兩種海棠秋季葉色變化的生理機制研究

鄭恬靜+王克鳳+桑瀚旭

摘要：以王族海棠（Malus ‘Royalty）和光輝海棠（Malus ‘Guanghui）秋季（8～10月）成熟葉片為試驗材料，觀察其葉色變化，并對其葉綠素、花色素苷、可溶性糖含量及苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性進行測定，以期揭示兩種海棠葉片色澤、內(nèi)色素變化與其內(nèi)源物質(zhì)的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，王族海棠葉片雖生育期呈現(xiàn)紫紅色，但秋季卻出現(xiàn)“返綠”現(xiàn)象；光輝海棠則隨著溫度升高，葉片由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色，溫度降低，紅色退去，葉片呈現(xiàn)綠色。上述指標(biāo)測定結(jié)果顯示，兩種海棠葉色表現(xiàn)均與葉片內(nèi)色素的比例密切相關(guān)。王族海棠葉片內(nèi)當(dāng)花色素苷與葉綠素含量比值降至14時，其葉色由紫紅色轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色，其葉色變化主要是由花色素苷降解而葉綠素的積累引起的；光輝海棠成熟葉片的葉色變化則是由花色素苷和類胡蘿卜素的含量共同決定的，花色素苷與葉綠素含量比值升至3、類胡蘿卜素大量積累時，其葉色由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)槌燃t色?？扇苄蕴菫榛ㄉ剀盏暮铣商峁┰虾湍茉?，PAL活性和葉片內(nèi)色素的合成有必然聯(lián)系，但不是惟一決定色素合成的調(diào)控酶。

關(guān)鍵詞：海棠（Malus baccata）；葉色變化；花色素苷

中圖分類號：S661.4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）15-2908-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.028

Abstract： The autumn leaves of Malus ‘Royalty and Malus ‘Guanghui were used to study the changes of the leaf color， and the content of chlorophyⅡ， anthocyanin， soluble sugar and PAL activity were measured， in order to explore the relationship between the leaf color change of Malus and endogenous substances in autumn. The results showed that， the leaf color of Malus ‘Royalty rendered purple red in growth stages， but changed to green in autumn. The leaf color of Malus ‘Guanghui turned from green to red as the temperature rised， then changed to green when the temperature decreased. The analysis of these mensuration results showed that， the leaf color of Malus ‘Royalty and Malus ‘Guanghui was closely related to the ratio of pigments. When the ratio of anthocyanin to chlorophyⅡ dropped to 14，the leaf color of Malus ‘Royalty turned from red to green， so the color expression of leaves of Malus ‘Royalty was on account of anthocyanin degradation and chlorophyⅡaccumulation. The color expression of leaves of Malus ‘Guanghui was determined by anthocyanin content and carotenoids content， the leaf color of Malus ‘Guanghui turned from green to red when the ratios of anthocyanin to chlorophyⅡ increased to three and carotenoids accumulated. Soluble sugar offered material and energy for the synthesis of anthocyanin. PAL activity was closely related to the synthesis of pigments， but it might not be the key enzyme.

Key words： Malus baccata； leaf color change； anthocyanin

彩葉樹種包括常色葉樹種和季節(jié)性變色葉樹種兩類[1]。彩葉植物正是基于其自身優(yōu)點，已經(jīng)在世界各城市園林中廣泛應(yīng)用并成為世界園林植物貿(mào)易中的重要產(chǎn)業(yè)。

