普通小球藻對不同濃度鎘脅迫的生理應(yīng)答

葸玉琴 任春燕 朱巧巧 孔維寶 孫對兄

(西北師范大學(xué), 蘭州 730070)

普通小球藻對不同濃度鎘脅迫的生理應(yīng)答

葸玉琴 任春燕 朱巧巧 孔維寶 孫對兄

(西北師范大學(xué), 蘭州 730070)

以普通小球藻(Chlorella vulgaris)為研究材料探討不同鎘濃度對小球藻生理生化特性的影響。研究結(jié)果表明: 在5—40 μmol/L的Cd2+脅迫下, 普通小球藻的蛋白質(zhì)、多糖和葉綠素含量均表現(xiàn)為隨著Cd2+濃度的增加呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢, 30 μmol/L略高于對照組后又逐漸降低; 小球藻細(xì)胞中SOD活性及過氧化氫(H2O2)含量表現(xiàn)出先增加后減弱的趨勢, 35 μmol/L時達(dá)到最大; 而小球藻中MDA含量隨著Cd2+濃度的升高一直增加。這說明在重金屬鎘脅迫下小球藻會通過不同的生理應(yīng)答來維持自身的正常生長代謝。

普通小球藻; 鎘脅迫; 滲透調(diào)節(jié)物; MDA; 氧化酶

重金屬鎘是一種相對微量的元素, 由于其對水體環(huán)境中的生物, 如貝類、海帶、海鮮等均有較高的毒性, 因而被認(rèn)為是水體生態(tài)環(huán)境中危害最大的重金屬之一[1,2]。通過生物富集作用, 這些重金屬離子會在水環(huán)境生物中累積, 最終通過食物鏈的作用傳遞到人體, 嚴(yán)重危害人體健康。隨著現(xiàn)代工業(yè)化步伐的加快, 廢水的違規(guī)排放, 重金屬污染水體已經(jīng)達(dá)到不容忽視的程度, 我國首個“十二五”規(guī)劃中就有提出水體重金屬污染的防治問題[3], 更加顯示出我國水體重金屬污染治理的緊迫性和重要性。小球藻(Chlorella vulgaris)是水體中的初級生產(chǎn)者, 其生命周期比較短并且能快速的響應(yīng)水體中生態(tài)環(huán)境的變化[4], 因此在水體環(huán)境變化中起重要的信號作用[5]。再者, 由于小球藻作為生物吸附的重要材料, 具有無二次污染, 易于培養(yǎng)等多種優(yōu)點(diǎn),因此, 小球藻可以作為研究重金屬水體污染的較理想材料。國內(nèi)許多的學(xué)者也已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究[6—11]。

實(shí)驗(yàn)將普通小球藻作為研究材料, 研究鎘(Cd2+)脅迫對其生長及其部分的生理生化的影響,如蛋白質(zhì)、多糖、光合色素、丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫(H2O2)。初步探討了小球藻對Cd2+的生理應(yīng)答機(jī)制, 使其能更好地用于重金屬水體污染的修復(fù)中, 為重金屬水體污染的監(jiān)測和防治提供有效的參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所使用的藻種是購買自中國科學(xué)院淡水藻種庫的普通小球藻。

1.2 培養(yǎng)方法

將小球藻接種到鎘濃度分別為5、10、15、20、25、30、35和40 μmol/L的培養(yǎng)液中每個處理設(shè)3個平行, 以不添加Cd2+為對照組, 置于恒溫?fù)u床培養(yǎng), 轉(zhuǎn)速145 r/min, 光照強(qiáng)度3000 lx, 溫度31℃, pH 6.0, 光暗比12h:12h, 每天測定各組的藻密度, 連續(xù)培養(yǎng)到第6天時測定生理指標(biāo)。

1.3 方法

小球藻(Chlorella vulgaris)生長曲線的測定用濁度比色法[12]檢測藻密度。蛋白質(zhì)含量的測定用考馬斯亮藍(lán)法測定[13]。多糖含量的測定將蒽銅溶解到80%的H2SO4, 蒽銅-濃硫酸法測定[14]。葉綠素含量的測定參照三波長比色法[13]。丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比與妥酸法[15]。超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法[16]測定。H2O2含量的測定參考Sergiev等[17]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度Cd2+對普通小球藻生物量曲線的影響

