不同產(chǎn)地厚竹稈形結(jié)構(gòu)比較

張 雷，楊光耀，2，黎祖堯，2，張艷華，孫婭東，李 苑

(1．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045； 2．江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

不同產(chǎn)地厚竹稈形結(jié)構(gòu)比較

張 雷1，楊光耀1，2，黎祖堯1，2，張艷華1，孫婭東1，李 苑1

(1．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045； 2．江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

[目的]探索厚竹的稈形結(jié)構(gòu)特征，了解不同產(chǎn)地厚竹竹稈的變異情況。[方法]采用相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差(RSD)、Pearson相關(guān)系數(shù)和離差平方和聚類等方法，分析和比較了厚竹原產(chǎn)地和10個(gè)引種地的竹稈性狀、變異情況和稈形結(jié)構(gòu)。[結(jié)果]不同產(chǎn)地厚竹的竹稈高度和直徑差異較大，但厚壁性狀和稈節(jié)數(shù)比較穩(wěn)定。竹稈高度、直徑和竹壁厚度間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；竹稈尖削度與竹稈高度、直徑和竹壁厚度間均呈極顯著負(fù)性相關(guān)；竹稈壁厚率與枝下高和竹稈實(shí)心處高度呈極顯著負(fù)性相關(guān)，與高度和直徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與稈節(jié)數(shù)和竹壁厚度相關(guān)性不顯著；竹稈節(jié)數(shù)與其他稈形性狀的相關(guān)性相對(duì)較小，僅與高度、分枝處的直徑和竹壁厚度呈顯著正相關(guān)。竹稈相對(duì)全高、相對(duì)枝下高、相對(duì)實(shí)心高、竹稈壁厚率等稈形結(jié)構(gòu)因子比較穩(wěn)定，RSD值均在20%以下，特別是竹稈壁厚率的RSD值僅8%；但竹稈尖削度變異大，RSD值達(dá)到了36%。[結(jié)論]厚竹稈形規(guī)格因產(chǎn)地的生長環(huán)境和經(jīng)營措施不同而差異較大，但厚壁性狀、竹稈節(jié)數(shù)及稈形結(jié)構(gòu)在不同的產(chǎn)地均比較穩(wěn)定，適宜在黃河至南嶺大范圍引種推廣。

厚竹；產(chǎn)地；竹稈性狀；稈形結(jié)構(gòu)

竹子的稈形是決定竹材利用率和加工方向的重要指標(biāo)之一，也是衡量一個(gè)竹種材性優(yōu)良與否的重要指標(biāo)，一直以來都是竹子研究中的重要內(nèi)容。蘇文會(huì)、彭穎和陳建設(shè)等分別對(duì)簕竹屬車筒竹(Bambusasinospinosa)、大木竹(B.wenchouensis)、箣竹(B.blumeana)和緬竹(B.burmanica)的稈形特征進(jìn)行了研究[1-4]，余學(xué)軍等研究了小佛肚竹(B.ventricosaMcClure)的稈形變異規(guī)律[5]，范怡進(jìn)行了腫節(jié)少穗竹(Oligostachyumoedogonatum)的稈形特征研究[6]，馬蘭濤對(duì)綠竹屬的吊絲單竹(Dendrocalamopsisvario-striata)和大頭典竹(D.beecheyanavar．pubescens)稈形特征進(jìn)行了比較[7]，郭子武等對(duì)牡竹屬中勃氏甜龍竹(Dendrocalamusbrandisii)、馬來麻竹(D.asper)、花吊絲竹(D.minovar.amoenus)的稈形質(zhì)量及材性進(jìn)行比較研究[8]。毛竹(Phyllostachysedulis)是我國分布范圍廣，利用價(jià)值高的竹種，對(duì)毛竹稈形的研究更加深入和全面，在研究稈形結(jié)構(gòu)特征的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究了施肥、氣候、海拔和經(jīng)營水平等對(duì)毛竹稈形的影響[9-12]，唐翠彬等研究了壽竹(Ph.reticulate‘Shouzhu’)的稈形特征及纖維形態(tài)[13]。結(jié)果表明，不同竹種之間稈形特征有明顯差異，生長環(huán)境和經(jīng)營措施對(duì)竹子稈形的影響比較大。

