外源NADPH對NaCl脅迫下加工番茄幼苗生長及其抗逆生理指標的影響

陳仙君，莘冰茹，刁明，孫艷蕓，劉慧英*

（1石河子大學農(nóng)學院園藝系,新疆 石河子832003；2特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團重點實驗室，新疆 石河子832003）

外源NADPH對NaCl脅迫下加工番茄幼苗生長及其抗逆生理指標的影響

陳仙君1,2，莘冰茹1,2，刁明1,2，孫艷蕓1,2，劉慧英1,2*

（1石河子大學農(nóng)學院園藝系,新疆 石河子832003；2特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團重點實驗室，新疆 石河子832003）

采用營養(yǎng)液栽培法，以加工番茄品種“里格爾87-5”為材料，通過對NaCl脅迫下加工番茄幼苗葉片分別噴施5、10、15 μmol/L NADPH（還原型輔酶Ⅱ），研究外源NADPH對NaCl脅迫下加工番茄幼苗生長及其抗逆生理指標的影響。結(jié)果表明：外源噴施3種不同濃度的NADPH均能不同程度地改善NaCl處理下加工番茄幼苗的生長性狀，提高根系活力和過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）活性，降低電解質(zhì)滲透率及丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖的含量。其中尤以NaCl脅迫下外源噴施10 μmol/L NADPH的效果最佳。這說明外源NADPH通過促進鹽脅迫下番茄幼苗植株滲透調(diào)節(jié)及清除活性氧的酶促系統(tǒng)的防御能力，降低膜脂過氧化，保護膜結(jié)構的完整性，從而有效緩解NaCl脅迫對番茄幼苗生長的抑制和提高了耐鹽性。

加工番茄；NADPH；NaCl脅迫；抗鹽性

新疆是我國加工番茄的主產(chǎn)區(qū)，加工番茄紅色產(chǎn)業(yè)已成為我區(qū)發(fā)展地區(qū)經(jīng)濟的主要支柱產(chǎn)業(yè)之一。但新疆豐富的含鹽母質(zhì)、特殊的氣候條件和地理格局使得新疆加工番茄現(xiàn)有耕地的土壤鹽漬化問題日益嚴重，從而導致新疆加工番茄光合作用和抗性下降，作物產(chǎn)量、品質(zhì)和安全性衰減等問題日益突出[1]。目前，土壤次生鹽漬化已成為新疆當前發(fā)展紅色產(chǎn)業(yè)的主要障礙之一。因此，開展鹽脅迫對加工番茄的影響和耐鹽機理研究具有十分重要的科學和現(xiàn)實意義。

還原型輔酶Ⅱ（NADPH）是一種極為重要的核苷酸類輔酶，其參與了糖、脂、蛋白質(zhì)三類物質(zhì)代謝的絕大部分氧化還原反應[2]，在生物的新陳代謝中發(fā)揮著重要的作用。近年來，NADPH作為氧化還原信號元件在植物抗病[3]和應對非生物脅迫響應方面的作用受到廣泛關注[4-6]。許多研究[7-9]表明，NADPH作為供氫體在維持細胞中還原庫力以及氧化還原平衡和谷氧還蛋白系統(tǒng)(Grx)、硫氧還蛋白系統(tǒng)（Trx）的解毒活性，參與細胞信號轉(zhuǎn)導、抗活性氧（ROS）氧化損傷防御中發(fā)揮重要作用。NADPH/NADP+、GSH/GSSG（Oxidizedglutathione，氧化型谷胱甘肽）和 AsA（reduced ascorbicacid， 還 原 型 抗 壞血 酸）/DHA（dehydroascorbate，氧化型抗壞血酸）是3個相互關聯(lián)的重要氧化還原對，在環(huán)境脅迫條件下緊密協(xié)調(diào)來抵抗脅迫。但目前有關NADPH在如何影響鹽脅迫下加工番茄幼苗生長及其緩解鹽害、提高鹽適應性上的研究尚未見報道。

