影響長(zhǎng)江四大家魚(yú)自然繁殖的因素研究現(xiàn)狀

許承雙 艾志強(qiáng) 肖 鳴

(三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌 443002)

影響長(zhǎng)江四大家魚(yú)自然繁殖的因素研究現(xiàn)狀

許承雙 艾志強(qiáng) 肖 鳴

(三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌 443002)

成年四大家魚(yú)通常在江河干流的附屬湖泊中攝食肥育，繁殖季節(jié)則結(jié)群往上游遷移和產(chǎn)卵，產(chǎn)后的家魚(yú)又陸續(xù)洄游到食料豐盛的湖泊中索餌，通過(guò)江湖洄游完成生活史．四大家魚(yú)的自然繁殖與河道形態(tài)、水流特性、漲水、水溫和氣體過(guò)飽和密切相關(guān)．閘壩對(duì)河流的阻隔破壞了魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵和棲息環(huán)境，水體污染、過(guò)度捕撈和過(guò)度采砂等因素也會(huì)對(duì)其自然繁殖產(chǎn)生一定影響，從而導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)資源嚴(yán)重衰退．本文以長(zhǎng)江為例，較為全面地闡述了四大家魚(yú)的生活習(xí)性，總結(jié)歸納了河流水力特性及水文特性對(duì)其自然繁殖的影響，為改善江湖洄游性魚(yú)類(lèi)洄游通道的連通性提供一定參考．

四大家魚(yú)； 自然繁殖； 水力特性； 水文特性

河流生態(tài)系統(tǒng)在自然條件下能夠保持穩(wěn)定的狀態(tài)，并具有一定的抗干擾能力，能夠?yàn)轸~(yú)類(lèi)提供生長(zhǎng)、繁殖和棲息的場(chǎng)所．河流上修建的大量閘壩，在滿(mǎn)足人類(lèi)對(duì)水資源需求的同時(shí)，也造成了江湖阻隔，導(dǎo)致洄游性魚(yú)類(lèi)可能無(wú)法抵達(dá)其生活史對(duì)應(yīng)的棲息地，使得魚(yú)類(lèi)自然種群量減少甚至滅絕[1-2]．四大家魚(yú)(青、草、鰱、鳙)是中國(guó)特有的江湖洄游性魚(yú)類(lèi)和重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[3-4]．長(zhǎng)江中下游宜昌至城陵磯的江段內(nèi)就有11處四大家魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)，產(chǎn)卵量占整個(gè)長(zhǎng)江干流的42.7%[5]．近年來(lái)由于自然和人為因素的影響，長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)資源衰退嚴(yán)重，與20世紀(jì)50年代相比，長(zhǎng)江中下游江湖洄游性魚(yú)類(lèi)減少了40.6%[6]．了解四大家魚(yú)的生物學(xué)特性以及影響其自然繁殖的主要因素對(duì)恢復(fù)四大家魚(yú)資源量和棲息環(huán)境至關(guān)重要，可為改善江湖洄游性魚(yú)類(lèi)洄游通道的連通性提供一定的參考．

