美味的小龍蝦也存在風(fēng)險(xiǎn)？陳昌福談克氏原螯蝦養(yǎng)殖熱潮與生態(tài)危機(jī)之隱憂

■ 陳昌福 （華中農(nóng)業(yè)大學(xué)）

美味的小龍蝦也存在風(fēng)險(xiǎn)？陳昌福談克氏原螯蝦養(yǎng)殖熱潮與生態(tài)危機(jī)之隱憂

■ 陳昌福 （華中農(nóng)業(yè)大學(xué)）

現(xiàn)代人對(duì)于生物入侵（Biological invasion）這個(gè)科學(xué)名詞一定是不陌生的了。所謂生物入侵，就是指生物由原生存地經(jīng)自然的或人為的途徑，侵入到另一個(gè)新的環(huán)境，對(duì)入侵地的生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)以及人類健康造成經(jīng)濟(jì)損失或生態(tài)災(zāi)難的過(guò)程。面對(duì)全國(guó)正在掀起的克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）養(yǎng)殖熱潮，談一點(diǎn)我對(duì)這種入侵生物可能引起我國(guó)部分地區(qū)生態(tài)危機(jī)的憂慮，真心希望我的這點(diǎn)憂慮只不過(guò)是杞人憂天。

陳昌福

1 從兩個(gè)生物入侵事例說(shuō)起

長(zhǎng)期以來(lái)，解決生物入侵問(wèn)題都是人類面臨著的一個(gè)世界性難題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，僅在美國(guó)、印度、南非，每年由外來(lái)生物入侵造成的損失分別高達(dá)1,500億美元、1,300億美元和800億美元。在全世界范圍內(nèi)，外來(lái)物種入侵問(wèn)題，正在給生活在不同地方的人們制造各種困擾。為了能簡(jiǎn)要地說(shuō)明遭受生物入侵后的嚴(yán)重后果，這里就簡(jiǎn)要地?cái)⑹鲆幌伦x者諸君早已熟知的美國(guó)“亞洲鯉科魚(yú)類”和“入侵紅火蟻”的故事吧。

1.1 亞洲鯉科魚(yú)類

所謂“亞洲鯉科魚(yú)類”，只是美國(guó)人對(duì)原產(chǎn)于我國(guó)的青魚(yú)（Mylopharyngodon piceus）、草魚(yú)（Ctenopharyngodon idellus）、鳙（Aristichthys nobilis）、鯉（Cyprinus carpio）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）等幾種淡水魚(yú)類的統(tǒng)稱。

上世紀(jì)六十年代，因?yàn)槊绹?guó)人急于找到一種比化學(xué)藥物更為安全的方式，用以控制在湖泊與河道中泛濫成災(zāi)的水生植物、藻類等。美國(guó)魚(yú)類和野生動(dòng)物局想到了采用“生物方法”，于是就從中國(guó)首先將鰱等魚(yú)類引進(jìn)到了美國(guó)的阿肯色州。隨后不少養(yǎng)魚(yú)場(chǎng)也紛紛效仿，將我國(guó)的部分淡水魚(yú)類當(dāng)作了絕佳的天然池塘清潔員。也就是在此期間其他的“亞洲鯉科魚(yú)類兄弟”們也或先或后的陸續(xù)成為了美利堅(jiān)合眾國(guó)的“非法移民”。

隨后，由于密西西比河發(fā)了幾次洪水，“亞洲鯉科魚(yú)類兄弟”們也就有了逃離監(jiān)禁它們牢房（池塘）的機(jī)會(huì)，它們成群結(jié)隊(duì)、秘而不宣地沿著密西西比河一路北上了。被美國(guó)人請(qǐng)到美國(guó)并且逃出牢房的魚(yú)兒們?cè)诋?dāng)?shù)貨](méi)有自然天敵，且生長(zhǎng)迅速、繁殖能力又超強(qiáng)，因此，“亞洲鯉科魚(yú)類兄弟”們很快就成了當(dāng)?shù)厮蛑械陌灾鳌Ｒ呀?jīng)有專家證實(shí)，在目前的伊利諾伊河道內(nèi)，每英里平均生活著上萬(wàn)條大大小小的亞洲鯉科魚(yú)類。而且在美國(guó)的一些河流中，亞洲鯉科魚(yú)類的數(shù)量已占到魚(yú)類總數(shù)的90.0%。而在五大湖的水域中也已發(fā)現(xiàn)至少3種亞洲鯉科魚(yú)類，其中兩種在美國(guó)境內(nèi)的水域，一種在加拿大境內(nèi)的水域。亞洲鯉科魚(yú)類從本土魚(yú)類口中大量搶奪食物，它們吃的是不少本土魚(yú)類嗜吃的浮游動(dòng)物，它們還可能會(huì)吃光所有本土魚(yú)類賴以維生的食物，從而造成當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)災(zāi)難。