如圖 1所示, 第1到第2天小球藻的繁殖速度普遍較高, 但在高Cd2+濃度35和40 μmol/L的脅迫下,小球藻的繁殖速度相比其他濃度的繁殖速度低; Cd2+濃度低于40 μmol/L時, 其他各處理組小球藻生長明顯, 經(jīng)過第3到第5天的生長, 小球藻的繁殖速度逐漸減慢, 第5到第6天時, 小球藻的繁殖速度逐漸降低, 其中40 μmol/L時下降最快, 藻出現(xiàn)大量死亡的現(xiàn)象。Cd2+濃度在30 μmol/L時一直呈現(xiàn)較快增長的趨勢, 下降也較其他濃度的相對慢, 較對照組的小球藻生物量略高, 說明30 μmol/L的Cd2+濃度利于小球藻的生長, 對小球藻的生長起到了一定的促進(jìn)作用。李雙雙[18]研究報道, 普通小球藻在96h與120h時的生長量逐漸趨于穩(wěn)定。在Cd2+濃度低于30 μmol/L時對小球藻生長有促進(jìn)作用, 隨著濃度的不斷增加則對小球藻的生長產(chǎn)生抑制作用,這是符合Hormesis效應(yīng)的[19]。對小球藻生長的促進(jìn)是由于低濃度的Cd2+對小球藻有“毒性興奮效應(yīng)”[20,21], 而抑制是由于高濃度的Cd2+阻礙了小球藻的正常生理代謝活動而使生長會變的遲緩[22]。

圖 1 不同濃度Cd2+影響下普通小球藻的生長曲線

2.2 不同濃度Cd2+對普通小球藻蛋白質(zhì)含量的影響

由圖 2可以看出, 隨著Cd2+濃度的增加, 各處理的蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)高濃度抑制低濃度促進(jìn)的趨勢。從5—30 μmol/L, 各處理的蛋白質(zhì)含量依次增加, 30—40 μmol/L, 蛋白質(zhì)的含量依次降低, 在30 μmol/ L時, 蛋白質(zhì)的含量最高, 且略高于對照組。不同濃度Cd2+對小球藻的蛋白質(zhì)含量的影響也符合Hormesis效應(yīng)[19], 說明蛋白質(zhì)含量的變化與小球藻生物量的變化是相關(guān)的。在較低濃度Cd2+脅迫時, 小球藻的生長情況比較好, 其蛋白質(zhì)合成量也較高, 而高濃度脅迫時, 由于阻礙了小球藻的生長, 其蛋白質(zhì)的合成量也相應(yīng)的減少。尹文珂等[23]研究得出, 四尾柵藻在較低Cd2+(0—1 mg/L)脅迫下, 其可溶性蛋白質(zhì)的含量隨Cd2+濃度的升高而增加, 當(dāng)其含量達(dá)到最大量時, 會隨著Cd2+濃度的升高其含量逐漸減少,可溶性蛋白質(zhì)的合成受到抑制。有相關(guān)研究表明,蛋白質(zhì)的合成和細(xì)胞內(nèi)的多種代謝過程有關(guān), 重金屬離子的脅迫能誘導(dǎo)相關(guān)蛋白基因的表達(dá), 從而減輕重金屬對植物本身的毒害作用, 這是植物自身對環(huán)境的一種抵抗機(jī)制[24]。

圖 2 不同濃度Cd2+對普通小球藻蛋白質(zhì)含量的影響

2.3 不同濃度Cd2+對普通小球藻多糖含量的影響

從圖 3可知, 多糖含量在Cd2+濃度為5—30 μmol/L基本呈現(xiàn)逐漸增多的趨勢, 在30—40 μmol/L內(nèi), 隨著Cd2+脅迫的增強(qiáng), 其可溶性多糖的含量逐漸減少,在30 μmol/L時, 可溶性多糖含量最高, 且略高于對照組, 比對照組高出23.44%。普通小球藻的多糖含量的變化趨勢與和其生物量的變化類似。在低濃度Cd2+脅迫下, 其多糖的含量較高, 但低于對照組,而在高濃度的Cd2+脅迫下, 普通小球藻的生長狀況下降, 其多糖的合成也受阻。因此低于30 μmol/L有利于多糖的合成。多糖作為滲透調(diào)節(jié)物, 是植物碳代謝的主要物質(zhì)之一。有報道稱, 某些植物受到來自環(huán)境方面的脅迫時, 可溶性多糖含量增加來調(diào)節(jié)滲透平衡以維持植物的正常代謝[25]。張學(xué)穎等[22]研究表明在重金屬脅迫下, 鹽藻的多糖含量是逐漸增加的, 當(dāng)隨著重金屬濃度的增大且達(dá)到一定量時,多糖的含量則會明顯的降低。多糖含量的這種變化, 是小球藻適應(yīng)外界環(huán)境脅迫的重要機(jī)制之一。

