20種藥用植物的苗期耐鹽性及其評(píng)價(jià)

田淑慧+陶翠霞+張鋒

摘要：為豐富藥用植物耐鹽性理論，以20種常用藥用植物為研究對(duì)象，采用盆栽方法進(jìn)行試驗(yàn)。設(shè)置不同鹽脅迫濃度，測(cè)定鹽脅迫下藥用植物種子的出苗率、葉片含水量、葉片脯氨酸含量、苗期干物質(zhì)積累量，并通過(guò)計(jì)算20種藥用植物的耐鹽指數(shù)隸屬函數(shù)值對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：大黃、紫蘇、薄荷、決明子耐鹽，可在中度以下鹽漬地種植；知母、黃芪、黃芩具有一定耐鹽性，可在中低度鹽漬地種植；苦參、雞冠花、薏米對(duì)鹽分低度敏感，可在輕鹽地塊種植；紫花地丁、益母草、蒲公英、射干、板藍(lán)根、防風(fēng)、丹參對(duì)鹽中度敏感，可嘗試在輕鹽漬地種植；徐長(zhǎng)卿、石竹、牛膝對(duì)鹽最敏感，不適宜在鹽漬土上種植。

關(guān)鍵詞：藥用植物；鹽脅迫；耐鹽性；隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)：S567.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2017）08-0049-06

Abstract In order to enrich the salt tolerance theories of medicinal plants and guide their production in saline soil， 20 common medicinal plants were exposed to different salt concentrations under pot cultivation to evaluate their salinity tolerance by determing the germination rate， leaf water content and proline content，dry matter accumulation at seedling stage and calculating the membership function value of salt-tolerance index. The results showed that Rheum palmalum L.， Perilla frutescens，Mentha haplocalyx and Cassia obtusifolia L. belonged to salt-tolerant medicinal plants， so they could be grown in or under moderate saline land.Anemarrhena asphodeloides Bge.，Astragalus membranaceus（Fisch.） Beg. and Scutellaria baicalensis Georgi had certain salt tolerance and could be grown in moderate or low-level saline land.Viola philippica Car，Leonurus artemisia （Lour.） S.Y. Hu，Taraxacum momgolicum Hand.-Mazz，Belamcanda chinensis（L.）DC.，Isatis indigotica Fort.，Saposhnikovia divaricata （Turcz.） Schischk. and Salviae miltiorrhizae Bge.had moderate sensitivity to salt stress， so they could be grown in low-level saline land. Sophora flavescens， Celosia cristata and Coix lacryma-jobi L.var. mayuen （Roman） Stapf had lower sensitivity to salt tolerance and could be grown in low-level saline land.Cynanchi paniculati， Dianthus chinensis L. and Achyranthis bidentatae BL. were the most sensitive to salt tolerance， so they were not favorable for cultivation in saline land.The results of this study could provide theoretical references for increasing the use rate of saline lands and alleviating the pressure of farmland resources.

Keywords Medicinal plant； Salinity stress； Salt tolerance； Membership function evaluation

山東省黃河三角洲有100多萬(wàn)公頃鹽漬土，其中有66.7萬(wàn)公頃尚未利用。從全國(guó)范圍看，鹽堿化和次生鹽堿化也存在加重趨勢(shì)[1，2]。篩選耐鹽植物用以在鹽漬化土壤種植是充分利用該類(lèi)土地經(jīng)濟(jì)可行又高效的措施，而植物的耐鹽性存在著明顯的種間差異[3-5]。