因此，本試驗以加工番茄為材料，通過外源噴施不同濃度NADPH的方法，研究外源NADPH對NaCl脅迫下加工番茄幼苗的生長、生理指標和耐鹽性的影響，以期為提出有效抗逆對策減輕鹽脅迫傷害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選用加工番茄品種‘里格爾87-5’為供試材料。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

試驗于石河子大學農(nóng)學院試驗站進行。種子催芽后播種于草炭：蛭石=2∶1（V/V）的基質(zhì)中。待四葉一心，挑選生長健壯、長勢一致的番茄幼苗移入帶泡沫蓋板的12 L塑料水桶中，裝入10 L用去離子水配制的Hoagland營養(yǎng)液（pH 6.2），用空氣壓縮機保持全天通氣。待幼苗長至六葉一心時期進行處理，以100 mmol/L氯化鈉（NaCl） 作為模擬鹽脅迫所用的濃度，直接加入營養(yǎng)液中，每日10:00葉面噴施NADPH。

試驗共設置5個處理。分別為：CK：不加NaCl，葉面噴施蒸餾水；NaCl：100 mmol/L NaCl，葉面噴施蒸餾水；NaCl+NADPH（5）：100 mmol/L NaCl，葉面噴施5 μmol/L NADPH；NaCl+NADPH （10）：100 mmol/L NaCl，葉 面 噴 施 10 μmol/L NADPH；NaCl+NADPH（15）：100 mmol/L NaCl，葉面噴施 15 μmol/L NADPH。試驗采用隨機區(qū)組的設計，每個處理重復3次。取樣及測定時間為處理后第3、6、9天的同一時間進行。

1.2.2 測定指標與方法

1.2.2.1 生長指標測定

株高：用軟尺測定莖基部到生長點的距離（cm）；莖粗：用游標卡尺測定莖基部的粗度（cm）；地上部和地下部的干重（DW）測定：分別取幼苗地上部和地下部，用清水沖洗表面雜物，再用去離子水沖洗干凈，擦干水分后，然后105℃殺青 15 min，75℃烘至恒重，稱干樣質(zhì)量。

1.2.2.2 生理指標測定

根系活力的測定采用TTC法[10]；

葉片電導率的測定根據(jù)陳建勛等的浸泡法[11]，相對電導率（%）=初電導率（B）/終電導率（C）×100%；

Pro含量測定采用茚三酮比色法[12]；

可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[13]；

MDA含量測定參照Draper等[14]的方法；

H2O2和O2.-含量的測定：參考Thordal Christonson 等[15]的方法；

SOD 活性參照Giannopolitis等[16]的方法；POD活性參照Zhang等[17]的方法；

CAT活性采用 Dhindsa等[18]的方法；

GPX 活性的測定參照 Nagalakshmi等[19]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2003和 SPSS 17.0對所得數(shù)據(jù)進行分析，差異顯著性用鄧肯氏檢驗法進行多重比較（P＜0.05），用 OriginPro7.5進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗生長的影響

如圖1和表1所示，NaCl脅迫處理下番茄幼苗的株高、莖粗、地下及地上部干物質(zhì)積累均顯著低于對照，且隨著處理時間的延長，生長越受抑制，表明 NaCl處理抑制了番茄幼苗的生長及干物質(zhì)的積累。而外源噴施10、15 μmol/L NADPH顯著提高了整個處理期間NaCl脅迫下幼苗的株高、莖粗及干樣質(zhì)量，且15 μmol/L NADPH處理第9天的植株莖粗顯著高于 10 μmol/L NADPH處理。5 μmol/L NADPH則顯著提高了處理后第6和9天的幼苗株高、莖粗及干樣質(zhì)量，有效緩解了NaCl脅迫造成的生長抑制作用。

圖1 外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗株高和莖粗的影響Fig.1 Effects of exogenous NADPH on height and stem of tomato seedlings under Nacl stress

表1 外源NADPH對 NaCl脅迫下番茄幼苗地上、下部干物質(zhì)積累的影響Tab.1 Effects of exogenous NADPH on the DW of shoot and root in tomato seedlings under NaCl stress

2.2 外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗根系活力的影響

外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗根系活力的影響見圖2。

圖2 外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗根系活力的影響Fig.2 Effects of exogenous NADPH on root activity of tomato seedlings under NaCl stress