1 四大家魚(yú)生活習(xí)性

四大家魚(yú)(青、草、鰱、鳙)是典型的產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)，春末夏初，親魚(yú)除了需要特定的水溫條件外，還要有江水水位漲落等刺激下，才能促使其排卵，產(chǎn)出的卵吸水膨脹后比重略大于水，需要一定的水流外力作用才能使其懸浮于水中，順?biāo)鞫趸痆7-9]．孵化出的早期仔魚(yú)在干流中仍然要順?biāo)?，直至發(fā)育成具有較強(qiáng)游泳能力的幼魚(yú)后才能到通江湖泊中肥育，從卵產(chǎn)出到仔魚(yú)具備溯游能力，期間需要順?biāo)鲾?shù)百公里[10]．產(chǎn)后的成魚(yú)則洄游至湖泊中攝食，部分仔稚魚(yú)隨水流直接進(jìn)入湖泊，部分在干流的漫灘攝食，長(zhǎng)為幼魚(yú)后頂流進(jìn)入湖泊，幼魚(yú)在湖泊中經(jīng)過(guò)3～5年肥育后達(dá)到性成熟[11-12]．在秋末冬初水位下降時(shí)，成魚(yú)開(kāi)始從較淺的湖泊游到江河干流的河床深處進(jìn)行越冬洄游，當(dāng)湖泊中存在深水區(qū)(深洼或潭坑)時(shí)，也可在這些場(chǎng)所越冬．在繁殖季節(jié)，湖泊以及江河下游的親魚(yú)又洄游到干流的產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行繁殖．因此，四大家魚(yú)具有洄游的習(xí)性，也稱(chēng)半洄游性(即江湖洄游和河口干流洄游)魚(yú)類(lèi)．茹輝軍[11]對(duì)四大家魚(yú)生活史過(guò)程作了如下總結(jié)，如圖1所示．

圖1 四大家魚(yú)生活史過(guò)程簡(jiǎn)圖

青魚(yú)習(xí)性不活潑，主要以螺螄，蚌等底棲動(dòng)物為食，為雜食性魚(yú)類(lèi)，其食物分布廣泛且活動(dòng)性較小，捕獲食物時(shí)不需要較強(qiáng)的有氧運(yùn)動(dòng)能力，在長(zhǎng)距離或較高水流速度下活動(dòng)時(shí)，耐受力較低，無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力較弱[13]．草魚(yú)習(xí)性活潑，游泳迅速，常成群覓食，為典型的草食性魚(yú)類(lèi)，草魚(yú)食量很大，大部分時(shí)間都處于覓食的狀態(tài)，因此要有較強(qiáng)的有氧運(yùn)動(dòng)能力，且在較高水流流速下具有較好的耐力和較高的無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力．此外，草魚(yú)主要生活在水域的中層，有時(shí)也在表層或中下層活動(dòng)，而青魚(yú)主要生活在水域的中下層，很少在淺水面活動(dòng)且喜歡棲息于平靜水底處．鰱魚(yú)生活于水體上層，習(xí)性活潑，善跳躍，為濾食性魚(yú)類(lèi)，以浮游植物為主食．鳙魚(yú)生活在水體中上層，習(xí)性溫馴，不愛(ài)跳躍，也為濾食性魚(yú)類(lèi)，以浮游動(dòng)物為主食．

2 影響四大家魚(yú)繁殖的因素

2.1 水力特性對(duì)四大家魚(yú)的影響

河流形態(tài)多樣性是流域生態(tài)系統(tǒng)生境的核心，是生物群落多樣性的基礎(chǔ)[14]．三峽工程運(yùn)行后，改變了下游河道形態(tài)且水流特性也受到了影響，破壞了四大家魚(yú)的棲息地及產(chǎn)卵環(huán)境，導(dǎo)致四大家魚(yú)資源量衰退嚴(yán)重[15-17]．自然界的河流不存在直線(xiàn)或折線(xiàn)形態(tài)，都具有蜿蜒性，這是自然河流的重要特征．由于河流的蜿蜒，使其形成主(支)流、淺灘、河灣等水生生境，這可以為魚(yú)類(lèi)的棲息、覓食、繁殖和掩蔽提供有利的生境場(chǎng)所．不同河道形態(tài)的水力特性與魚(yú)類(lèi)棲息地之間顯著相關(guān)[18]，河道形態(tài)和水流特性的變化都會(huì)對(duì)水生生物的棲息地和多樣性產(chǎn)生嚴(yán)重影響．

描述四大家魚(yú)自然繁殖水流特性的指標(biāo)為流速、流速梯度、能量坡降、能量損失、動(dòng)能梯度和弗勞德數(shù)等(見(jiàn)表1)．

表1 四大家魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)水流特性指標(biāo)[20，22]