厚竹(Phyllostachysedulis‘Pachyloen’)為江西省特有的筍、材使用價(jià)值均優(yōu)的毛竹優(yōu)良變異品種，上世紀(jì)80年代發(fā)現(xiàn)于江西省西部萬載縣林區(qū)，1980年從原產(chǎn)地引種至宜豐縣黃崗鄉(xiāng)，1993年引種至江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹種園。從2002年開始，先后將其從江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹種園引種至江西省贛州市、南昌縣、貴溪市、福建省永安市、浙江省富陽市、安徽省黃山市、湖南省長沙市、益陽市、河南省信陽市等地。厚竹因其稈壁厚度和竹稈壁厚率是等徑毛竹的2.0倍[14]且性狀穩(wěn)定而得名。其抗逆性、光能利用率、N代謝和利用水平均高于毛竹及其他變型[15-16]。過去對(duì)厚竹的研究主要集中在種質(zhì)性狀、生長特性和繁育技術(shù)等方面[17]。方楷等對(duì)厚竹原產(chǎn)地與引種地的竹材成分質(zhì)量進(jìn)行了比較，表明引種地和原產(chǎn)地間竹材的營養(yǎng)元素含量存在顯著差異[18]；楊光耀和肖德興等對(duì)厚竹的竹材沖擊韌性和莖稈解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[19-20]。關(guān)于厚竹稈形結(jié)構(gòu)特征及不同產(chǎn)地間的變異情況研究未見報(bào)道。本研究將通過調(diào)查原產(chǎn)地和不同引種地厚竹的稈形性狀，比較分析各性狀間的差異性和相關(guān)性，旨在探索厚竹的稈形結(jié)構(gòu)特征和不同產(chǎn)地的稈形變異規(guī)律，為科學(xué)利用和合理推廣這一優(yōu)良種質(zhì)資源，有效經(jīng)營厚竹林等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地概況

本次研究的竹稈分別采集于江西、福建、浙江、安徽、湖南、河南等6省11個(gè)厚竹種植基地，采集時(shí)間為2016年3月28日至4月10日。試驗(yàn)材料采集地點(diǎn)及各采集地的基本情況和林分狀況如表1。

表1 厚竹產(chǎn)地情況

1．2 樣品采集

將每個(gè)厚竹種植基地分為3個(gè)區(qū)域，每個(gè)區(qū)域調(diào)查林分狀況、母竹和發(fā)筍情況，在林分中部選取一株2014年成竹、胸徑最大、生長健壯的立竹作為試驗(yàn)用竹。將立竹齊地砍倒，去除枝葉，測(cè)量竹稈長、分枝高、胸徑和分枝處直徑，然后從竹稈基部往上將竹稈鋸成長1 m的稈段至竹梢段長度小于1 m，分段編號(hào)，每株竹打成一捆運(yùn)回江西農(nóng)業(yè)大學(xué)。在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)室內(nèi)分別測(cè)量每株試驗(yàn)竹稈的：基部直徑、基部竹壁厚度(簡(jiǎn)稱壁厚)、胸徑、胸高處壁厚、分枝處壁厚、竹稈實(shí)心處高度、稈節(jié)數(shù)、節(jié)間長、各1 m段竹稈上端直徑和壁厚、整株竹稈1/4、1/2和3/4長度處的直徑和壁厚。

1．3 數(shù)據(jù)處理方法

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理，SPSS 16.0軟件分析相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)差(RSD)，采用離差平方和法進(jìn)行聚類分析，Pearson相關(guān)系數(shù)法分析竹稈性狀的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同產(chǎn)地厚竹竹稈主要形態(tài)特征

通過測(cè)量，11個(gè)厚竹產(chǎn)地竹稈的高度、枝下高、實(shí)心處高度、竹節(jié)數(shù)，以及竹稈基部、胸高處、分枝處、竹稈高度的1/4、1/2和3/4處的竹稈直徑和竹壁厚度如表2。