圖 3 不同濃度Cd2+對普通小球藻多糖含量的影響

2.4 不同濃度Cd2+對普通小球藻葉綠素的影響

從圖 4可以看出, 普通小球藻的葉綠素濃度很明顯受到了Cd2+的影響。Cd2+濃度在5—30 μmol/L時葉綠素的濃度和Cd2+的濃度呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),即Cd2+濃度較低時, 對小球藻的葉綠素含量有一定的促進(jìn)作用, 但葉綠素含量仍然低于對照組。而在30 μmol/L時, 葉綠素的濃度最高, 且高于對照組7.41%。在40 μmol/L時, 葉綠素濃度比對照組下降了164.87%, 而比30 μmol/L時, 下降了184.48%。可見在高濃度Cd2+脅迫下, 對小球藻葉綠素含量的抑制作用十分顯著, 葉綠色素含量下降較快。有研究報道, 在Cd2+脅迫下小球藻的葉綠素含量的降低,與Cd2+抑制了葉綠素酸酯還原酶和影響了氨基-γ-戊酮酸的合成有關(guān)系[26], 也有另一種可能, Cd2+直接破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能、干擾了植物對于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)移[27]。葉綠素含量的高低是反應(yīng)植物生長狀況的重要指標(biāo), 葉綠素較低則表明環(huán)境對藻類的生長有一定的抑制作用, 反之則有一定的促進(jìn)作用[28]。有學(xué)者研究表明, Cd2+對輪藻的葉綠素含量也有一定的抑制作用, 會使其葉綠素含量有不同程度的下降[29]。

2.5 不同濃度Cd2+對普通小球藻MDA含量的影響

如圖 5所示, MDA的含量隨著Cd2+濃度的增加而增加, 其中各處理的MDA含量比對照組分別高出12.17%、23.48%、29.57、34.78%、46.96%、50.43%、55.65%和60.87%, 說明隨著Cd2+濃度的增加, 對生物膜的毒害作用逐漸加強(qiáng), 40 μmol/L的Cd2+濃度時, MDA的含量達(dá)到最大值, 說明普通小球藻在這個濃度下, 對小球藻的細(xì)胞膜產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用。楊國遠(yuǎn)[30]的研究也表明, 在重金屬Pb2+脅迫下的斜生柵藻, MDA含量也一直升高, 均高于對照組, 在第4天時, 已比對照組高出130.92%,對膜脂產(chǎn)生的非常嚴(yán)重的毒害。李福燕[31]的研究指出黑藻在Cd2+的毒害作用下, 使得黑藻細(xì)胞膜通透性增加, 其細(xì)胞膜系統(tǒng)受到明顯的毒害作用, 導(dǎo)致其MDA含量進(jìn)一步升高。應(yīng)用SPSS 17.0軟件對實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行了差異顯著性的檢驗(yàn), 結(jié)果P＜0.05,說明各處理間出現(xiàn)了顯著差異。

圖 4 不同濃度Cd2+對普通小球藻葉綠素含量的影響

圖 5 不同濃度Cd2+對普通小球藻MDA含量的影響

2.6 不同濃度Cd2+對普通小球藻SOD活性的影響

SOD在生物體中分布廣泛, 幾乎所有生物種類中都有SOD, 它是一種天然的自由基清除劑, 能清除生物體內(nèi)新陳代謝過程中產(chǎn)生的毒害物質(zhì)[32]。在圖 6中, SOD的活性表現(xiàn)為隨著Cd2+濃度的增加而緩慢升高, 15 μmol/L之后又快速升高, 在30 μmol/L以后又緩慢下降。其中Cd2+濃度為30 μmol/L時SOD含量是對照組的1.54倍, 普通小球藻中SOD活性的升高表示氧自由基產(chǎn)生速率的增加[33], 同時可以清除植物體內(nèi)的自由基。30 μmol/L以后, SOD活性降低可能與小球藻細(xì)胞內(nèi)MDA含量的積累有關(guān),即MDA抑制了SOD的活性[34]。Rijstenbil等[35]研究了Zn2+與Cu2+對布氏雙尾藻SOD活性變化的影響,結(jié)果顯示藻細(xì)胞內(nèi)的SOD活性顯著增加, 表明微藻細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生了大量的氧自由基。焦鐵男和朱宏[36]研究了黑藻對重金屬Cd2+的積累及其生理響應(yīng), 結(jié)果表明, SOD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢, 其在一定濃度的重金屬范圍內(nèi), 對過氧化物有一定的清除作用, 這與黑藻對重金屬Cd的抗性有關(guān)。應(yīng)用SPSS 17.0軟件對實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行了差異顯著性的檢驗(yàn),結(jié)果P＜0.05, 說明各處理間出現(xiàn)了顯著差異。

