無(wú)顯著差異(P＞0.05),與其他兩組差異顯著(P＜0.05)。

虎斑烏賊幼體的O/N為19.550—30.771, 其中,不同規(guī)格的幼體在同一溫度水平下O/N之間有顯著性差異(P＞0.05)。而在不同溫度水平下, A規(guī)格幼體O/N在溫度為18℃時(shí)最大(30.771±3.672), 與溫度24℃和30℃組差異顯著(P＜0.05), 與其他2組無(wú)顯著差異(P＞0.05); B規(guī)格和C規(guī)格幼體O/N在各溫度試驗(yàn)組之間均無(wú)顯著性差異(P＞0.05)(表 5)。

2.4 虎斑烏賊幼體的窒息點(diǎn)

由圖 4可以看出, 不同體重(0.476—4.205 g)的虎斑烏賊幼體的窒息點(diǎn)為0.84—1.62 mg/L, 平均為1.24 mg/L。體重較小的烏賊窒息點(diǎn)較高, 且隨著體重的增加而逐漸降低。

表 3 不同規(guī)格虎斑烏賊幼體在不同鹽度下的氧氮比(O/N)Tab. 3 O/N ratios of different size juvenile S. pharaonis of at different salinity levels

表 4 溫度對(duì)不同規(guī)格虎斑烏賊幼體耗氧率和排氨率的影響Tab. 4 Effects of temperature on the rate of oxygen consumption and ammonia excretion of juvenile S. pharaonis

表 5 不同規(guī)格虎斑烏賊幼體在不同溫度下的氧氮比(O/N)Tab. 5 O/N rations of different size juvenile S. pharaonis of under different temperature

圖 2 虎斑烏賊幼體體重與窒息點(diǎn)的關(guān)系

3 討論

3.1 體重對(duì)虎斑烏賊幼體耗氧率和排氨率的影響

體重是影響水生生物體耗氧率和排氨率的重要因素之一[6]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)耗氧率和排氨率與體重之間的關(guān)系進(jìn)行了較多的研究, 證實(shí)耗氧率和排氨率與體重之間一般呈冪函數(shù)關(guān)系: Y=aW–b, 即隨著體重的增加, 耗氧率和排氨率下降, 其中, a值表示單位體重的耗氧率或排氨率, 系數(shù)變化較大, 這不僅與物種的特異性有關(guān), 還與測(cè)定耗氧率和排氨率時(shí)的溫度、鹽度等環(huán)境因素以及所采用的計(jì)算體重方式不同有關(guān), b值表示體質(zhì)量指數(shù), 一般認(rèn)為變化較小[1,12]。本試驗(yàn)采用虎斑烏賊幼體濕重建立耗氧率和排氨率的回歸關(guān)系, 結(jié)果均呈負(fù)相關(guān)冪函數(shù)關(guān)系, 即隨著烏賊幼體體重的增長(zhǎng), 耗氧率和排氨率均減小, 這與曼氏無(wú)針烏賊(Sepia maindrona)[16]、企鵝珍珠貝(Pteria penguin)[11]、華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)[1]、泥螺(Bullacta exarata)[13]等研究結(jié)果相似。張中英等[26]研究認(rèn)為, 水生動(dòng)物在個(gè)體較小時(shí), 生長(zhǎng)速度相對(duì)較快, 需要攝食更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 呼吸、排泄和消化等系統(tǒng)循環(huán)速度也相對(duì)加快, 代謝水平相對(duì)于單位體重來(lái)說(shuō)就高, 因此, 個(gè)體較小的幼體耗氧率和排氨率就反而較高。而姜祖輝等[27]認(rèn)為, 可能是水生動(dòng)物生長(zhǎng)過(guò)程中, 直接維持生命的腎、肝等組織的新陳代謝要高于非直接維持生命活動(dòng)的組織, 如肌肉和脂肪等。隨著動(dòng)物個(gè)體的增長(zhǎng), 這2種組織的比率也隨之變化, 肝、腎組織的比率逐漸減小, 而肌肉、脂肪等組織逐漸積累, 從而造成了隨著個(gè)體體重的逐漸增大, 單位體重上的耗氧率和排氨率卻減小的現(xiàn)象。