位于美國(guó)和加拿大交界處的蘇必利爾湖、密歇根湖、休倫湖、伊利湖和安大略湖統(tǒng)稱北美五大湖，是世界面積最大的淡水水體，更是美加兩國(guó)約3,000萬(wàn)居民飲用水來(lái)源地、著名旅游勝地和水路運(yùn)輸通道。為了確保這“一盆水”的生態(tài)安全，嚴(yán)防外來(lái)物種入侵，亞洲鯉科魚(yú)類成為美國(guó)聯(lián)邦與地方政府所關(guān)注的重要環(huán)保問(wèn)題之一。

亞洲鯉科魚(yú)類對(duì)于美國(guó)來(lái)說(shuō)，是一類著名的入侵物種，它們已經(jīng)侵入了北美洲五大湖之中。已經(jīng)引起了美國(guó)民眾的極大恐慌，亞洲鯉科魚(yú)類問(wèn)題甚至進(jìn)入了白宮的議事日程，白宮還專門(mén)舉行了“亞洲鯉科魚(yú)類峰會(huì)”，并且投入巨資開(kāi)展消滅亞洲鯉科魚(yú)類的研究項(xiàng)目。2012年2月，奧巴馬政府宣布，2012年將斥資5,150萬(wàn)美元治理亞洲鯉科魚(yú)類，加上2012年的預(yù)算，僅在3年時(shí)間內(nèi)美國(guó)聯(lián)邦政府為抵御亞洲鯉科魚(yú)類入侵，總計(jì)投入了1.565億美元，目的只是為了防止五大湖遭到亞洲鯉科魚(yú)類入侵。然而，美國(guó)五大湖委員會(huì)執(zhí)行主任蒂姆·艾爾達(dá)表示，亞洲鯉科魚(yú)類的入侵已經(jīng)很難完全被控制了，最大的希望僅是不要蔓延到更多的河流，而在密西西比河大部分流域都能找到亞洲鯉科魚(yú)類。有4個(gè)品種的亞洲鯉科魚(yú)尤其令美國(guó)人擔(dān)憂，它們分別是鳙、鰱、青魚(yú)和草魚(yú)，由于這些魚(yú)類的身型巨大，在北美洲沒(méi)有其他魚(yú)類能大到可以吃下一條成年亞洲鯉科魚(yú)。由于亞洲鯉科魚(yú)類從本土魚(yú)口中瘋狂搶奪食物，如今被美國(guó)官方稱之為“最危險(xiǎn)的外來(lái)魚(yú)種”。

為了防止亞洲鯉科魚(yú)類的繼續(xù)入侵美國(guó)其他水域，美國(guó)政府和民間團(tuán)體想盡了各種辦法，采取了多種防止對(duì)策，如在通往五大湖的河道中設(shè)立了防御電網(wǎng)，但是結(jié)果卻依然是不能有效阻擋亞洲鯉科魚(yú)類不斷北上。密西西比河上游和伊利諾伊河的漁民經(jīng)常抱怨是亞洲鯉科魚(yú)類破壞了他們?cè)O(shè)置的魚(yú)網(wǎng)。2009年底，美國(guó)伊利諾伊州的科研人員與環(huán)保人員為了消滅亞洲鯉科魚(yú)類，維持水體“生態(tài)平衡”，開(kāi)始向臨近密歇根湖的河道（全長(zhǎng)10.0km）中投放了大量“殺魚(yú)藥”，防止這些外來(lái)物種進(jìn)入五大湖。不過(guò)，截至12月，有關(guān)部門(mén)只從被毒死的魚(yú)中找到了一條身長(zhǎng)不過(guò)60.0 c m的亞洲鯉科魚(yú)，其他被毒死的魚(yú)類都是“美國(guó)本土公民”。由于普通美國(guó)人不愛(ài)吃刺太多的亞洲鯉科魚(yú)類，因此，除了“大規(guī)模屠殺”外，似乎沒(méi)有什么更好的辦法來(lái)消滅這些大腹便便的“害魚(yú)”。

習(xí)慣于在湖面和河道水面上乘坐機(jī)動(dòng)船的假日休閑者們說(shuō)，亞洲鯉科魚(yú)類有一個(gè)特性，當(dāng)船只靠近時(shí)會(huì)突然躍出水面，有時(shí)就可能被高高跳出水面的亞洲鯉科魚(yú)類所傷害。2010年4月，克里斯·布拉克特的未婚妻巴恩斯在美國(guó)伊利諾伊河捕獵亞洲鯉科魚(yú)類時(shí)，就曾經(jīng)遭受亞洲鯉科魚(yú)類突襲，由于一尾亞洲鯉科魚(yú)類突然躍出水面，猛力拍打到巴恩斯的面部而導(dǎo)致其受傷。