圖 6 不同濃度Cd2+對普通小球藻SOD活性的影響

2.7 不同濃度Cd2+對普通小球藻H2O2含量的影響

過氧化氫(H2O2)是植物體內(nèi)一種較為穩(wěn)定的活性氧分子[37]。有很多證據(jù)表明, 植物在逆境中時, H2O2對植物的抗逆境活動有重要的作用[38]。如圖 7所示, 隨著Cd2+濃度的增加, H2O2的含量逐漸增加, 其含量在30 μmol/L時略顯降低, 可能與SOD的活性有關(guān), SOD能清除部分的H2O2, 防止植物細(xì)胞內(nèi)的大分子的損傷, 如蛋白質(zhì)和酶等物質(zhì)[38], 而在30 μmol/L以后, H2O2的含量呈現(xiàn)一個幅度不大的增加后繼而呈下降的趨勢, 可能與活性氧(ROS)和SOD含量變化有關(guān)。應(yīng)用SPSS 17.0軟件對實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行了差異顯著性的檢驗(yàn), 結(jié)果P＜0.05, 說明各處理間出現(xiàn)了顯著差異。

圖 7 不同濃度Cd2+對普通小球藻H2O2含量的影響

3 結(jié)論

鎘是水體污染主要重金屬之一, 在通常情況下微量的鎘對水體中的生物是有益的, 但是當(dāng)含量超過一定量時就會對水體中的生物產(chǎn)生一定的危害。因此本次研究用不同濃度的鎘來處理小球藻以研究其對小球藻的生長狀況及細(xì)胞中蛋白質(zhì)、多糖、葉綠素、MDA和一些氧化酶的影響。結(jié)果表明不同濃度的鎘對小球藻生理有不同程度的影響, 同時小球藻對鎘的脅迫也會產(chǎn)生相應(yīng)的生理應(yīng)答來減緩危害。

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THE PHYSICAL RESPONSES OF CHLORELLA TO CADMIUM STRESS UNDER DIFFERENT CONCENTRATIONS

XI Yu-Qin, REN Chun-Yan, ZHU Qiao-Qiao, KONG Wei-Bao and SUN Dui-Xiong
(College of Life Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China)

Cadmium is highly toxic to plant growth. It causes toxic effects on primary producers in water. The physiological and biochemical characteristics were investigated when Chlorella vulgaris was exposed to different concentrations of Cd2+. The results showed that the contents of protein, soluble sugar and chlorophyll in C. vulgaris cells increased under 5—40 μmol/L of Cadmium, and were slightly higher than those of the control group when the concentration reached 30 μmol/L; however, they all gradually decreased when the Cadmium concentration was higher than 30 μmol/L. The SOD activity and H2O2content increased firstly, and then decreased, which reached their peaks at 35 μmol/L. The content of MDA increased with the increase of Cd2+concentration. These results indicated that C. vulgaris can respond positively to the heavy metal cadmium stress to keep their normal growth and metabolism.

Chlorella vulgaris; Cadmium Stress; Osmotic; MDA; Oxidase

Q142

A

1000-3207(2017)05-1106-06

10.7541/2017.138

2016-11-15;

2017-04-18

甘肅省科技支撐計(jì)劃社會發(fā)展類(1504FKCA025); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(11564037)資助 [Supported by the Gansu Science and Technology Support Plan Social Development (1504FKCA025); the National Natural Science Foundation of China (11564037)]

葸玉琴(1964—), 女, 甘肅永昌人; 副教授, 碩士; 主要研究方向?yàn)榈偷戎参锷砩铜h(huán)境污染生態(tài)學(xué)。E-mail: xiyuqin @nwnu.edu.cn