3.2 鹽度對(duì)虎斑烏賊幼體耗氧率和排氨率的影響

鹽度是水體中重要的環(huán)境因子, 對(duì)水生動(dòng)物的生理代謝有顯著的影響[4,5], 有些學(xué)者認(rèn)為, 水生動(dòng)物的標(biāo)準(zhǔn)代謝由兩部分組成, 一是組織的修復(fù)和更新所需要的能量; 二是維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定所消耗的能量[28,29]。在鹽度對(duì)水生動(dòng)物耗氧率的影響方面, 有2種觀點(diǎn), 一種觀點(diǎn)認(rèn)為, 在一定的鹽度范圍內(nèi), 耗氧率和排氨率均隨著鹽度的升高呈先上升后下降的趨勢(shì)[30]; 另一種觀點(diǎn)認(rèn)為, 在適宜的鹽度范圍內(nèi)耗氧率和排氨率最低, 高于或低于這個(gè)范圍,耗氧率和排氨率均會(huì)上升, 水體鹽度對(duì)水生動(dòng)物機(jī)體存在一個(gè)等滲點(diǎn), 在等滲點(diǎn)時(shí)的能量消耗最少,生長(zhǎng)最快, 在偏離這個(gè)等滲點(diǎn)時(shí), 為了維持滲透平衡勢(shì)必會(huì)消耗大量的能量保持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定,耗氧率最高[31]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 3種規(guī)格的虎斑烏賊幼體耗氧率和排氨率均隨鹽度的升高呈先下降后上升的趨勢(shì), 其最低點(diǎn)均出現(xiàn)在鹽度為25‰或28‰兩組, 這與關(guān)健等[32]對(duì)半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)幼魚、王春琳等[16]對(duì)曼氏無(wú)針烏賊和張媛等[33]對(duì)橄欖蚶(Estellarca olivacea)的研究結(jié)果相近。而與吳文廣等[13]對(duì)泥螺、唐保軍等[34]對(duì)黃邊糙鳥蛤(Trachycardium flavum)、劉建勇等[12]對(duì)方斑東風(fēng)螺(Babylonia areolate)等的研究結(jié)果卻不太一致, 貝類的耗氧率和排氨率均隨著鹽度的上升呈先上升后下降的趨勢(shì), 這可能與水生動(dòng)物對(duì)水體鹽度的調(diào)節(jié)能力和所生長(zhǎng)的環(huán)境有關(guān), 虎斑烏賊幼體最適宜生長(zhǎng)的鹽度是25‰—27‰[35]。因此, 在虎斑烏賊養(yǎng)殖過(guò)程中, 應(yīng)保持鹽度在其適宜的范圍內(nèi)變化, 尤其要注意強(qiáng)降雨或臺(tái)風(fēng)天氣等造成的水體鹽度大幅度變化。

3.3 溫度對(duì)虎斑烏賊幼體耗氧率和排氨率的影響

溫度是引起水生無(wú)脊椎動(dòng)物生理活動(dòng)變化的重要因素之一[36], 有研究[37]表明, 水生無(wú)脊椎動(dòng)物的耗氧率會(huì)隨著溫度的升高而增加, 當(dāng)超過(guò)這個(gè)范圍, 生理功能會(huì)出現(xiàn)異常, 耗氧率反而下降, 原因是隨著溫度的升高, 水生動(dòng)物體內(nèi)的氧化酶活性得到增強(qiáng), 從而使其生物體內(nèi)的生化反應(yīng)速率、呼吸速率逐漸加強(qiáng), 導(dǎo)致需氧量的增加, 然而一旦超過(guò)了適宜的溫度范圍, 體內(nèi)的酶活性將會(huì)受到抑制, 導(dǎo)致生物體內(nèi)的生理代謝功能出現(xiàn)紊亂, 耗氧率就會(huì)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)[38,39]。本次試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 溫度對(duì)虎斑烏賊幼體的耗氧率和排氨率有顯著影響, 在水溫18—27℃內(nèi), 3種規(guī)格的虎斑烏賊幼體的耗氧率和排氨率均隨著溫度的升高而升高, 其最高點(diǎn)均出現(xiàn)在溫度為24℃或27℃兩組, 30℃時(shí), 耗氧率和排氨率已開始出現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì), 說(shuō)明30℃可能已經(jīng)超過(guò)了虎斑烏賊幼體適溫范圍, 以致體內(nèi)酶活力下降, 新陳代謝變慢, 從而對(duì)虎斑烏賊幼體的呼吸代謝產(chǎn)生了抑制作用, 引起了耗氧率和排氨率的下降,這與溫度對(duì)香螺(Naptunea cumingii)幼螺[40]、甲蟲螺(Cantharus cecillei)[41]、華貴櫛孔扇貝[1]等耗氧率和排氨率的研究結(jié)果相似, 同樣, 與樂(lè)可鑫等[35]得出的虎斑烏賊幼體最適宜生長(zhǎng)溫度為24—27℃也相符。因此, 在實(shí)際養(yǎng)殖過(guò)程中, 要注意使水溫在適宜的范圍內(nèi)變化, 保證其正常的生理代謝活動(dòng)。

