竹節(jié)樹無性系葉片生長(zhǎng)特性與葉綠素?zé)晒?

黃東兵彭莉霞曾振宇黃小丹羅 中石茗馨

（1.廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510520；2.廣東如春園林設(shè)計(jì)有限公司，廣東 廣州510530）

竹節(jié)樹無性系葉片生長(zhǎng)特性與葉綠素?zé)晒?

黃東兵1彭莉霞1曾振宇2黃小丹1羅 中1石茗馨1

（1.廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510520；2.廣東如春園林設(shè)計(jì)有限公司，廣東 廣州510530）

對(duì)優(yōu)選的6個(gè)竹節(jié)樹（Carallia brachiata）無性系葉片性狀（葉片干質(zhì)量、葉面積、比葉重）、葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定，并作單因素方差分析和聚類分析。結(jié)果表明：竹節(jié)樹不同無性系葉片的干質(zhì)量和葉面積差異不顯著，葉綠素相對(duì)含量具有顯著的差異性，不同無性系具有不同的光能吸收和利用能力；不同的無性系其葉綠素?zé)晒獾牟糠謪?shù)（Fo、Fv/Fm、Fv/Fo、ФPSⅡ、ETR）差異顯著；竹節(jié)樹無性系C-15植株與其他無性系相比具有較高水平的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）值，而非化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）較低，同時(shí)具有較高的表觀電子傳遞速率（ETR），表明竹節(jié)樹無性系C-15有較高的光呼吸；相關(guān)分析表明，葉片生長(zhǎng)較好的無性系其葉綠素相對(duì)含量較高，同時(shí)也具有較高的PSⅡ光化學(xué)效率；無性系C-15號(hào)具有較高的葉綠素相對(duì)含量及較強(qiáng)的光化學(xué)特性，可進(jìn)行大力推廣研發(fā)。

竹節(jié)樹；葉片性狀；葉綠素相對(duì)含量；葉綠素?zé)晒?/p>

竹節(jié)樹（Carallia brachiata）屬紅樹科（Rhizophoraceae）常綠小喬木，是山地雨林、常綠季雨林森林群落的常見樹種，主要分布在我國(guó)東南部的廣東省、海南省及廣西省，是我國(guó)特有樹種[1-2]。竹節(jié)樹因其樹形優(yōu)美，枝葉繁茂，遠(yuǎn)觀如巨大綠傘，被作為綠化樹種來引種馴化。竹節(jié)樹根系發(fā)達(dá)，抗風(fēng)力強(qiáng)，對(duì)土壤要求不高，容易成活，在材用、食用、藥用方面也具有很大潛力[3-5]。近年來，竹節(jié)樹雖廣泛應(yīng)用于綠化工程，但對(duì)其生理生態(tài)特性還認(rèn)識(shí)較淺，這也是繁殖育苗需首要考慮的關(guān)鍵因素。在國(guó)內(nèi)對(duì)竹節(jié)樹的研究上僅在原生地范圍內(nèi)對(duì)引種嫁接繁育的方面有所涉及，而對(duì)光合生理特性研究較少[6-7]；梁惠凌等[8]對(duì)同科同屬的鋸葉竹節(jié)樹（C.diplopetala）幼齡和成齡植株的光合特性進(jìn)行研究表明，鋸葉竹節(jié)樹的光合能力較強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)范圍較廣，幼樹對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性較差；田雪琴等[6]用不同栽培基質(zhì)和激素栽培竹節(jié)樹，結(jié)果表明不同基質(zhì)間竹節(jié)樹幼苗地徑、葉片葉綠素b含量和質(zhì)膜透性有顯著差異。