表2 不同產(chǎn)地厚竹竹稈性狀

由表2可見，11個(gè)產(chǎn)地的厚竹竹稈規(guī)格差異較大。萬載、富陽、黃山、農(nóng)大和長沙的稈形相對(duì)比較高大，立竹高度9 m以上，胸徑>5 cm，胸高處壁厚>1.10 cm。贛州、信陽、永安和益陽的稈形規(guī)格中等，高度6.09～7.85 m，胸徑3.14～4.73 cm，胸高處壁厚0.93～1.13 cm。塔城和貴溪的立竹規(guī)格最小，高度<5.20 m，胸徑<2.90 cm，胸高處壁厚≤1.00 cm。

進(jìn)一步比較厚竹稈節(jié)數(shù)、高度、枝下高、竹稈實(shí)心處高度、胸徑、分枝處直徑、基部、胸高處和分枝處竹壁厚度等主要性狀指標(biāo)的RSD穩(wěn)定性，結(jié)果如表3。

從表3可知，由于原產(chǎn)地和不同引種地經(jīng)營措施和生長環(huán)境的不同，立竹高度、枝下高、竹稈實(shí)心處高度、胸徑和分枝處直徑的RSD值均超過25%，但竹稈節(jié)數(shù)、基部、胸高處和分枝處竹壁厚度的RSD值均在25%以下，說明厚竹稈節(jié)數(shù)和厚壁性狀比較穩(wěn)定。

2．2 厚竹稈形性狀相關(guān)性分析

對(duì)11個(gè)產(chǎn)地厚竹稈形因子進(jìn)行相關(guān)性分析和雙側(cè)檢驗(yàn)，結(jié)果如表4。

表3 厚竹竹稈性狀變異情況

表4 厚竹竹稈性狀相關(guān)系數(shù)

由表4可知，厚竹稈形性狀間的相關(guān)系數(shù)大部分都達(dá)到顯著或極顯著水平，表明大多數(shù)稈形因子間均存在較高的相關(guān)性。在各個(gè)稈形性狀中，高度性狀(全高、枝下高、實(shí)心高)、直徑性狀(基部直徑、胸徑、分枝處直徑)和壁厚性狀(基部壁厚、胸高處壁厚、分枝處壁厚)間均呈極顯著正相關(guān)；竹稈尖削度與高度性狀、直徑性狀和壁厚性狀間均呈極顯著負(fù)性相關(guān)；竹稈壁厚率與枝下高和實(shí)心高呈極顯著負(fù)性相關(guān)，與高度、基部直徑、胸徑和分枝處直徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與稈節(jié)數(shù)和壁厚性狀相關(guān)性不顯著；稈節(jié)數(shù)與其他稈形性狀的相關(guān)性相對(duì)較小，僅與高度、分枝處的直徑和壁厚呈顯著正相關(guān)，與其他稈形性狀相關(guān)性不顯著。說明竹稈越高，竹子越大，竹壁越厚，竹節(jié)較多，竹稈尖削度越小，壁厚率越低。竹稈節(jié)數(shù)較多，則竹稈相對(duì)較高，分枝處的直徑較大，竹壁較厚。

2．3 厚竹稈形結(jié)構(gòu)分析

為了比較不同產(chǎn)地厚竹竹稈的稈形結(jié)構(gòu)，分別計(jì)算各產(chǎn)地竹稈的相對(duì)全高、相對(duì)枝下高、相對(duì)實(shí)心高、竹稈壁厚率和尖削度[16]等結(jié)構(gòu)特征因子，如表5。

其中：相對(duì)全高=竹稈全高/胸徑；相對(duì)枝下高=枝下高/胸徑；相對(duì)實(shí)心高=竹稈實(shí)心處高度/胸徑。

式中：AWRT為竹稈壁厚率，TAP為竹稈尖削度，Ti為立竹在第i區(qū)段高處的竹壁厚度，di為立竹在第i區(qū)段高處竹稈直徑，Hi為竹稈在第i段長度，TH為立竹全高，DBH為立竹胸徑，n(i=1，2，3……，n) 為竹稈分成的區(qū)段數(shù)。