3.4 鹽度、溫度對(duì)虎斑烏賊幼體O/N的影響

O/N是表示動(dòng)物呼吸底物的重要參數(shù), 是生物體內(nèi)蛋白質(zhì)與脂肪和碳水化合物分解代謝的比率,可作為生物對(duì)環(huán)境壓力適應(yīng)的一個(gè)指標(biāo)[42]。O/N值大, 表明動(dòng)物消耗的能量大多由脂肪或糖類代謝提供, 較少由蛋白質(zhì)代謝提供[26], Mayzalld等[43—45]的研究提出, 如果生物體代謝由蛋白質(zhì)氧化分解供能占主導(dǎo)地位, 氧氮比值在3—16; 如果以蛋白質(zhì)和脂肪混合代謝供能為主, 氧氮比值在16—60; 如果由脂肪或碳水化合物為主導(dǎo)供能, 氧氮比值將會(huì)大于60, 因此, 通過(guò)O/N可以估計(jì)動(dòng)物代謝中能源物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 在鹽度19‰—31‰,溫度18—30℃內(nèi), 虎斑烏賊幼體的O/N值范圍在18.373—30.771, 表明虎斑烏賊幼體在各試驗(yàn)鹽度和溫度條件下, 呼吸代謝均主要由蛋白質(zhì)和脂肪混合供能。其中, 鹽度試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), A規(guī)格虎斑烏賊幼體呼吸代謝的O/N值在鹽度22‰時(shí), 顯著高于鹽度19‰時(shí), 而與其他3個(gè)試驗(yàn)組無(wú)顯著差異(P＞0.05), B規(guī)格和C規(guī)格的O/N值在各試驗(yàn)組間均無(wú)顯著性差異(P＞0.05), 但分別在鹽度22‰和25‰時(shí)有最大值; 溫度試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), A規(guī)格虎斑烏賊幼體的氧氮比在溫度為18℃時(shí)顯著高于24℃和30℃(P＜0.05), B規(guī)格和C規(guī)格的氧氮比在各試驗(yàn)組之間均無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。由此可見, 對(duì)于虎斑烏賊幼體呼吸代謝底物來(lái)說(shuō), 體重較小的幼體受鹽度和溫度變化的影響要大于體重較大的幼體。

3.5 虎斑烏賊幼體的窒息點(diǎn)

研究虎斑烏賊的窒息點(diǎn), 了解虎斑烏賊對(duì)水體溶解氧的最低需求量, 在養(yǎng)殖生產(chǎn)和長(zhǎng)途運(yùn)輸?shù)膶?shí)際應(yīng)用中是非常重要的。試驗(yàn)結(jié)果表明, 在自然養(yǎng)殖條件(鹽度24‰, 水溫23℃, pH 8.2)下, 虎斑烏賊幼體的窒息點(diǎn)隨體重的增加呈下降的趨勢(shì), 即個(gè)體較大的烏賊對(duì)水體的低溶氧耐受能力更強(qiáng), 但同時(shí)由于個(gè)體較大的烏賊對(duì)水體的溶氧消耗較快, 呼吸室中的溶氧含量快速下降, 在較短的時(shí)間里就達(dá)到了烏賊的窒息點(diǎn), 因此, 大個(gè)體的虎斑烏賊幼體致死時(shí)間要明顯低于小個(gè)體的, 這與王春琳等[16]對(duì)曼氏無(wú)針烏賊的研究結(jié)果一致。因而, 在虎斑烏賊的養(yǎng)殖過(guò)程中, 尤其是后期個(gè)體較大時(shí), 要合理控制養(yǎng)殖密度、大小規(guī)格和充足的氣體供應(yīng), 保證養(yǎng)殖水體中的足夠溶氧量。