隨著青蒿素等一系列天然有效成分利用的增加，藥用植物在國(guó)內(nèi)、國(guó)際市場(chǎng)的需求不斷擴(kuò)大，而中藥材種植規(guī)模擴(kuò)大必將與糧油等農(nóng)作物種植存在耕地競(jìng)爭(zhēng)。為緩解藥用植物與其它作物爭(zhēng)地的矛盾，可從藥用植物中篩選出耐鹽種類(lèi)，利用輕度甚至中度以下鹽漬化土壤擴(kuò)大中藥材種植面積，發(fā)展中藥種植產(chǎn)業(yè)，這符合我國(guó)“不與糧爭(zhēng)地、不與人爭(zhēng)糧”發(fā)展非糧農(nóng)業(yè)的導(dǎo)向[6，7]。藥用植物種類(lèi)很多，但關(guān)于其耐鹽性評(píng)價(jià)及耐鹽種質(zhì)資源鑒選方面的研究報(bào)道很少，且已有研究選用的藥用植物種類(lèi)較少[8-10]，評(píng)價(jià)指標(biāo)也不完善。藥用植物耐鹽評(píng)價(jià)體系的建立及耐鹽種質(zhì)資源的鑒選是擴(kuò)大中藥材生產(chǎn)尤其在鹽堿地上生產(chǎn)亟待解決的問(wèn)題之一。endprint

種子萌發(fā)期和苗期是植物生活史上抗逆性最為薄弱的時(shí)期，對(duì)鹽脅迫較為敏感[11]。因此本試驗(yàn)以濱海鹽漬土含鹽量為背景值，設(shè)置對(duì)照、輕度、中度和重度鹽脅迫處理，測(cè)定鹽脅迫對(duì)20種廣泛種植藥用植物種子萌發(fā)和苗期生長(zhǎng)的脅迫效應(yīng)[12]，以明確其耐鹽性，篩選在鹽漬化土壤上有一定經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的藥用植物種類(lèi)，以期為確定耐鹽藥用植物及其后續(xù)材料篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與種植

試驗(yàn)于2015年7月20日—9月10日在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院章丘龍山基地溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。供試20種藥用植物（表1）種子來(lái)源于山東省臨沂市蒙陰縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所。播種前將各植物種子浸泡于40℃溫水中30 min，之后放入0.02% 赤霉素溶液中浸泡48 h。將處理過(guò)的種子種植于直徑15 cm、高30 cm的盆中。種植基質(zhì)為通用性有機(jī)基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)土。每處理一盆，3次重復(fù)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

用分析純NaCl配置不同濃度鹽溶液，共5個(gè)處理：0（CK）、0.12%（T1）、0.24%（T2）、0.36%（T3）、0.48%（T4），于播種前澆入，使盆中土壤含鹽量分別達(dá)到預(yù)定濃度。依據(jù)田間持水量計(jì)算每盆的澆水量。對(duì)照澆等量去離子水。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 出苗率 以種子破土為出苗，在播種后第20 d觀察不同處理種子出苗情況，計(jì)算不同時(shí)期相對(duì)出苗率。相對(duì)出苗率（%）=不同處理出苗數(shù)/對(duì)照出苗數(shù)×100。

1.3.2 脯氨酸含量 在生長(zhǎng)中期（8月17日），各重復(fù)隨機(jī)取 3 株，采用酸性茚三酮顯色法測(cè)定葉片脯氨酸含量。

1.3.3 葉片相對(duì)含水量 用稱(chēng)重法測(cè)定。在生長(zhǎng)中期（8月17日）取鮮葉1.00 g左右，稱(chēng)重（WF）后用蒸餾水浸泡24 h，再稱(chēng)其飽和鮮重（WT），之后在105℃烘箱中烘12 h，稱(chēng)干重（WD）。葉片相對(duì)含水量=（WF-WD）/（WT-WD） [13]。

1.3.4 干物質(zhì)積累量 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，將植株置于105℃烘箱中烘干至恒重，測(cè)定各處理干物質(zhì)重。

1.4 指標(biāo)計(jì)算

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 和 SPSS 軟件進(jìn)行做圖與數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)藥用植物種子出苗率的影響

由表2可見(jiàn)，隨著 NaCl 脅迫濃度的增大，種子出苗率均下降。同一鹽脅迫條件下，不同藥用植物種類(lèi)對(duì) NaCl脅迫的抗性不同，即不同藥用植物受鹽抑制的程度不同。在T4處理下，徐長(zhǎng)卿、牛膝無(wú)出苗；紫花地丁、石竹、薄荷、苦參、防風(fēng)、黃芪、射干、決明子、薏米、紫蘇、板藍(lán)根、丹參出苗率≤10%，不能正常出苗；大黃、知母、益母草、蒲公英、雞冠花出苗較好。