四大家魚(yú)的卵具有漂流性，且產(chǎn)后的卵吸水膨脹后比重略大于水，在水流流速較低或靜水處易下沉，導(dǎo)致魚(yú)卵死亡，所以需要一定的水流流速使之懸浮于水中順?biāo)鞣趸芯勘砻骷音~(yú)產(chǎn)卵時(shí)的流速范圍一般為0.33～1.50 m/s，魚(yú)卵在水中安全漂流的下限流速為0.25 m/s，且需要有足夠的漂程和漂流時(shí)間，才能保證產(chǎn)卵場(chǎng)持續(xù)存在[5，8，19-20]．此外，四大家魚(yú)性腺的發(fā)育需要足夠的溶氧，流速大的地方較流速小的地方水流的摻氣效果好，水中溶氧也相對(duì)較高，但流速過(guò)大也會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的游泳能力[21-22]．流速相同的區(qū)域流速梯度不一定相同，流速梯度反映水流的復(fù)雜程度，且有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的摻混，四大家魚(yú)通常選擇流態(tài)復(fù)雜、流速梯度較大的河段產(chǎn)卵，但流速梯度過(guò)大，會(huì)形成較大的剪切應(yīng)力，會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)造成嚴(yán)重的傷害，甚至死亡[23-24]．能量坡降、能量損失、動(dòng)能梯度和弗勞德數(shù)在微觀(guān)尺度上能對(duì)水流流態(tài)進(jìn)行定量描述，可以準(zhǔn)確地分析產(chǎn)卵場(chǎng)的水流特性，且四大家魚(yú)的產(chǎn)卵環(huán)境多為能量坡降變化和能量損失較大，動(dòng)能梯度和弗勞德數(shù)較小的河段[16，20]．

通常四大家魚(yú)的產(chǎn)卵場(chǎng)大多位于地形較為復(fù)雜的河段，如河段形態(tài)為順直型、彎曲型、分汊型和磯頭型．彎曲型河段凹岸為深槽，凸岸為邊灘，水流經(jīng)彎曲河道，受離心力作用，表層水流流向凹岸，底部水流流向凸岸，形成彎道環(huán)流，水流流態(tài)會(huì)變得極其復(fù)雜；分汊型河段的特征為河道平面形態(tài)被分成若干條汊道，各個(gè)汊道之間為穩(wěn)定的江心洲，汊道內(nèi)水流湍急，在長(zhǎng)江中下游城陵磯至江陰段內(nèi)，分汊河段就有41處；磯頭型河段的特征為河道突然收縮，水流集中在河道主泓處，磯頭兩端水流易出現(xiàn)漩渦，流速梯度較大，動(dòng)能梯度小[20]．與順直型河段相比，四大家魚(yú)更偏好在流態(tài)更加復(fù)雜的彎曲、分汊和磯頭型等易于形成產(chǎn)卵所需的流速刺激的河道環(huán)境中繁殖，極少產(chǎn)卵場(chǎng)位于順直型河段[16]．在長(zhǎng)江水位上漲時(shí)，水流在這些復(fù)雜的河段處易形成“泡漩水”(即水流上下翻滾、垂直交流)，使產(chǎn)后的卵不致下沉，保證卵的正常受精和孵化[25]．

2.2 水文特性對(duì)四大家魚(yú)的影響

四大家魚(yú)的產(chǎn)卵繁殖與漲水、水溫等水文特性有關(guān)，漲水會(huì)伴隨著水位升高、流量增大和水體透明度減小等變化．家魚(yú)產(chǎn)卵絕大多數(shù)發(fā)生在漲水期間，在漲水后大約0.5～2 d開(kāi)始產(chǎn)卵，漲水是由于流量增大導(dǎo)致的結(jié)果，流量增大的同時(shí)也伴隨著水流流速增大，流速增大的過(guò)程會(huì)刺激親魚(yú)產(chǎn)卵[5]．但并不是所有產(chǎn)卵行為都發(fā)生在漲水中，家魚(yú)產(chǎn)卵前需要足夠的漲水刺激時(shí)間，刺激時(shí)間與流速有關(guān)，流速越大，需要的時(shí)間越短，反之時(shí)間越長(zhǎng)，當(dāng)水位下降，流速減小時(shí)，產(chǎn)卵活動(dòng)大都停止[15，25]．研究表明，四大家魚(yú)的產(chǎn)卵規(guī)模與漲水持續(xù)時(shí)間成顯著正相關(guān)，即漲水持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，產(chǎn)卵量越大[26-27]．