為了促進(jìn)竹節(jié)樹在全國(guó)范圍園林規(guī)劃中的推廣應(yīng)用，首要工作是擴(kuò)大優(yōu)質(zhì)種源，其中篩選優(yōu)良種質(zhì)是關(guān)鍵。近幾年，國(guó)內(nèi)外各育種單位擴(kuò)大了竹節(jié)樹種質(zhì)資源的收集范圍并發(fā)掘其優(yōu)良基因，旨在尋找高遺傳特性的基因種。植物的光合能力對(duì)物種的引種栽培具有重要的指導(dǎo)意義，光合能力是植物生物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，葉綠素作為植物光合作用必不可少的光催化劑，其含量和比值常作為植物適應(yīng)環(huán)境的重要評(píng)價(jià)因子[9]；葉綠素?zé)晒馀c光合作用反應(yīng)過程緊密相關(guān)，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是一種快速、靈敏、無損傷的技術(shù)，是光合作用的探針[10]。為了明確同一生長(zhǎng)區(qū)域不同無性系之間光合生理的差異，本文以通過前期篩選的6個(gè)竹節(jié)樹優(yōu)良無性系為研究材料，對(duì)其葉片的性狀（葉面積、比葉重）、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行測(cè)定，通過比較分析，旨在篩選竹節(jié)樹優(yōu)良單株，為竹節(jié)樹的引種栽培及園林應(yīng)用提供材料及科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院資源收集圃內(nèi)進(jìn)行，研究地位于113°22′3.19′′E，23°11′ 46.90′′N，平均海拔約200 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，全年雨熱同期，雨量充沛，夏季長(zhǎng)，霜期短，年平均氣溫20～22 ℃，年平均降雨量1 982.7 mm。土壤以紅壤為主，pH為5。

1.2 試驗(yàn)材料

選取6個(gè)竹節(jié)樹優(yōu)良無性系4 a生嫁接植株，平均株高2.5 m，胸徑30 cm，冠幅2.06 m×2.58 m，每個(gè)無性系選擇3株長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良的植株。

1.3 研究方法

從每個(gè)無性系中選取3株植株，從東、南、西、北4個(gè)方位分別選取植株中部外側(cè)相同高度、無病蟲害的4～5片成熟葉片進(jìn)行葉片生長(zhǎng)性狀、葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。采用Am300葉面積儀掃描葉面積，然后將葉片置于烘箱內(nèi)烘干至恒重，用電子天平稱取葉片干質(zhì)量，并計(jì)算比葉重。采用便攜式葉綠素測(cè)定儀（CCM-200）測(cè)定葉綠素相對(duì)含量（CCI），每片葉片測(cè)定3次，取平均值。

于2017年5月選擇晴朗天氣用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(LI-6400F,USA)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)量時(shí)用暗適應(yīng)夾先對(duì)葉片進(jìn)行黑暗處理20 min后測(cè)定葉片初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ的非環(huán)式電子傳遞的量子效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)和表觀電子傳遞速率（ETR）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Microsoft excel 2010整理，采用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，平均值之間的比較采用單因素方差分析( One-way ANOVA)，并采用LSD法進(jìn)行多重比較，葉綠素?zé)晒鈪?shù)間采用Pearson相關(guān)分析法，聚類分析采用最短距離和歐式距離聚類法。

2 結(jié)果與分析

2.1 竹節(jié)樹葉片生長(zhǎng)性狀及葉綠素相對(duì)含量的差異性分析

如表1所示，竹節(jié)樹無性系間葉片干質(zhì)量、葉面積、比葉重的差異均不顯著，而葉綠素相對(duì)含量具有極顯著差異（P＜0.01）。由表1可知，無性系C-15葉綠素相對(duì)含量最大，與無性系C-8具有差異但未達(dá)顯著水平，與其余植株差異顯著，無性系C-25、C-26的葉綠素相對(duì)含量最低，這表明不同的無性系在吸收和利用光能方面差異較大。

表1 竹節(jié)樹無性系植株間葉片生長(zhǎng)性狀和葉綠素相對(duì)含量的差異

2.2 竹節(jié)樹無性系葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異性對(duì)比

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率的反映指標(biāo)，方差分析結(jié)果表明（表2），6個(gè)竹節(jié)樹無性系間葉綠素?zé)晒鈪?shù)除Fo、Fv/Fm、Fv/Fo、ФPSⅡ、ETR達(dá)到了顯著差異（P＜0.05）外，其余葉綠素?zé)晒鈪?shù)均無顯著性差異。