2012年美國(guó)政府就采取了包括用氣味誘捕鯉魚(yú)、用聲學(xué)水槍驚嚇亞洲鯉科魚(yú)類們、首次大范圍采集水樣、加強(qiáng)漁網(wǎng)布設(shè)等等防范措施。2012年，美國(guó)政府計(jì)劃加大采樣數(shù)量，科學(xué)家在芝加哥附近水域采集到數(shù)十個(gè)含有亞洲鯉科魚(yú)類D NA的水體樣本，在包括南密歇根湖、西伊利湖、底特律河、休倫湖的薩吉諾灣、密歇根湖的格林灣等在內(nèi)的水域采集水樣，確認(rèn)這種破壞力極強(qiáng)的亞洲鯉科魚(yú)類是否已在五大湖“安營(yíng)扎寨”。2014年1月18日，外媒報(bào)道亞洲鯉科魚(yú)類入侵美國(guó)并瘋狂繁殖，密西西比河中的部分水生物已崩潰，為防止它們從密西西比河進(jìn)入五大湖，美政府決定斥資180億，用25年建堤攔住亞洲鯉科魚(yú)類。但是，現(xiàn)在專家們正在擔(dān)心的問(wèn)題是，恐怕在這個(gè)堤壩沒(méi)竣工之前，五大湖區(qū)就已經(jīng)被亞洲鯉科魚(yú)類們攻占了。

1.2 入侵紅火蟻

原分布于南美洲巴拉那河（Parana）流域（包括：巴西、巴拉圭與阿根廷）入侵紅火蟻（Solenopsis invicta Buren），在二十世紀(jì)初因?yàn)闄z疫和防疫方面的疏漏而入侵到了美國(guó)的南方，這原本不起眼的外來(lái)入侵紅火蟻，卻最終造成了美國(guó)在農(nóng)業(yè)與環(huán)境衛(wèi)生上非常重要的問(wèn)題與經(jīng)濟(jì)上的嚴(yán)重?fù)p失。目前，在美國(guó)南方已有12個(gè)州超過(guò)1億公畝的土地被入侵紅火蟻所占據(jù)，對(duì)于美國(guó)南部這些受侵害地區(qū)造成經(jīng)濟(jì)上的損失，每年估計(jì)約數(shù)十億美元以上。

2 克氏原螯蝦的生態(tài)特性及其生態(tài)威脅

克氏原螯蝦原產(chǎn)于墨西哥北部和美國(guó)的南部，于1929年由日本引進(jìn)中國(guó)南京附近，現(xiàn)已分布至我國(guó)的十幾個(gè)省市，并在河流、池塘、溝渠、水田等水體中建立了野外種群，在我國(guó)的少數(shù)地區(qū)這種螯蝦甚至成為了自然水域中的優(yōu)勢(shì)種群。隨著近年來(lái)國(guó)人對(duì)人工養(yǎng)殖克氏原螯蝦的熱情爆棚，這種外來(lái)的螯蝦正在以前所未有的速度被擴(kuò)散到我國(guó)更多地方的水域中。我在這里敬請(qǐng)讀者諸君千萬(wàn)不要健忘：就中國(guó)本土而言，克氏原螯蝦是一個(gè)典型的外來(lái)物種；國(guó)內(nèi)外已經(jīng)有大量的調(diào)查研究證據(jù)顯示，克氏原螯蝦是能對(duì)水域生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生強(qiáng)大破壞力的一個(gè)著名的外來(lái)入侵物種！

2.1 克氏原螯蝦的生態(tài)特性

2.1.1 具挖掘能力并恃強(qiáng)凌弱

克氏原螯蝦能以螯肢挖洞，有較強(qiáng)地挖掘洞穴的能力。不善游泳，平時(shí)多在水底棲息，尤其喜隱藏在磚石縫隙里、水草下和洞穴中，晝伏夜出，不喜強(qiáng)光?？耸显r生性好斗，特別是在餌料不足或爭(zhēng)奪棲息洞穴時(shí)，往往顯示出恃強(qiáng)凌弱的現(xiàn)象。幼體的再生能力強(qiáng)，其再生行為被認(rèn)為是一種保護(hù)性的適應(yīng)能力。

2.1.2 環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)