由圖2可見，NaCl處理后的第3天，番茄幼苗根系活力驟然增加，顯著高于對照，但隨著脅迫時間的延長(6和9 d)，根系活力降低，顯著低于對照；3個不同濃度的外源NADPH處理均不同程度地提高了NaCl脅迫下植株的根系活力，其中10和15 μmol/L NADPH處理下的根系活力在整個處理期間均顯著高于對照，而5 μmol/L NADPH處理下的根系活力在處理后第3天顯著高于對照；3個不同濃度的外源NADPH處理中，10 μmol/L NADPH處理下的根系活力最高，顯著高于其他2個濃度處理，而5和15 μmol/L NADPH 2個處理間的根系活力無顯著差異。

2.3 外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可見，在整個處理期間，NaCl脅迫處理下番茄幼苗葉片的可溶性糖和游離脯氨酸含量均顯著高于對照處理，而外源噴施5、10、15 μmol/L NADPH均不同程度提高了NaCl脅迫下番茄幼苗葉片的可溶性糖和游離脯氨酸含量，且隨著處理時間的延長而呈逐漸上升趨勢。NaCl脅迫下，外源5 μmol/L NADPH處理顯著提高了處理后第3和9天番茄幼苗葉片的可溶性糖含量，但對整個處理期間的脯氨酸含量無顯著影響。在整個處理期間，10 μmol/L NADPH處理均顯著提高了NaCl脅迫下番茄幼苗葉片的可溶性糖和脯氨酸含量（第3天除外）。15 μmol/L NADPH處理則顯著提高了NaCl脅迫下番茄幼苗葉片在整個處理期間的可溶性糖含量及第3和6天的脯氨酸含量。NaCl脅迫處理下，施用3個不同濃度的外源NADPH處理中，10 μmol/L NADPH處理后第9天的可溶性糖含量顯著高于15 μmol/L NADPH處理，但在其他處理期2個處理間無顯著差異。

圖3 外源 NADPH對 NaCl脅迫下番茄幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的影響Fig.3 Effects of exogenous NADPH on the contents of soluble sugar and free proline in leaves of processing tomato seedlings under NaCl stress

2.4 外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗葉片膜質(zhì)過氧化程度的影響

由圖4可見，在整個處理期間，NaCl處理下番茄幼苗葉片的相對電導率、MDA、H2O2和O2.-含量均顯著高于對照，且隨著處理時間的延長，相對電導率、MDA、H2O2和O2.-含量均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢；NaCl脅迫下，3個不同濃度的外源 NADPH處理顯著降低了處理第6天番茄幼苗葉片的相對電導率和第6、9天的H2O2含量、整個處理期間的MDA和O2.-含量；3個不同濃度的外源 NADPH處理中，NaCl+NADPH（5）和NaCl+NADPH（10）2個處理下的MDA和O2.-含量在整個處理期間無顯著差異，在處理第3天的相對電導率和處理第3、6天的H2O2亦無顯著差異，但NaCl+NADPH（10）處理下第6、9天的相對電導率和第9天的 H2O2均顯著低于 NaCl+NADPH（5）處理；NaCl脅迫下，噴施15 μmol/L NADPH第3天的相對電導率、第9天的MDA含量和第6、9天的 H2O2和O2.-含量均顯著高于噴施10 μmol/L NADPH處理。

圖4 外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗膜質(zhì)過氧化程度的影響Fig.4 Effects of exogenous NADPH on the degree of membrane lipid peroxidation in processing tomato seedlings under NaCl stress

2.5 外源NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由圖5可見，與對照相比，在整個處理期間，NaCl處理顯著提高了番茄幼苗葉片的SOD活性，降低了POD、CAT、GPX活性。隨著處理時間的延長，SOD、POD、CAT和GPX活性均呈現(xiàn)先升高后略有降低的趨勢；與NaCl脅迫相比，外源噴施5 μmol/L NADPH則顯著提高了處理后第6和9天番茄幼苗葉片的SOD和CAT活性、第9天的POD活性及第3、9天的 GPX活性；在整個處理期間，10和 15 μmol/L NADPH 2個處理均顯著提高了NaCl脅迫下番茄幼苗葉片的SOD、POD、CAT和GPX活性。3個不同濃度的外源NADPH處理中，15μmol/L NADPH 處理后第9天的番茄幼苗葉片的SOD、CAT和GPX活性顯著高于和POD活性顯著低于10 μmol/L NADPH處理的，而在其他處理時間（第3和 9天）2個處理的 SOD、CAT、POD和 GPX活性無顯著差異。