2.2 鹽脅迫對(duì)藥用植物葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸作為植物鹽脅迫下的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，不僅是生物大分子的保護(hù)劑和羥基的清除劑，還是植物從脅迫條件恢復(fù)正常過(guò)程中迅速、有效的氮源、碳源和還原劑，脯氨酸含量的增加是植物對(duì)逆境的一種適應(yīng)性反應(yīng)，與耐鹽性正相關(guān)。由圖1可知，不同植物體內(nèi)的脯氨酸含量差別較大，大黃、薄荷、紫蘇、薏米的脯氨酸含量明顯高于其它植物，含量在10 mg/g以上。鹽脅迫（0.12%NaCl）后，植株體內(nèi)脯氨酸含量增加的有大黃、知母、薄荷、益母草、黃芩、苦參、防風(fēng)、黃芪、紫蘇、決明子，表明其滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，植株生長(zhǎng)受影響程度相對(duì)較小。隨著鹽濃度增加，脯氨酸含量下降迅速的植物有紫花地丁、牛膝、益母草、苦參、防風(fēng)，表明其在高鹽脅迫條件下通過(guò)脯氨酸調(diào)節(jié)滲透壓的能力較弱，較不耐鹽。

2.3 鹽脅迫對(duì)藥用植物葉片相對(duì)含水量的影響

葉片含水量是反映植物體內(nèi)水分狀況的一項(xiàng)重要生理指標(biāo)。由表3看出，供試20個(gè)藥用植物的葉片相對(duì)含水量受不同鹽濃度處理的影響存在差異?？傮w來(lái)說(shuō)，隨著鹽濃度的增加，各植物相對(duì)含水量均呈下降趨勢(shì)。鹽脅迫下，與對(duì)照相比，大黃、紫蘇、薏米葉片相對(duì)含水量下降幅度較小，在0.20以下，耐鹽性較強(qiáng)；徐長(zhǎng)卿、紫花地丁、石竹、益母草、防風(fēng)、蒲公英下降明顯，大于0.30，說(shuō)明細(xì)胞耐鹽調(diào)節(jié)能力較差；其余藥用植物居于兩者中間，具有一定鹽脅迫下細(xì)胞調(diào)節(jié)能力。

2.4 鹽脅迫對(duì)藥用植物苗期干物質(zhì)積累的影響

本試驗(yàn)鹽脅迫處理后，各種藥用植物生長(zhǎng)均受到抑制，且鹽濃度越高，抑制作用越明顯，這種抑制在不同藥用植物之間存在差異。由圖2看出，丹參、徐長(zhǎng)卿、紫花地丁、牛膝、防風(fēng)、黃芪、射干、黃芩在T4處理下幼苗整株死亡，其中紫花地丁、牛膝、防風(fēng)在T3處理時(shí)就開(kāi)始出現(xiàn)整株死亡現(xiàn)象；大黃、薄荷、決明子、薏米、紫蘇在T3開(kāi)始輕度萎蔫，新生葉片變薄，老葉開(kāi)始發(fā)黃，然而仍能積累一定量的干物質(zhì)，說(shuō)明這些植物具有較強(qiáng)的耐鹽脅迫能力。

2.5 不同藥用植物耐鹽性隸屬函數(shù)值法評(píng)價(jià)

抗鹽性評(píng)價(jià)就是按植物品種的抗鹽能力進(jìn)行篩選和歸類(lèi)的過(guò)程，如何評(píng)價(jià)是一個(gè)較復(fù)雜的問(wèn)題，很難用單一指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究通過(guò)模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)求得20種藥用植物出苗率、葉片相對(duì)含水量、脯氨酸含量、干物質(zhì)量的隸屬函數(shù)值，進(jìn)而求得總平均值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。20個(gè)材料的耐鹽性為決明子﹥薄荷﹥大黃、紫蘇﹥黃芩﹥黃芪﹥知母、薏米﹥雞冠花、苦參﹥板藍(lán)根﹥射干、防風(fēng)﹥益母草、紫花地丁、蒲公英﹥丹參﹥牛膝、徐長(zhǎng)卿、石竹。