克氏原螯蝦對(duì)于棲息水體的部分理化因子有比較廣域的適應(yīng)能力，適宜在p H值7.0～8.8、水中溶氧量2.0 mg/L以上，溫度5～38℃、鹽度范圍比較廣的水域中棲息?？耸显r的抗病力和抗污力也比較強(qiáng)，能忍受比較極端的養(yǎng)殖環(huán)境條件。有研究結(jié)果證明，克氏原螯蝦體內(nèi)蝦青素含量與其抵御外界惡劣環(huán)境的能力是呈正相關(guān)的，其體內(nèi)蝦青素含量越高，抵御外界惡劣環(huán)境的能力就越強(qiáng)。呈現(xiàn)棗紅顏色克氏原螯蝦機(jī)體中天然蝦青素的含量是對(duì)蝦的數(shù)倍。所以，深紅色的克氏原螯蝦可以在污濁的淤泥中生存繁殖，而呈現(xiàn)淡紅色的對(duì)蝦，即便在清澈的水體中也不易存活。克氏原螯蝦自身并不能產(chǎn)生蝦青素，主要是通過(guò)食物鏈，食用微藻類等食物獲取到蝦青素的，并在體內(nèi)不斷積累產(chǎn)生超強(qiáng)抗氧化能力。蝦青素能有效增強(qiáng)克氏原螯蝦的抵抗惡劣環(huán)境的能力及提高繁殖能力。所以蝦青素是克氏原螯蝦如此頑強(qiáng)生命力的強(qiáng)有力保障，當(dāng)克氏原螯蝦在缺少這些含有蝦青素微藻的環(huán)境中反倒難以生存。這也許就是帶給人們認(rèn)識(shí)上錯(cuò)覺(jué)的原因，至今還有很多人錯(cuò)誤地認(rèn)為克氏原螯蝦就是需要生活在骯臟的水體環(huán)境中。

2.1.3 食性很雜偏愛(ài)肉食性

克氏原螯蝦為雜食性偏愛(ài)肉食性的動(dòng)物，可攝食綠色植物、動(dòng)植物碎屑、水生附著生物、 浮游生物、部分農(nóng)作物、水生無(wú)脊椎動(dòng)物和水生昆蟲(chóng)幼體，都是克氏原螯蝦胃容物中的主要組成部分?？耸显r成年個(gè)體趨向于草食性，而未成年個(gè)體則是肉食性或雜食性，但是一些成年個(gè)體同樣表現(xiàn)出肉食性，而且同類相殘是其與生俱來(lái)的本性。有實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)克氏原螯蝦喜好捕食蝸牛的卵，在野外克氏原螯蝦與蝸牛數(shù)量往往呈顯著負(fù)相關(guān)，而且有實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果證明克氏原螯蝦是蝸牛的積極捕食者。在肯尼亞，有研究結(jié)果證實(shí)克氏原螯蝦還捕食人類血吸蟲(chóng)病的中間宿主菲氏雙臍螺 （Biomphalaria pfeifferi）。在葡萄牙有研究結(jié)果證明，當(dāng)植物不足時(shí)，克氏原螯蝦成年個(gè)體可捕食無(wú)脊椎動(dòng)物，而且動(dòng)物性食物可占其食物總量的85%以上。

2.1.4 繁殖力強(qiáng)

在克氏原螯蝦原產(chǎn)地美國(guó)南部的路易斯安那州，其交配時(shí)間是5～6月，其產(chǎn)卵時(shí)間是8～10月。也有研究結(jié)果證實(shí)克氏原螯蝦產(chǎn)卵時(shí)間僅發(fā)生在8～9月中旬，孵化時(shí)間是9～11月，高峰期在10月。在位于熱帶地區(qū)的肯尼亞的Na i v a s h a湖中，則全年都可見(jiàn)克氏原螯蝦交配產(chǎn)卵和孵化的情景。交配時(shí)雄蝦將精子排入雌蝦的納精囊內(nèi)，并保存至雌蝦產(chǎn)卵前。受精卵在雌蝦腹部孵化為稚蝦，孵化時(shí)間需40～70 d，適宜孵化溫度22～28℃，受精卵發(fā)育速度與水溫高低有關(guān)，溫度高則孵化時(shí)間短。在22℃的溫度下，克氏原螯蝦胚胎發(fā)育僅需14～21 d，而有人的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，9月產(chǎn)出的黏附在克氏原螯蝦母體上的受精卵，在自然條件下的孵化時(shí)間為17～20 d，這與克氏原螯蝦在22℃條件下的孵化時(shí)間為17 d的結(jié)果，是基本一致的。

2.2 克氏原螯蝦的生態(tài)威脅

克氏原螯蝦究竟對(duì)水域生態(tài)可能產(chǎn)生何種程度的生態(tài)威脅，主要是由這種螯蝦的入侵機(jī)制決定的。

關(guān)于生物入侵機(jī)制的大量研究表明，到達(dá)某一地區(qū)的外來(lái)入侵物種僅有約10.0%的物種可以發(fā)展成為偶見(jiàn)種群，偶見(jiàn)種群中又僅有約10.0%能發(fā)展成為定居種群，而定居種群最終能成為有害生物，即成為外來(lái)入侵物種的概率也只有10.0%。因此，在自然界中外來(lái)物種入侵成功的幾率是很小的。

為什么克氏原螯蝦能夠成功入侵世界各地，其種群可以在美洲、亞洲，甚至非洲等地大量繁衍？這種螯蝦究竟具備何種特殊的入侵機(jī)制？有研究者認(rèn)為，能成功入侵的生物往往均具有一些共同的生物學(xué)特征：生命周期短、生長(zhǎng)快、成熟早、繁殖力高、生態(tài)幅寬、適性廣、可塑性大、食性廣等。