王族海棠（Malus ‘Royalty）和光輝海棠（Malus ‘Guanghui）均為薔薇科蘋果屬落葉小喬木，其中王族海棠是從美國引進的常色葉海棠新品種，其葉片生育期為紫紅色，極具觀賞價值，是一種優(yōu)良的紫紅色葉樹種[2]，但夏末秋初王族海棠常出現(xiàn)“返綠”現(xiàn)象，之后隨著溫度的降低，葉色逐漸由濃綠轉(zhuǎn)變?yōu)樽霞t色。光輝海棠系北美洲蘋果砧木品種，幼葉暗紅，老葉濃綠，秋季由于氣溫變化新葉葉色由嫩綠色轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色，后過渡為濃綠，是典型的季節(jié)性變色葉樹種，具有很高的觀賞價值[3]。目前雖有對彩葉植物色素與葉色的相關(guān)報道，但對常色葉樹種和季節(jié)性變色葉樹種各種色素的含量與季節(jié)性變化的系統(tǒng)比較鮮見研究。為此，本試驗通過對王族海棠和光輝海棠進行葉色變化生理機制的研究，旨在揭示其秋季變色期葉片有關(guān)生理指標(biāo)的變化，探討葉片色彩變化與部分重要生理指標(biāo)之間的內(nèi)在聯(lián)系，為今后如何科學(xué)選擇彩葉樹種栽植地點、采取有針對性栽培管理措施、最大限度提高該類樹木觀賞價值提供理論依據(jù)。endprint

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2015年8～10月，以吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)校園廣場內(nèi)8年生、處在最佳觀賞時期的王族海棠和光輝海棠為材料，選擇其樹冠外圍處于全光照的一年生枝條中部功能葉片，早上8：00～10：00取樣，樣品材料用蒸餾水洗凈并擦干，遮光保存于4 ℃冰箱中。

1.2 測定方法

葉綠素、類胡蘿卜素的提取與測定依據(jù)李合生等[4]的測定方法，采用丙酮∶乙醇=1∶1浸提液浸提法；花色素苷的提取與測定采用鹽酸浸提法[5]；可溶性糖的提取與測定、苯丙氨酸解氨酶活性的測定參照張治安等[6]的方法。試驗結(jié)果均以鮮重計。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種海棠秋季葉色表現(xiàn)

通過葉色觀測可知，8月7日王族海棠葉片呈現(xiàn)紫紅色，隨著時間推移，8月21日王族海棠葉色開始向綠色過渡，9月4日其葉片全部呈現(xiàn)深綠色，而后綠色退去，9月18日呈現(xiàn)紫紅色；10月2日王族海棠進入衰老期，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)樽霞t色和橙紅色的混合色，此時出現(xiàn)枯葉落葉現(xiàn)象。光輝海棠在8月7日到9月4日一直呈現(xiàn)鮮綠色，9月18日觀測到光輝海棠葉片邊緣呈現(xiàn)橙紅色；10月2日，橙紅色退去，葉片全部呈現(xiàn)鮮綠色，此時光輝海棠呈現(xiàn)正常生長狀態(tài)，其生育期比王族海棠延長15 d左右。綜上，王族海棠在8月21日至9月4日表現(xiàn)“返綠”現(xiàn)象，光輝海棠在9月18日葉片呈現(xiàn)出橙紅色。

2.2 兩種海棠秋季不同色素含量的變化規(guī)律

2.2.1 葉綠素含量變化規(guī)律 隨著秋季外界環(huán)境溫度的變化，兩種海棠葉片內(nèi)的葉綠素呈現(xiàn)出不同的變化趨勢（圖1）。從圖1可以看出，8月7日到9月4日期間，王族海棠、光輝海棠葉片葉綠素總量均呈上升趨勢，上升幅度分別達25%、20%；王族海棠葉片在8月21日開始出現(xiàn)“返綠”現(xiàn)象，9月4日葉片全部呈現(xiàn)深綠色，此時葉片內(nèi)葉綠素含量達到峰值1.87 mg/g，葉綠素a值同時處在最高值。9月4日之后，王族海棠葉片葉綠素含量呈下降趨勢，9月18日葉色表現(xiàn)為紫紅色，10月2日葉綠素含量處在谷值，此時王族海棠處在衰老期，葉片內(nèi)葉綠素大量分解。光輝海棠葉片內(nèi)葉綠素含量在9月4日后開始下降，于9月18日出現(xiàn)谷值1.24 mg/g，葉綠素a含量同時處在谷值，此時光輝海棠葉片葉緣呈橙紅色，之后葉綠素積累，10月2日光輝海棠葉片再次呈現(xiàn)綠色且無衰老跡象。由圖1可看出，葉綠素a的變化趨勢與總?cè)~綠素含量的變化趨勢一致，且含量高于葉綠素b，而葉綠素b的變化較為平穩(wěn)。這可能是由在植物葉片中，葉綠色a是葉綠素的主要組成成分，也是植物呈現(xiàn)綠色的主要因素，而葉綠素b含量較少且相對不穩(wěn)定決定的。