表5 不同產(chǎn)地厚竹稈形結(jié)構(gòu)特征

由表5可知，不同產(chǎn)地厚竹的相對(duì)全高、相對(duì)枝下高、相對(duì)實(shí)心高、竹稈壁厚率等稈形結(jié)構(gòu)因子RSD值均在20%以下，特別是竹稈壁厚率的RSD值僅8%，說明厚竹的相對(duì)全高、相對(duì)枝下高、相對(duì)實(shí)心高、竹稈壁厚率等稈形結(jié)構(gòu)相當(dāng)穩(wěn)定。但竹稈尖削度變異大，RSD值達(dá)到了36%。立竹越矮小，尖削度越大，如塔城、貴溪和益陽的立竹比較矮小，竹稈尖削度值均在0.10以上，富陽、黃山、長沙和農(nóng)大的立竹相對(duì)比較高大，竹稈尖削度值均在0.06以下。其他產(chǎn)地的立竹規(guī)格中等，竹稈尖削度值在0.06～0.10之間。

采用離差平方和法，利用歐氏距離作為樣品的測(cè)度，2個(gè)樣本間用類間平均聯(lián)鎖法鏈接，對(duì)11個(gè)產(chǎn)地竹稈進(jìn)行分層聚類分析[17]，樹形圖結(jié)果如圖1。

圖1 厚竹稈形結(jié)構(gòu)聚類樹形圖Fig.1 The clustering dendrogram of culm structure of P. edulis ‘Pachyloen’ growing in different habitats

由圖1可知，當(dāng)λ=8時(shí)，基于稈形結(jié)構(gòu)因子可將11個(gè)產(chǎn)地的厚竹分為4類。富陽、農(nóng)大、長沙和贛州為一類，相對(duì)全高和竹稈壁厚率值均最小，相對(duì)實(shí)心高和竹稈尖削度值比較小。貴溪、益陽、黃山、萬載、永安為一類，相對(duì)全高和竹稈壁厚率中等，相對(duì)實(shí)心高偏大，竹稈尖削度偏大。塔城和信陽各為一類，塔城的竹稈厚壁率和尖削度最大，相對(duì)實(shí)心高最小，信陽的相對(duì)全高最大，竹稈壁厚率較大。說明立竹胸徑相同時(shí)，信陽的厚竹竹稈最高；塔城的厚竹稈壁最厚，竹稈實(shí)心的高度最低，尖削度最大；富陽、農(nóng)大、長沙和贛州的厚竹高度相對(duì)低，竹壁相對(duì)較薄；貴溪、益陽、黃山、萬載、永安的厚竹高度和竹壁厚度中等，竹稈實(shí)心處較高，尖削度較大。

3 結(jié)論與討論

不同產(chǎn)地的厚竹竹稈規(guī)格差異較大，立竹高度、枝下高、竹稈實(shí)心處高度、胸徑和分枝處直徑差異較大，但竹稈節(jié)數(shù)和竹壁厚度相對(duì)穩(wěn)定。原因是萬載為厚竹原產(chǎn)地的天然林群落，盡管經(jīng)營較差，厚竹仍然處于上層林相，是優(yōu)勢(shì)樹種；富陽、黃山、長沙和農(nóng)大的立地條件和經(jīng)營都比較好，林相也比較整齊，這些產(chǎn)地的竹稈相對(duì)比較高大。但貴溪是2012年才引種栽植，還未達(dá)到正常林分，塔城的厚竹栽植于毛紅椿林下，厚竹處于林下，生長不好，故這兩個(gè)產(chǎn)地的厚竹均比較矮小。竹壁厚度是厚竹區(qū)別于毛竹其他變型的主要性狀，竹稈節(jié)數(shù)和竹壁厚度主要受遺傳基因控制，竹類植物在竹筍破土前其稈節(jié)數(shù)已經(jīng)確定，其徑向生長也已基本停止，相對(duì)來說受生長環(huán)境的影響比較小，故不同產(chǎn)地厚竹的稈節(jié)數(shù)和竹壁厚度比較穩(wěn)定。

厚竹各稈形性狀間相關(guān)性顯著。所有高度、粗度和壁厚性狀間均呈極顯著正相關(guān)；竹稈尖削度與高度、粗度和壁厚性狀間均呈極顯著負(fù)性相關(guān)；竹稈壁厚率與枝下高和實(shí)心高呈極顯著負(fù)性相關(guān)，與高度、基部直徑、胸徑和分枝處直徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與稈節(jié)數(shù)和壁厚性狀相關(guān)性不顯著；稈節(jié)數(shù)與其他稈形性狀的相關(guān)性相對(duì)較小，僅與高度、分枝處的直徑和壁厚呈顯著正相關(guān)，與其他稈形性狀相關(guān)性不顯著。厚竹的高度或胸徑均可作為判斷稈形質(zhì)量的重要指標(biāo)。