2.2.1 克氏原螯蝦的入侵機(jī)制

克氏原螯蝦具有生長(zhǎng)迅速、成熟早、多產(chǎn)等一系列生物學(xué)特性和生態(tài)對(duì)策是其得以成功入侵的重要因素。

首先，克氏原螯蝦的生態(tài)可塑性大?？耸显r的生態(tài)可塑性主要是表現(xiàn)在其攝食習(xí)性上，在食物選擇方面，這種螯蝦是典型的機(jī)會(huì)主義者，由于其食譜很廣，可以從各種食物中攝取豐富的營(yíng)養(yǎng)，從而能加速個(gè)體的增長(zhǎng)速度。有研究結(jié)果證明，克氏原螯蝦在不同的生長(zhǎng)時(shí)期，可以通過(guò)改變其食譜，以達(dá)到最優(yōu)攝食策略。在克氏原螯蝦種群中，如果密度過(guò)高，它將會(huì)快速減少高質(zhì)量的食物，特別是減少捕食具活動(dòng)性的無(wú)脊椎動(dòng)物。除此之外，克氏原螯蝦的掘洞習(xí)性有助于其抵抗極端環(huán)境，如避免身體脫水。克氏原螯蝦抗病力比較強(qiáng)，對(duì)一系列的危險(xiǎn)信號(hào)反應(yīng)靈敏，且其積極擴(kuò)散的能力增加了其占領(lǐng)棲息地的范圍。

其次，克氏原螯蝦繁殖力強(qiáng)。作為外來(lái)入侵種的較強(qiáng)繁殖能力特性，可以使其在一些環(huán)境中獲得對(duì)土著物種的種群競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。剛孵化的稚蝦附于親蝦約8周時(shí)間，可以保證其幼體順利渡過(guò)易受攻擊的生長(zhǎng)時(shí)期。在溫度適宜、餌料充足的環(huán)境中，稚蝦3～5個(gè)月即可發(fā)育成熟。入侵物種的繁殖特性對(duì)其在新棲息地種群的建立有很大作用，通常成功的外來(lái)物種均具有很強(qiáng)的繁殖能力，能迅速產(chǎn)生大量的后代?？耸显r抱卵數(shù)量變幅為500～2,000粒，卵經(jīng)孵化后發(fā)育成幼蝦，1尾親螯蝦最終抱仔約50～200尾。在溫暖地區(qū)，雌性克氏原螯蝦在一年內(nèi)可繁殖很多窩的卵。在一些水汛期超過(guò)6個(gè)月的地方，克氏原螯蝦可有2次產(chǎn)卵期，春季時(shí)間越長(zhǎng)，產(chǎn)卵數(shù)量越多。雖然克氏原螯蝦既不是無(wú)性生殖，也不是孤雌生殖，但是，在德國(guó)有人發(fā)現(xiàn)其繁殖方式相當(dāng)接近孤雌生殖，正是雌性與雄性克氏原螯蝦的高繁殖投入，增加了其繁殖成功的幾率。

其三，克氏原螯蝦對(duì)生境適應(yīng)性廣。成功的外來(lái)物種往往對(duì)各種環(huán)境因子的適應(yīng)幅度較廣，而且對(duì)環(huán)境的變化有較強(qiáng)的忍耐力。寬生態(tài)幅的物種能有效利用各種資源，從而達(dá)到較高的密度，建立野外種群。有研究結(jié)果證明，克氏原螯蝦可利用的生態(tài)位較寬，且食物多樣化，這些均有利于其在引入地成功的建立種群。

克氏原螯蝦對(duì)新棲息地的水文和溫度條件具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，在大部分水體中，如小水體、短期性積水溝、即使在受到人類干擾的水體中均能正常地進(jìn)行繁殖活動(dòng)，且能很好地適應(yīng)其生活區(qū)域里水位的強(qiáng)烈季節(jié)性波動(dòng)?？耸显r抗逆力強(qiáng)，能忍受極端環(huán)境，可在受污染的水體、溶氧濃度低、鹽度和酸度較高的環(huán)境中生存。由于其對(duì)不利條件的耐受性比較強(qiáng)，有時(shí)候它們甚至能穿過(guò)陸地而進(jìn)行種群擴(kuò)散，因此能越過(guò)地理屏障，在本來(lái)自然隔離的水體中也能建立其種群。

2.2.2 克氏原螯蝦的生態(tài)威脅

克氏原螯蝦對(duì)生態(tài)環(huán)境的威脅，主要是來(lái)自如下幾個(gè)方面。

首先，可以破壞引入地水生環(huán)境?？耸显r在河流和湖泊中是重要的消費(fèi)者，常常左右著湖泊和河流中無(wú)脊椎動(dòng)物的生物量。它們可以在引進(jìn)后快速達(dá)到很高的密度，從而改變食物網(wǎng)，使得它們的可利用資源快速地消減。