圖5 外源 NADPH 對 NaCl脅迫下番茄幼苗葉片 SOD、POD、CAT、GPX 活性的影響Fig.5 Effect of exogenous NADPH on the activities of SOD,POD,CAT and GPX in tomato seedlings

3 討論

非鹽生植物對鹽分很敏感，鹽脅迫下最普遍和最顯著的變化就是生長受抑制[20]。選用一些外源物質(zhì)對植株進行處理，已成為近年來有效提高植物耐鹽堿能力的研究熱點[21]。本研究中，NaCl脅迫顯著抑制了加工番茄幼苗的生長和降低了其根系活力，而外源噴施10和15 μmol/L NADPH均顯著提高了整個處理期間NaCl脅迫下的幼苗株高、莖粗、地上部和地下部干重，以及根系活力。而且以外源噴施10 μmol/L NADPH對提高NaCl脅迫下番茄幼苗根系活力效果尤為顯著，表明適宜濃度的NADPH處理對緩解鹽脅迫的作用明顯。

植物體生長在一定滲透脅迫條件下，會進行滲透調(diào)節(jié)[22]。有研究報道[23]表明植物在鹽漬環(huán)境下積累的有機小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，無機離子不可替代。還有研究[24]認為積累滲透物質(zhì)是植物適應鹽漬逆境以維持細胞滲透壓和生理功能的重要策略之一。本研究中，NaCl脅迫下番茄幼苗葉片中游離脯氨酸，可溶性糖含量顯著升高，隨著處理時間的延長，先上升后降低，說明滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖含量的增加是加工番茄幼苗對NaCl脅迫的應激響應，這有助于調(diào)動植物體內(nèi)對鹽脅迫的生理反應，穩(wěn)定細胞內(nèi)的滲透平衡，但這種能力有一定的限度，其隨脅迫時間的延長而降低。外源噴施5、10、15 μmol/L NADPH在處理后，不同程度地提高了NaCl脅迫下番茄幼苗葉片脯氨酸、可溶性糖的含量，有效調(diào)節(jié)了鹽脅迫下植物細胞內(nèi)的滲透勢。這說明番茄幼苗隨著NaCl脅迫時間的增加而鹽害加重，通過提高細胞內(nèi)的滲透濃度啟動自身保護機制。而外源噴施NADPH可維持NaCl脅迫下細胞滲透勢的穩(wěn)定性，即表明NADPH誘導的滲透調(diào)節(jié)機制可能是提高番茄植株耐鹽性的機制之一。

當植物處于鹽脅迫逆境時，活性氧（ROS)大量積累啟動膜脂過氧化作用，從而造成膜的損傷和破壞，使膜系統(tǒng)的完整性喪失，進而引起電解質(zhì)外滲[25]，表現(xiàn)為葉片相對電導率、膜傷害率和膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量升高[26]。本試驗得到的結(jié)果也印證了這一點，NaCl脅迫下，番茄幼苗葉片的相對電導率、MDA、H2O2和O2.-顯著增加，膜質(zhì)過氧化程度加劇。而外源噴施NADPH不同程度逆轉(zhuǎn)了上述各項指標，從而有效地緩解鹽脅迫對植株的氧化傷害（圖4）。這說明外源噴施NADPH能有效緩解鹽脅迫下電導率和MDA含量的積累，保護鹽脅迫下質(zhì)膜結(jié)構的完整性，降低膜質(zhì)過氧化程度，減少電解質(zhì)的泄漏，促進番茄幼苗葉片細胞原生質(zhì)膜行使正常的功能。