厚竹的相對(duì)全高、相對(duì)枝下高、相對(duì)實(shí)心高、竹稈壁厚率等稈形結(jié)構(gòu)因子比較穩(wěn)定，特別是竹稈壁厚率非常穩(wěn)定，其RSD值僅8%，但竹稈尖削度變異大，其RSD值達(dá)到了36%。立竹越矮小，尖削度越大。在11個(gè)厚竹產(chǎn)地中，富陽、農(nóng)大、長沙和贛州的相對(duì)全高和竹稈壁厚率值均最小，相對(duì)實(shí)心高和竹稈尖削度較?。毁F溪、益陽、黃山、萬載、永安的相對(duì)全高和竹稈壁厚率中等，相對(duì)實(shí)心高偏大，竹稈尖削度偏大；塔城的竹稈厚壁率和尖削度最大，相對(duì)實(shí)心高最??；信陽的相對(duì)全高最大，竹稈壁厚率較大。

厚竹在江西、福建、浙江、安徽、湖南、河南等6省11個(gè)栽植地的生長正常，稈形結(jié)構(gòu)特征比較穩(wěn)定，可在黃河至南嶺區(qū)域內(nèi)作為筍材兼用竹種推廣。但是，植物的生態(tài)自適應(yīng)性主要通過對(duì)環(huán)境作用的生理生化反應(yīng)等一系列過程來實(shí)現(xiàn)[21-22]，本次研究的厚竹來自同一個(gè)無性系，遺傳基因完全相同，但不同產(chǎn)地的竹稈規(guī)格和稈形結(jié)構(gòu)出現(xiàn)較大差異，原因可能是厚竹生態(tài)自適應(yīng)性的體現(xiàn)[22]。今后應(yīng)加強(qiáng)生長環(huán)境對(duì)厚竹生長發(fā)育的影響研究，從生理生化反應(yīng)、覓食策略、組織結(jié)構(gòu)變化以及表型可塑性等層面探索厚竹生長發(fā)育及稈形性狀等對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制，以利于更好地?cái)U(kuò)大和高效利用這一優(yōu)良種質(zhì)資源。

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Form and Structure of Bamboo Culm ofPhyllostachysedulis‘Pachyloen’Growing in Different Habitats

ZHANG Lei1，YANG Guaun-yao1,2，LI Zu-yao1,2，ZHANG Yah-hua1，SUN Ya-dong1，LI Yuan1

(1．Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045，Jiangxi，China；2．Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization，Nanchang 330045，Jiangxi，China)

This study aims to explore the culm morphological and structural characteristics ofPhyllostachysedulis‘Pachyloen’, and understand how the culm varies with place of origin. The relative standard deviation (RSD), Pearson correlation coefficient, the sum of squares, and clustering methods were used to analyze and compare the bamboo culm morphological and structural characteristics ofPh.edulis‘Pachyloen’ from 11 planting bases. The results showed that the culm height and diameter varied relatively large with place of origin, while the thickness and internode number were quite stable. The full height, height under the first branch, solid height, culm wall thickness ratio, were relatively constant, the RSD values were all less than 20%, only 8% for the culm wall thickness ratio especially. Yet, the culm taperingness varied quite significantly, with an RSD value of 36%. In short, the culm size ofPh.edulis‘Pachyloen’ varied to a large extend with the environment and planting condition, yet the culm wall thickness, internode number, and culm structure is quite constant over different locations. It is a species suitable for large scale introduction to the area between Yellow River and Nanling Mountain.

Phyllostachysedulis‘Pachyloen’; Habitats; Culm traits; Culm structure

2016-12-25

國家科技支撐計(jì)劃課題(2015BAD04B01)；江西省重點(diǎn)科技成果轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)化項(xiàng)目(20133ACI90001)

張雷，碩士研究生。 通信作者：黎祖堯，副教授，從事森林培育研究。E-mail：jxlizuyao@126.com