根據(jù)耐鹽指數(shù)平均隸屬函數(shù)值對(duì)20種藥用植物進(jìn)行聚類(lèi)分組（圖3），可分為耐鹽型（大黃、紫蘇、薄荷、決明子、知母、黃芪、黃芩）和鹽敏感型（徐長(zhǎng)卿、石竹、牛膝、苦參、雞冠花、薏米、紫花地丁、益母草、蒲公英、射干、板藍(lán)根、防風(fēng)、丹參）兩大類(lèi)群。其中耐鹽型又可分為高度耐鹽和一般耐鹽兩類(lèi)，高度耐鹽的植物有大黃、紫蘇、薄荷、決明子；一般耐鹽的植物有知母、黃芪、黃芩。鹽敏感型又可分為高度敏感、中度敏感和低度敏感三類(lèi)，高度敏感植物有徐長(zhǎng)卿、石竹、牛膝；中度敏感植物有紫花地丁、益母草、蒲公英、射干、板藍(lán)根、防風(fēng)、丹參；低度敏感植物有苦參、雞冠花、薏米。endprint

3 討論與結(jié)論

植物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段耐鹽性不同。有研究表明小麥[16]、水稻[17]等作物發(fā)芽期的耐鹽性與植株生長(zhǎng)后期的耐鹽性沒(méi)有必然聯(lián)系，但谷子、甜菊等作物苗期的耐鹽性與成株期一致[18，19]。苗期是植物對(duì)鹽脅迫最敏感的時(shí)期，隨生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，植物的耐鹽性會(huì)有所提高[20-22]，因此，于萌發(fā)至幼苗期進(jìn)行種質(zhì)的耐鹽鑒定篩選具有一定的科學(xué)性和代表性。我國(guó)中草藥種質(zhì)資源豐富，栽培歷史悠久，但對(duì)其耐鹽性了解甚少。因此，在苗期進(jìn)行耐鹽性篩選與評(píng)價(jià)可在較短時(shí)間內(nèi)對(duì)大量藥用植物種類(lèi)進(jìn)行鑒定。

本研究針對(duì)藥用植物在鹽漬土壤中能否出苗、成株這一生產(chǎn)中的重要問(wèn)題，采用土培方法模擬自然鹽漬地條件，克服了田間鑒定鹽分分布不均的問(wèn)題。本研究選用出苗率、葉片含水量、葉片脯氨酸含量、干物質(zhì)積累4個(gè)指標(biāo)，對(duì)20種藥用植物苗期的耐鹽性進(jìn)行鑒定與評(píng)價(jià)，并采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，有效評(píng)價(jià)了各種藥用植物的耐鹽性，提供了一條在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)材料耐鹽性進(jìn)行快速綜合評(píng)價(jià)的途徑，具有可操作性強(qiáng)、周期短、效率高的優(yōu)點(diǎn)，豐富了藥用植物耐鹽性研究方法。但藥用植株成苗后的耐鹽性以及不同植物抵御鹽脅迫的生理代謝、滲透調(diào)節(jié)等機(jī)制需進(jìn)一步進(jìn)行研究。

本試驗(yàn)研究表明，徐長(zhǎng)卿、石竹、牛膝對(duì)鹽最敏感，不適宜在鹽漬土壤環(huán)境種植；苦參、雞冠花、薏米屬對(duì)鹽分低度敏感類(lèi)型，可在輕鹽地塊種植；紫花地丁、益母草、蒲公英、射干、板藍(lán)根、防風(fēng)、丹參對(duì)鹽中度敏感，可嘗試在輕鹽漬土地種植；知母、黃芪、黃芩具有一定耐鹽性，可在中低度鹽漬土地種植；大黃、紫蘇、薄荷、決明子耐鹽性最強(qiáng)，屬于耐鹽品種，可在中度以下鹽漬地種植。但在開(kāi)展鹽漬地藥用植物大田露天栽培時(shí)，會(huì)受土壤理化性質(zhì)、墑情和大氣溫濕度等一系列小氣候影響，應(yīng)以本試驗(yàn)結(jié)論為基礎(chǔ)，根據(jù)當(dāng)?shù)貙?shí)際情況及種質(zhì)的生長(zhǎng)習(xí)性實(shí)施。

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