當(dāng)年克氏原螯蝦被引進(jìn)到葡萄牙以后，研究者很快就發(fā)現(xiàn)，這種螯蝦可以通過(guò)攝食所有可以利用的食物資源，而對(duì)當(dāng)?shù)氐乃郝湓斐闪藰O大的影響?？耸显r的引入嚴(yán)重地破壞了大型水生植物，使得一些湖泊從清澈狀態(tài)到渾濁的、浮游植物占優(yōu)勢(shì)的富營(yíng)養(yǎng)化湖泊，食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)等級(jí)都發(fā)生了深刻的變化。

其次，可能導(dǎo)致引入地生物多樣性的喪失。有人用10多年的時(shí)間獲得的研究結(jié)果證明，克氏原螯蝦通過(guò)食物競(jìng)爭(zhēng)和捕食等，可以對(duì)引入地土著種的生物多樣性產(chǎn)生明顯影響，可使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生境質(zhì)量下降，直接或間接地影響其中的動(dòng)植物群落，并導(dǎo)致物種多樣性下降。在1974年西班牙引進(jìn)克氏原螯蝦后，至今該螯蝦已經(jīng)成為當(dāng)?shù)氐囊粋€(gè)普生種，直接導(dǎo)致所在湖泊中大型水生植物生物量的下降，從而間接減少了其他物種的食物資源的可得性和避難所，從而影響到它們的繁殖成功率。

其三，克氏原螯蝦與本地物種競(jìng)爭(zhēng)資源?？耸显r作為成功入侵的外來(lái)種，在其新棲息地，競(jìng)爭(zhēng)能力常常強(qiáng)于處于相似生態(tài)位的土著種。因此，外來(lái)種可以通過(guò)排擠土著種而獲得成功。一些外來(lái)種獲取食物與資源的能力強(qiáng)于土著種，在與其競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)。克氏原螯蝦通過(guò)與本地螯蝦競(jìng)爭(zhēng)食物、棲息地等資源（尤其是棲息地資源）并常常處于優(yōu)勝地位，嚴(yán)重威脅土著螯蝦的生存。有研究結(jié)果證明，克氏原螯蝦比一些土著螯蝦更容易適應(yīng)環(huán)境，當(dāng)克氏原螯蝦在入侵意大利土著螯蝦——蘇格蘭白圓鉗螯蝦（Austropotamobius pallipes）的生存地區(qū)時(shí)，克氏原螯蝦在各種生物學(xué)特性方面都表現(xiàn)出比土著螯蝦更大的靈活性和適應(yīng)性，因此在其與土著螯蝦的競(jìng)爭(zhēng)中往往獲勝。

有研究報(bào)道證實(shí)，由于克氏原螯蝦的入侵和擴(kuò)散，西班牙山脈東南部的土著種蘇格蘭白圓鉗螯蝦喪失90.0%可利用的河流棲息地。在葡萄牙，由于克氏原螯蝦的存在，人們進(jìn)行的對(duì)土著種蘇格蘭白圓鉗螯蝦棲息地重建試驗(yàn)的成功率僅為8.4%。通過(guò)蘇格蘭白圓鉗螯蝦棲息地隔離和生存重建試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)棲息地中沒(méi)有克氏原螯蝦存在時(shí)，蘇格蘭白圓鉗螯蝦喪失的棲息地有可能得到恢復(fù)。

其四，直接取食本地種。入侵種的捕食通常對(duì)土著種具有直接影響，不僅可導(dǎo)致土著種的種群數(shù)量下降，甚至可引起土著種的滅絕。克氏原螯蝦對(duì)入侵地的水生植物、水生節(jié)肢動(dòng)物、腹足動(dòng)物以及兩棲類等具有較強(qiáng)的捕食壓力。一些學(xué)者通過(guò)對(duì)克氏原螯蝦胃含物分析發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦胃內(nèi)含有大量的植物殘物和碎屑，因此認(rèn)為其為草食性動(dòng)物和食腐殖質(zhì)者（對(duì)此觀點(diǎn)，包括本文作者在內(nèi)有一些人持有不同的觀點(diǎn)，對(duì)于克氏原螯蝦胃含物進(jìn)行正確的分析后，結(jié)果往往顯示出動(dòng)物性食物是其重要的能量來(lái)源）。1970年，在Naivasha湖引進(jìn)克氏原螯蝦，此后在1982年和1996年間，兩度造成了湖內(nèi)浮水植物和沉水植物的消失，而在克氏原螯蝦種群數(shù)量下降的同時(shí)，湖泊中沉水植物得到了一定的恢復(fù)。在地中海濕地、歐洲南部，無(wú)論是淡水濕地還是鹽水濕地，克氏原螯蝦都導(dǎo)致某些大型植物消失。在西班牙，隨著克氏原螯蝦的引入，生態(tài)系統(tǒng)中沉水植物的種群組成發(fā)生了巨大的改變。西班牙的Chozas湖于1995年～1996年引進(jìn)克氏原螯蝦后，隨著這種螯蝦的種群數(shù)量迅速地增大，到1998年就造成湖泊中水生植物的覆蓋面積從97.0%急劇下降到10.0%以下。