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EFFECTS OF SALINITY AND TEMPERATURE ON THE OXYGEN CONSUMPTION, AMMONIA EXCRETION RATES AND SUFFOCATION THRESHOLD OF DIFFERENT SIZES OF JUVENILE SEPIA PHARAONIS

WANG Peng-Shuai, JIANG Xia-Min, HAN Qing-Xi, JIANG Mao-Wang, RUAN Peng and PENG Rui-Bing
(School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315211, China)

This research was conducted to explore the effects of body weight, salinity and temperature on oxygen consumption rates (OR), ammonia excretion rates (NR) and the suffocation threshold of juvenile Sepia pharaonis. The relationship between OR and NR of juvenile S. pharaonis and body weights (0.212, 0.385, 0.476, 0.597, 0.754, 0.946 g), suffocation threshold and body weights (0.476, 0.673, 1.341, 3.873, 4.205 g) were studied. Meanwhile, the effects of various salinities (19, 22, 25, 28, 31), and temperature (18, 21, 24, 27, 30℃) for three sizes of cuttlefish (A: body weight 0.366±0.042 g, B: body weight 0.556±0.038 g, C: body weight 0.844±0.051 g) were revealed by using singlefactor design and sealed hydrostatic method. The results were as follows: 1) body weights of juvenile S. pharaonis showed a significant effect on OR and NR (P＜0.05), which decreased significantly with the increase of body weights. 2) Salinity had significant effects on the OR and NR (P＜0.05), all of which were reduced with the increase of salinity, and then rose. For sizes A and B, the OR and NR of juvenile S. pharanis at salinity 25 were significantly lower than that at salinity 19, 22 and 31 (P＜0.05), with the exception of salinity 28 (P＞0.05). For size C, the OR of juvenile S. pharanis was significantly lower at salinity 28 than that at salinity 19 (P＜0.05). Meanwhile, the NR was significantly lower at salinity 25 than at salinity 19 and 31 (P＜0.05). The salinity had significant effects on O/N of juvenile S. pharaonis for size A (P＜0.05), but not for sizes B and C (P＞0.05). 3) The temperature had significant effects on the OR and NR (P＜0.05), both of which were elevated with the increase of temperature, and then decreased. For sizes A and C, the OR of juvenile S. pharanis were significantly higher at 27℃ than at 18℃ and 30℃ (P＜0.05). For size B, the OR of juvenile S. pharanis were significantly higher at 24℃ than at 18℃ and 30℃ (P＜0.05). For sizes A and B, the of juvenile S. pharanis were significantly higher at 24℃ and 27℃ than at other temperatures (P＜0.05). For size C, the NR of juvenile S. pharanis were significantly higher at 27℃ than at 18℃ and 30℃ (P＜0.05). The temperature had significant effects on O/N of juvenile S. pharaonis of size A (P＜0.05), but not of sizes B and C (P＞0.05). 4) The suffocation threshold of juvenile S. pharaonis was 0.84—1.62 mg/L, which decreased with increasing body weights.

Sepia pharaonis; Salinity; Temperature; Oxygen consumption rate; Ammonia excretion rate; Suffocation threshold

Q493

A

1000-3207(2017)05-1027-09

10.7541/2017.128

2016-08-03;

2017-04-15

寧波市重大專項(xiàng)(2014C11001); 浙江省海洋與漁業(yè)項(xiàng)目(浙海漁計(jì)2013[82]號(hào))資助 [Supported by the Major Agriculture Project of Ningbo City, Zhejiang Province, China (2014C11001); the Ocean and Fishery Project of Zhejiang Province, China (Zhejiang Marine Fishery Program, 2013[82])]

王鵬帥(1989—), 男, 河南林州人; 碩士研究生; 主要研究方向?yàn)楹Ｑ笊锓肿佑N與健康養(yǎng)殖。E-mail: wang_pengshuai @126.com

蔣霞敏, 教授, 博士生導(dǎo)師; E-mail: jiangxiamin@nbu.edu.cn