2.2.2 花色素苷含量變化規(guī)律 由圖2可以看出，王族海棠葉片花色素苷呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢。其中8月21日到9月4日王族海棠花色素苷含量相對較低，為24.83～25.38△A/g，此時王族海棠進入“返綠”期，這說明花色素苷含量在一定程度上決定了王族海棠葉色的呈現(xiàn)；9月4日到9月18日，花色素苷呈顯著上升趨勢，上升幅度達55%，于9月18日達到峰值39.30△A/g，此時葉色表現(xiàn)為紫紅色；隨后花色素苷開始降解，降幅為43%，葉片進入衰老期。秋季光輝海棠葉片花色素苷含量呈現(xiàn)上升趨勢，8月7日花色素苷含量為1.50△A/g，10月2日花色素苷含量增加至4.12△A/g，增幅為180%，其中8月7日到8月21日上升幅度較大，為88%；隨后上升幅度較為平穩(wěn)。相比較而言，王族海棠葉片內(nèi)花色素苷含量遠高于光輝海棠葉片內(nèi)花色素苷含量，這是王族海棠葉色較光輝海棠深的直接原因。對應(yīng)于葉色表現(xiàn)，光輝海棠在秋季變色期表現(xiàn)為葉緣橙紅色，而王族海棠在這個時期表現(xiàn)為紫紅色，故其葉片內(nèi)花色素苷含量呈現(xiàn)出較大差異。

2.2.3 類胡蘿卜素含量變化規(guī)律 由圖3可以看出，王族海棠類胡蘿卜素含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢；8月7日到9月18日，王族海棠類胡蘿卜素含量呈下降趨勢，尤其在9月4日到9月18日期間由0.16 mg/g降至0.04 mg/g，降幅達300%，而此時花色素苷大量積累，可見類胡蘿卜素的分解和花色素苷的合成有關(guān)；9月18日開始上升，至10月2日上升幅度為175%，其原因可能是此時王族海棠葉片進入衰老期，葉綠素大量分解后轉(zhuǎn)化為類胡蘿卜素。光輝海棠葉片類胡蘿卜素含量在秋季先下降后平穩(wěn)上升，9月4日到9月18日，光輝海棠葉片類胡蘿卜素大量積累，此時葉色轉(zhuǎn)變?yōu)槌燃t色，由此可推斷此時間段內(nèi)光輝海棠葉色變化與類胡蘿卜素的積累有關(guān)；9月18日之后，隨著溫度降低，類胡蘿卜素均大量積累，由此可推斷，氣溫降低有利于類胡蘿卜素的積累。

2.2.4 花色素苷含量與葉綠素含量比值變化規(guī)律 花色素苷含量與葉綠素含量比值顯著影響葉片的呈色[7]。由圖4可知，王族海棠葉片中花色素苷與葉綠素含量的比值呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢，8月21日到9月4日期間，王族海棠葉片中花色素苷降解，葉綠素大量積累，造成比值處在谷值，此時王族海棠呈現(xiàn)出“返綠”的現(xiàn)象。隨后此比值迅速升高，葉色由深綠色轉(zhuǎn)變?yōu)樽霞t色。9月18日到10月2日，王族海棠葉片內(nèi)花青素、葉綠素含量均下降，但花青素含量降幅大于葉綠素含量降幅，故此時比值迅速下降。由圖4可以看出，光輝海棠葉片中花色素苷與葉綠素含量的比值在8月7日到9月18日迅速上升而后開始下降，于9月18日達到最高值，此時光輝海棠葉色為橙紅色，而8月7日到9月4日此比值較小，光輝海棠葉片呈現(xiàn)鮮綠。綜上可知，花色素苷和葉綠素含量的比值直接決定了王族海棠和光輝海棠秋季葉色變化。