克氏原螯蝦能捕食水生無(wú)脊椎動(dòng)物，尤其偏好節(jié)肢動(dòng)物和腹足動(dòng)物。因此，可能對(duì)水體中更低級(jí)的食物層次產(chǎn)生一系列的影響。有人指出，盡管植物性食物和碎屑在克氏原螯蝦食物中出現(xiàn)率高，但是，在其胃內(nèi)都能發(fā)現(xiàn)小型節(jié)肢動(dòng)物（橈足類的動(dòng)物、介形亞綱動(dòng)物）、昆蟲(chóng)幼體、甚至出現(xiàn)屬于食蚊魚(yú)類霍氏食蚊魚(yú)（Gambusia holbrooki）。個(gè)體比較大的成年克氏原螯蝦能捕食魚(yú)類，而節(jié)肢動(dòng)物則是小個(gè)體克氏原螯蝦重要的食物資源。

其五，傳播疾病?？耸显r可攜帶一些其自身不受感染的病原微生物，在其入侵新的水生生態(tài)系統(tǒng)時(shí)，能導(dǎo)致本地水生動(dòng)物受到其感染。有人發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦可以作為人工養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦（Penaeus vannamei）白斑綜合癥病毒的攜帶和傳播者，其所攜帶的病毒將會(huì)對(duì)淡水甲殼綱動(dòng)物的生態(tài)體系構(gòu)成潛在威脅。還有人的研究報(bào)告指出，克氏原螯蝦是真菌（如:寄生水霉，aprolegnia parasitica、龍蝦瘟疫真菌，Aphanomyces astaci）的傳播媒介，雖然克氏原螯蝦是絲囊霉屬（Aphanomycosis）中多種真菌的帶菌者，但是，由于其自身抗病性比較強(qiáng)，并不受其感染。

此外，克氏原螯蝦還是一些病原菌和寄生蠕蟲(chóng)的中間宿主，其引入和擴(kuò)散可能會(huì)給本地水生生物帶來(lái)新的疾病。

綜上所述，克氏原螯蝦一旦在引入地建立種群，就有可能導(dǎo)致某些水生無(wú)脊椎動(dòng)物消失。在西班牙西南部的Do?ana國(guó)家公園，克氏原螯蝦的引入導(dǎo)致兩種腹足動(dòng)物——椎實(shí)螺（Lymnaea peregra）和靜水椎實(shí)螺（L.stagnalis）的消失?？耸显r捕食水體中的大型無(wú)脊椎動(dòng)物，使其種群數(shù)量下降，導(dǎo)致兩棲類的食物減少，這也是導(dǎo)致引入水域中兩棲類數(shù)量下降的原因之一?？耸显r是兩棲類卵和幼體的潛在捕食者，因此，其對(duì)兩棲類的影響尤為嚴(yán)重。已經(jīng)有大量的研究結(jié)果證明，克氏原螯蝦對(duì)兩棲類的生存產(chǎn)生嚴(yán)重影響。由于克氏原螯蝦的引入，導(dǎo)致了西班牙西北部Chozas湖中83.0%的兩棲類物種消失，伊比利亞半島西南部在引入克氏原螯蝦后，兩棲類物種豐富度也呈下降趨勢(shì)。對(duì)美國(guó)加利福利亞州南部Santa Monica山區(qū)10條溪流的調(diào)查結(jié)果顯示，由于克氏原螯蝦捕食肥漬螈（Taricha torosa）卵和幼體，導(dǎo)致該地區(qū)肥漬螈種群數(shù)量下降。

克氏原螯蝦的引入也可能影響兩棲類的野外生存。有人認(rèn)為，克氏原螯蝦被引入一個(gè)新的生態(tài)環(huán)境之后，隨著種群數(shù)量迅速增長(zhǎng)，并且可以改變自己的食性，使該地區(qū)的一切可利用的資源急劇減少。即使水體中的克氏原螯蝦密度較低（低于1尾/m2），也能完全破壞水體中的水生植物，使兩棲類的產(chǎn)卵場(chǎng)受到破壞，導(dǎo)致兩棲類數(shù)量下降。克氏原螯蝦直接捕食兩棲類的卵和幼體，使其死亡率增加。