水溫是影響家魚(yú)繁殖的重要因子，適合家魚(yú)產(chǎn)卵的水溫為18～24℃，且當(dāng)水溫低于18℃時(shí)，產(chǎn)卵停止，所以可以把18℃作為家魚(yú)產(chǎn)卵的下限溫度[28，29]．此外，四大家魚(yú)胚胎發(fā)育存活的水溫為18～30℃，適宜溫度為22～28℃，當(dāng)溫度低于18℃或高于30℃時(shí)，會(huì)導(dǎo)致胚胎發(fā)育停滯或產(chǎn)生畸形而死亡[25，26]．由于三峽水庫(kù)蓄水，水庫(kù)干流存在明顯的“滯溫效應(yīng)”，壩下水溫在四大家魚(yú)產(chǎn)卵繁殖期(4～6月)達(dá)到18℃時(shí)間推遲(如圖2所示)，導(dǎo)致家魚(yú)產(chǎn)卵時(shí)間也向后推遲[26，30]．

圖2 蓄水前后三峽壩下水溫對(duì)比[26]

除了漲水和水溫外，嚴(yán)重的氣體過(guò)飽和也會(huì)影響四大家魚(yú)的自然繁殖．三峽水庫(kù)泄洪時(shí)下泄水體會(huì)摻帶大量氣體，使下游水體中總?cè)芙鈿怏w(Total Dissolved Gas，簡(jiǎn)稱(chēng)TDG)過(guò)飽和．魚(yú)是靠鰓來(lái)吸取氧，家魚(yú)在吸取氧氣的同時(shí)水體中的過(guò)飽和氣體也會(huì)被吸入家魚(yú)的血液中，在壓力恢復(fù)等條件下，過(guò)飽和氣體就會(huì)從溶解狀態(tài)恢復(fù)到氣體狀態(tài)，析出的氣泡會(huì)堵塞血管，導(dǎo)致家魚(yú)患?xì)馀莶∩踔了劳鯷26，31-32]．

2.3 其它因素

影響家魚(yú)自然繁殖的原因可能還與水體污染加重、過(guò)度捕撈和過(guò)度采砂等有關(guān)．隨著長(zhǎng)江流域經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，工業(yè)污水和城市生活污水的點(diǎn)源排放及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)使用的農(nóng)藥化肥等造成的面源污染大量排入江河之中，造成流域水環(huán)境惡化，可能會(huì)對(duì)家魚(yú)造成急慢性毒性效應(yīng)，影響家魚(yú)的繁殖、發(fā)育與生長(zhǎng)[33]．長(zhǎng)江水系過(guò)度捕撈現(xiàn)象嚴(yán)重，特別是電打魚(yú)及有害漁具(三層流刺網(wǎng)等)的泛濫，使得魚(yú)類(lèi)資源衰退嚴(yán)重，導(dǎo)致成魚(yú)繁殖規(guī)模大量減少[34-35]．隨著《長(zhǎng)江河道采砂管理?xiàng)l例》的發(fā)布，規(guī)定從2002年1月1日起，全面禁止長(zhǎng)江主河道采砂行為，大量采砂船進(jìn)入附屬湖泊，過(guò)度無(wú)序采砂改變了湖床底質(zhì)和地形地貌，降低了水體透明度，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)棲息地被破壞[36-37]．此外，湖泊萎縮會(huì)使水域面積減少，濕地環(huán)境受到破壞，導(dǎo)致家魚(yú)的生活空間縮?。?/p>