2.2.5 可溶性糖含量變化規(guī)律 可溶性糖可調(diào)控花色素苷的代謝。由圖5可以看出，王族海棠和光輝海棠葉片內(nèi)可溶性糖含量在秋季的變化趨勢基本一致，均呈現(xiàn)先急劇下降然后上升再下降的趨勢，分別在9月18日和9月4日呈現(xiàn)第二次峰值，此時兩種海棠花色素苷含量均較高。對比圖2中兩種海棠葉片內(nèi)花色素苷含量的變化趨勢可以看出，當(dāng)可溶性糖含量升高時，花色素苷積累，且在8月21日至9月4日可溶性糖含量增幅較大，而花色素苷含量在9月4日之后才出現(xiàn)大量積累，可見，可溶性糖在花色素苷合成之前開始大量積累，為花色素苷的合成提供前體物質(zhì)。endprint

2.2.6 苯丙氨酸解氨酶活性變化規(guī)律 苯丙氨酸解氨酶是花色素苷代謝中的一種調(diào)控酶，在一定程度上調(diào)控花色素苷的合成。由圖6可知，王族海棠葉片內(nèi)秋季苯丙氨酸解氨酶的活性變化幅度較大，8月中旬大量積累，在8月21日達到峰值756 U/g，此時花色素苷含量最低，而后隨著花色素苷的積累，PAL的活性降低。光輝海棠葉片內(nèi)PAL活性在8月7日到9月18日變化幅度較小，隨后大幅度上升，此時光輝海棠葉片內(nèi)花色素苷含量呈現(xiàn)上升趨勢。

2.3 各生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析

2.3.1 王族海棠各生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析 由表2可知，王族海棠葉綠素a與總?cè)~綠素、類胡蘿卜素呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與可溶性糖呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與葉綠素b、花色素苷呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)但不顯著；葉綠素b與總?cè)~綠素、PAL呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與可溶性糖呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；總?cè)~綠素與花色素苷呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PAL呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)但不顯著；類胡蘿卜素和花色素苷呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性糖呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；花色素苷與可溶性糖呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與PAL呈極顯著負(fù)相關(guān)。以上結(jié)果表明，王族海棠葉片內(nèi)類胡蘿卜素、可溶性糖含量隨著葉綠素a的積累而增加，相關(guān)性顯著；總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量隨著花色素苷的積累而減少；可溶性糖顯著促進花色素苷的合成，而PAL活性隨著花色素苷含量的增加而降低。

2.3.2 光輝海棠各生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析 由表3可知，葉綠素a與總?cè)~綠素呈極顯著正相關(guān)，與花色素苷呈負(fù)相關(guān)但不顯著；葉綠素b與類胡蘿卜素、可溶性糖呈極顯著負(fù)相關(guān)，與花色素苷呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與總?cè)~綠素呈正相關(guān)但不顯著；總?cè)~綠素與類胡蘿卜素、可溶性糖呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)但不顯著；類胡蘿卜素與PAL呈極顯著正相關(guān)，與花色素苷、可溶性糖呈正相關(guān)但不顯著；花色素苷和可溶性糖呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PAL呈極顯著正相關(guān)。以上結(jié)果表明，可溶性糖和PAL可顯著影響光輝海棠葉片花色素苷的合成，進而間接影響其葉色的表達。

3 小結(jié)與討論

王族海棠和光輝海棠是同科屬的觀賞彩葉樹種，但這兩種樹種在秋冬季的葉色表現(xiàn)卻不盡相同。通過對兩種海棠葉色的觀測發(fā)現(xiàn)，王族海棠終年葉色呈現(xiàn)紫紅色，夏秋溫度升高，出現(xiàn)“返綠”現(xiàn)象，隨著氣溫降低，綠色退去，在落葉期，葉片呈現(xiàn)紫紅色和橙紅色的混合色。光輝海棠成熟葉片葉色為綠色，高溫使其葉片內(nèi)花色素苷積累，葉緣轉(zhuǎn)變?yōu)槌燃t色，隨著氣溫降低，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色，落葉期間，葉片呈現(xiàn)橙黃色。