有人對(duì)伊比利亞半島進(jìn)行調(diào)查的結(jié)果證明，克氏原螯蝦存在時(shí)，除了哀牢蟾蜍（Bufo ailaoanus）外，其他12種兩棲類，包括西班牙產(chǎn)婆蟾（Alytes cisternasii）、伊比利亞盤(pán)舌蟾（Discoglossus galganoi）、強(qiáng)刃鋤足蟾（Pelobates cultripes）、伊比利亞合跗蟾（P.ibericus）、黃條背蟾蜍（Bufo calamita）、無(wú)斑雨蛙（Hyla arborea）、地中海雨蛙（H.meridionalis）、伊比利亞池蛙（Rana perezi）、博斯歐螈（Triturus boscai）、斑紋蠑螈（T.marmoratus）的胚胎數(shù)量均有所減少，且克氏原螯蝦捕食以上13種兩棲類的幼體。部分蟾蜍胚胎數(shù)量沒(méi)有減少，可能是因?yàn)槠渚哂卸拘裕蛊涿馐芸耸显r的捕食?？耸显r的捕食作用是某些入侵地土著蝌蚪數(shù)量下降的原因。野外調(diào)查結(jié)果表明，克氏原螯蝦的密度與澤蛙（R.limnocharis）蝌蚪的密度呈顯著負(fù)相關(guān)。室內(nèi)捕食實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，克氏原螯蝦的捕食強(qiáng)度與克氏原螯蝦體長(zhǎng)呈顯著相關(guān)，且對(duì)澤蛙蝌蚪的捕食強(qiáng)度高于飾紋姬蛙蝌蚪。

盡管兩棲類有各種各樣的反捕食機(jī)制，但是，僅僅在捕食者出現(xiàn)時(shí)，它們才會(huì)被采取反捕食行為。這些反捕食機(jī)制是在長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化過(guò)程中形成的，而對(duì)新近入侵的捕食者可能是無(wú)效的。有實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明，仙姑彈琴蛙（R.daunchina）蝌蚪并未建立起對(duì)陌生捕食者克氏原螯蝦本身的識(shí)別能力，而是僅僅表現(xiàn)了無(wú)針對(duì)性的反捕食行為反應(yīng)。在克氏原螯蝦入侵初期至仙姑彈琴蛙蝌蚪建立起可遺傳的反捕食行為適應(yīng)之前，低海拔地區(qū)的仙姑彈琴蛙蝌蚪則可能會(huì)由于無(wú)法識(shí)別新的捕食者，而表現(xiàn)出過(guò)度的反捕食行為反應(yīng)，因此就還可能因?yàn)槌惺艿礁蟮膩喼滤雷饔茫瑢?duì)種群生存造成不利的影響。

3 兩點(diǎn)建議

3.1 加強(qiáng)對(duì)克氏原螯蝦生物入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究

迄今為止，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)有不少研究結(jié)果證實(shí)，克氏原螯蝦是具有高度入侵風(fēng)險(xiǎn)的外來(lái)物種。但是，在我國(guó)，關(guān)于克氏原螯蝦入侵造成生態(tài)危害的報(bào)道極少，今后有必要加強(qiáng)這方面的研究力度。尤其是在至今尚沒(méi)有克氏原螯蝦自然種群，也從未進(jìn)行過(guò)克氏原螯蝦人工養(yǎng)殖的水域，在全國(guó)目前正流行“克氏原螯蝦人工養(yǎng)殖狂熱病”形勢(shì)影響下，正在準(zhǔn)備引進(jìn)克氏原螯蝦進(jìn)行人工養(yǎng)殖的地區(qū)，要切實(shí)進(jìn)行對(duì)引入克氏原螯蝦后可能會(huì)造成生態(tài)影響以及后果，進(jìn)行必要的生物和環(huán)境安全性方面的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，這是非常重要的。

3.2 開(kāi)展對(duì)克氏原螯蝦種群控制措施的研究

在1998年，湖北人在汛期防護(hù)長(zhǎng)江大堤時(shí)，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致大堤出現(xiàn)“管涌”問(wèn)題與克氏原螯蝦有關(guān)后，湖北省科技廳曾經(jīng)委托相關(guān)專家試驗(yàn)研究對(duì)于消滅這種螯蝦的方法和對(duì)策。后來(lái)，可能是因?yàn)檫@種螯蝦被我國(guó)廣大的食客們吃的“火爆”起來(lái)了，對(duì)其控制措施的研究也就不了了之了。

其實(shí)，無(wú)論克氏原螯蝦如何地美味，了解其潛在的生態(tài)危害和防控措施還是必要的。尤其是在當(dāng)前這種史無(wú)前例的克氏原螯蝦養(yǎng)殖熱潮中，更有必要對(duì)它的入侵生態(tài)學(xué)開(kāi)展深入的研究，因?yàn)檫@對(duì)于克氏原螯蝦可能造成生態(tài)危機(jī)的預(yù)防、控制及合理利用其資源，均可以提供理論基礎(chǔ)。