3 四大家魚(yú)保護(hù)建議

1)水庫(kù)調(diào)度與生態(tài)調(diào)度合理統(tǒng)一．三峽水庫(kù)泄洪，可以使下游河道具有一定的漲水過(guò)程，但是四大家魚(yú)繁殖所需的其它條件并不能得到完全滿(mǎn)足，因此在家魚(yú)的繁殖期，需要進(jìn)行水庫(kù)的生態(tài)調(diào)度，以滿(mǎn)足家魚(yú)產(chǎn)卵所需的水文和水力特性，對(duì)于四大家魚(yú)資源的保護(hù)尤為重要．

2)延長(zhǎng)禁漁期，嚴(yán)格控制捕撈．自2002年長(zhǎng)江禁漁期制度實(shí)施后，對(duì)長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)資源的保護(hù)起到了一定的效果，但仍有不足之處．長(zhǎng)江中下游四大家魚(yú)的禁漁期為每年4月1日至6月30日，即為家魚(yú)的繁殖期．7月份全面開(kāi)捕后，將對(duì)入湖索餌的家魚(yú)幼魚(yú)產(chǎn)生災(zāi)難性后果．因此，應(yīng)將禁漁期延長(zhǎng)2個(gè)月，即4～8月全面禁漁，這可以使大部分幼魚(yú)能順利洄游至通江湖泊中攝食肥育，以更加有效地保護(hù)家魚(yú)資源．此外，還應(yīng)嚴(yán)格控制捕撈漁具，堅(jiān)決取締有害網(wǎng)具，減少家魚(yú)幼魚(yú)被捕獲的機(jī)會(huì)．

3)建立人工增殖放流長(zhǎng)效機(jī)制．人工增殖放流是恢復(fù)漁業(yè)資源的有效手段之一，可以擴(kuò)大低、幼齡魚(yú)類(lèi)群體規(guī)模，儲(chǔ)備足夠量的繁殖群體，對(duì)家魚(yú)資源起到一定的保護(hù)．但目前長(zhǎng)江流域增殖放流還存在一些問(wèn)題，缺乏科學(xué)指導(dǎo)，因此應(yīng)盡快建立長(zhǎng)江流域增殖放流長(zhǎng)效機(jī)制，有計(jì)劃地開(kāi)展人工增殖放流，以達(dá)到漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展和利用．

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[責(zé)任編輯 周文凱]

A Review of Influencing Factors on Natural Reproduction of Four Major Chinese Carps in Yangtze River

Xu Chengshuang Ai Zhiqiang Xiao Ming

(College of Hydraulic & Environmental Engineering，China Three Gorges Univ., Yichang 443002，China)

The feeding and fattening behaviors of the adult four major Chinese carps usually occur in lakes which are attached to river mainstream. In the breeding season, The fishes tend to move upstream together and spawn. Then, they migrate back to feed in the lakes where abundant foods are there after spawning; and eventually finish their specific life history. The spawning of the four major Chinese carps are closely related to river configuration, flow regime, rising water level, water temperature and gas oversaturation. The spawning surroundings and habitat of the fish are changed due to the obstruction of dams and sluices; and some factors also affect the spawning process of fishes, such as serious water pollution, overfishing and excessive sand mining, which would significantly decrease fish populations. This paper gives a comprehensive analysis of living habits for the four major Chinese carps, and summarizes the influence of hydraulic and hydrological characteristics on the fish reproduction, so as to provide reference for improving the connectivity of migration route for lake-river migratory fishes.

four major Chinese carps； natural reproduction； hydraulic characteristics； hydrological characteristics

2017-03-31

湖北省自然科學(xué)基金(2014CFB691)；三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心2015年開(kāi)放基金(2015KF-05)

許承雙(1992-)，男，碩士，主要從事生態(tài)水力學(xué)研究．E-mail： chengshuangxu@foxmail.com

10.13393/j.cnki.issn.1672-948X.2017.04.006

X 826

A

1672-948X(2017)04-0027-04