葉綠素是高等植物葉片中的重要組成色素，分為藍綠色的葉綠素a和黃綠色的葉綠素b，其綜合作用使葉片呈綠色[8]。葉綠素在光合作用中參與植物對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，葉綠素含量的變化既可直接反映植物葉片光合作用功能的強弱[9]。通過相關(guān)性分析可知，兩種海棠的葉綠素a含量均與葉綠素含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，由此可知，葉片內(nèi)葉綠素a的含量決定了其葉綠素的含量；花色素苷是植物葉片中另一種重要呈色色素，它是影響植物葉片呈現(xiàn)紫紅色、橙紅色等的主要因子；類胡蘿卜素在植物葉片光合作用中起到重要的輔助作用，同時也是光氧化作用的保護劑[10]。張敏等[11]對秋季櫸樹的研究發(fā)現(xiàn)葉色變化是在多種因素的綜合作用下完成的，最直接的原因是色素的成分和比例發(fā)生改變。在本試驗中，王族海棠葉片呈現(xiàn)“返綠”現(xiàn)象時，葉綠素積累，花色素苷降解，花色素苷和葉綠素含量的比值較低，由此可見秋季王族海棠葉片呈現(xiàn)紫紅色主要是因為葉綠素降解而花色素苷合成，這與姜雪茹等[12]對小葉黃楊的研究結(jié)果一致。光輝海棠葉片中花色素苷與葉綠素含量的比值處在最高峰時，葉片邊緣轉(zhuǎn)變?yōu)槌燃t色，此時葉片內(nèi)類胡蘿卜素含量同時大量積累，表明光輝海棠葉色的變化受花色素苷和類胡蘿卜素的共同調(diào)控，黃利斌等[13]通過對金焰彩奕的研究也得出類胡蘿卜素含量較高導(dǎo)致金焰彩奕春季葉片呈現(xiàn)黃綠色的結(jié)論。

可溶性糖可作為滲透因子調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透勢，從而促進花色素苷的合成，也可作為能源物質(zhì)為花色素苷的合成提供碳骨架，作為代謝過程中的前體物質(zhì)，促進花色素苷的代謝[14]。本研究中，可溶性糖的變化均與葉綠素和花色素苷相關(guān)。9月18日王族海棠葉片內(nèi)花色素苷含量和可溶性糖含量同時達到峰值，其二者呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，和葉綠素呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，說明可溶性糖和葉片呈色有緊密的聯(lián)系，可為花色素苷的合成提供原料，同時作為能源物質(zhì)調(diào)控葉綠素合成，謝志華等[15]對早熟桃的研究得到一致的結(jié)論。光輝海棠中可溶性糖和花色素苷呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，與類胡蘿卜素呈現(xiàn)正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，這可能是由于光輝海棠的葉色變化是花色素苷和類胡蘿卜素共同作用的結(jié)果，且可溶性糖作為能源物質(zhì)及其在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有類似激素的初級信使作用[16，17]，同樣被光輝海棠秋季果實大量成熟這一過程利用所導(dǎo)致的。

苯丙氨酸解氨酶（PAL）是花色素苷合成關(guān)鍵酶，誘導(dǎo)酶，同時又是變速酶。王族海棠秋季葉片中PAL和總?cè)~綠素、花色素苷呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，光輝海棠秋季葉片中花色素苷和苯丙氨酸解氨酶呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)性，而葉綠素和苯丙氨酸解氨酶具有相關(guān)性但不顯著。由此可見，苯丙氨酸解氨酶（PAL）可以調(diào)控葉片內(nèi)色素的變化，但不是決定色素變化的惟一酶，這和李利霞[18]對雞爪槭的研究結(jié)果一致。苯丙氨酸解氨酶（PAL）與色素的合成存在著必然的聯(lián)系，但色素的合成應(yīng)該還受其他酶類的調(diào)控，其中的調(diào)控機制還有待進一步研究。

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