抗氧化酶活性的大小可反映植物抗脅迫的能力大小[27]。植物抗氧化酶系統(tǒng)能夠有效提高植物對脅迫的適應性和抗逆能力[28]。SOD作為活性氧清除系統(tǒng)的第一道防線，將活性氧O2.-快速歧化為H2O2和O2。而POD、CAT和GPX均是植物細胞中直接清除H2O2的重要抗氧化酶，這3種酶協(xié)同作用可有效降低植株體內(nèi)自由基的水平，從而防止自由基對植物的傷害。本研究結(jié)果顯示，NaCl脅迫時，O2.-產(chǎn)生速率加快，SOD活性升高，POD、CAT活性降低，對ROS的清除能力降低，從而導致了番茄幼苗膜脂過氧化傷害，相對電導率和MDA含量顯著增加，進一步抑制了植株的生長。外源噴施10、15 μmol/L NADPH處理顯著提高了整個處理期間NaCl脅迫下加工番茄幼苗葉片的SOD、POD、CAT和GPX活性，且隨著處理時間的延長，抗氧化酶活性不斷增加，其中尤其以噴施10 μmol/L NADPH的處理效果最為顯著。這說明外源NADPH的施用通過提高鹽脅迫下抗氧化酶的活性，有效提高ROS清除能力，降低氧化脅迫導致的膜脂過氧化作用，以維持細胞膜的正常功能，從而增強番茄幼苗抵抗鹽脅迫的能力。

4 結(jié)論

NaCl脅迫使番茄幼苗的抗氧化酶活性降低，活性氧清除系統(tǒng)遭到破壞，H2O2和O2.-積累量不斷增加，導致膜質(zhì)過氧化程度加劇，細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，造成生物量積累減少，抑制了番茄幼苗的生長；NaCl脅迫下3種不同濃度外源NADPH 的施用，不同程度地增強了抗氧化酶活性以及機體清除活性氧的能力，激發(fā)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，促進了生物量的積累，保證植株的正常生長。其中以外源噴施濃度為10 μmol/L NADPH的處理效果較好，且隨著處理時間的延長，對活性氧清除系統(tǒng)和調(diào)節(jié)滲透脅迫作用的保護作用越強，從而有效緩解了NaCl脅迫造成的植株生長抑制。

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Effect of exogenous NADPH on growth and physiological indexes of stress resistance of processing tomato seedlings under salt stress

Chen Xianjun1,2,Shen Bingru1,2,Diao Ming1,2,Sun Yanyun1,2,Liu Huiying1,2*
(1 Department of Horticulture,College of Agronomy,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

By spraying tomato leaves with 5,10 and 15 μmol/L NADPH (reduced form of nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate)respectively,a hydroponic experiment was conducted to investigate the effects of exogenous NADPH on the growth and physiology indexes of resistance stress of the processing tomato (Solanum lycopersicumcv.Ligeer 87-5)seedlings under salt stress.The results showed that the application of three different concentration of NADPH could improve the growth characters of tomato seedlings under NaCl treatment process,and improve the root activity and peroxidase (POD),superoxide dismutase(SOD),catase (CAT)and glutathione peroxidase (GPX)activity.Especially under NaCl stress,the effect of spraying 10 μmol/L NADPH was best.These results indicated that exogenous NADPH alleviated salt-induced growth inhibition and enhanced salt-tolerance by promoting the osmotic adjustment capacity and the defense ability of antioxidant enzymes system,which could decrease membrane lipid peroxidation and protect the integrity of membrane structure in tomato seedlings under NaCl stress.

processing tomato;NADPH;NaCl stress;salt-tolerance

S641.2；Q945.78

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.04.007

1007-7383(2017)04-0431-07

2016-12-19

國家自然科學基金項目（31360478，31160391），國家星火重點項目（2015GA891008），兵團國際合作項目（2014BC002）

陳仙君（1992-），女，碩士研究生，專業(yè)方向為設施園藝與無土栽培，e-mail：chenxianjun_0805@163.com。

*通信作者：劉慧英（1970-），女，教授，從事蔬菜生理生化設施園藝研究，e-mail：hyliuok@aliyun.com。