竹節(jié)樹的Fo以無性系C-15最大，最小為無性系C-25，其余無性系之間有差異但未達(dá)到顯著水平。Fm表示最大熒光，是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉的熒光產(chǎn)量；Fv=Fm-Fo，為可變熒光，反映了原初穩(wěn)態(tài)受體（QA）的還原情況；6個(gè)無性系中這兩個(gè)參數(shù)均無顯著差異。Fv/Fm表示PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率。在不受光抑制的情況下，F(xiàn)v/Fm一般介于0.75～0.85之間，其參數(shù)的大小和變化特征往往用于判斷和推測(cè)植物對(duì)環(huán)境因子的抗性，當(dāng)值低于0.75，則表明植物受光抑制的程度大，不利于植株的生長(zhǎng)[11]。由表2可知，竹節(jié)樹無性系植株的Fv /Fm均大于0.75，說明無性系植株在試驗(yàn)期間PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率正常，且無性系C-15和C-26的值顯著大于其他無性系（P＜0.05），說明這兩者有較強(qiáng)的抗高光強(qiáng)能力。Fv/Fo表示PSⅡ植物葉片潛在的光化學(xué)活性，與有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量成正比，竹節(jié)樹無性系Fv/Fo值C-15、C-25較大，最低為C-19無性系。Fv /Fm和Fv/Fo被絕大多數(shù)研究者認(rèn)為是反映葉片光合效率的重要依據(jù)，兩者的值越高說明植物葉片所捕獲的光能可以更加有效地轉(zhuǎn)化為植物所需要的能量[12-13]。ФPSⅡ是反映PSⅡ反應(yīng)中心在環(huán)境脅迫中部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率的指標(biāo)，反映植物的實(shí)際光化學(xué)效率[14]。從表2分析結(jié)果可知，竹節(jié)樹無性系C-15的ФPSⅡ值顯著大于其他無性系（P＜0.05），其他無性系間無顯著差異。qP反映PSⅡ開放程度及原初電子受體的還原情況，由表2可見，竹節(jié)樹的qP值為無性系C-8大于其他無性系，但差異不顯著。qN反映了植物熱耗散的能力，由表2可見，竹節(jié)樹不同無性系間的熱耗散能力無顯著差異，總體上植物qN值的變化范圍為0.27～0.59[15]，竹節(jié)樹6個(gè)無性系具有較低的值域，說明具有較差的抗高溫能力。表觀光合電子傳遞速率ETR值反映了實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞速率，竹節(jié)樹ETR值在各無性系間具有顯著差異（P＜0.05），其中，無性系C-15明顯大于其他無性系，ETR值越高說明植株能將有效量子傳遞到光反應(yīng)的能力越強(qiáng)。

表2 竹節(jié)樹無性系植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異

2.3 竹節(jié)樹無性系葉片生長(zhǎng)特性、葉綠素含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性分析

竹節(jié)樹不同無性系葉片的生長(zhǎng)特性、葉綠素含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析結(jié)果見表3。葉片的初始熒光與可變熒光、最大熒光呈極顯著正相關(guān)，與表觀電子傳遞速率呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他因素?zé)o顯著相關(guān)性；說明初始熒光產(chǎn)量會(huì)影響竹節(jié)樹的最大熒光產(chǎn)量、葉片的生長(zhǎng)特性及電子傳遞速率?？勺儫晒馀c最大熒光、PSⅡ最大光化學(xué)效率和潛在的光化學(xué)活性呈極顯著正相關(guān)，且與最大熒光的相關(guān)系數(shù)為0.989，說明其主要影響因子是最大熒光。最大熒光與PSⅡ最大光化學(xué)速率、潛在的光化學(xué)活性呈極顯著正相關(guān)，與其他因子無顯著相關(guān)性。PSⅡ最大光化學(xué)效率與潛在的光活性極顯著正相關(guān)，與其他因子無顯著相關(guān)性，說明PSⅡ最大光化學(xué)效率的決定因素是潛在的光化學(xué)活性。潛在光化學(xué)活性與其他因子無相關(guān)性。實(shí)際光化學(xué)效率與光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)和表觀電子傳遞速率極顯著正相關(guān)，與葉綠素相對(duì)含量極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.986；這說明竹節(jié)樹不同無性系葉片潛在光合作用量子轉(zhuǎn)化和傳遞效率將直接影響植物的實(shí)際光合速率，且葉綠素相對(duì)含量在葉片吸收利用光能時(shí)起重要作用。葉綠素相對(duì)含量對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦杂幸欢ǖ挠绊懀饕w現(xiàn)在影響葉片的實(shí)際光化學(xué)效率。

2.4 竹節(jié)樹無性系的聚類分析

根據(jù)不同無性系葉片的生長(zhǎng)特性、葉綠素相對(duì)含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定結(jié)果，采用最短距離和歐式距離聚類法，對(duì)6個(gè)無性系進(jìn)行分類，見圖1。無性系可明顯分為2類：第1類只包含了無性系C-19、C-25，其余的無性系為第2類，C-19和C-25與其他無性系的葉片生長(zhǎng)特性、葉綠素相對(duì)含量及光合生理特征差別較大，且它們的葉綠素相對(duì)含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)（ФPSⅡ、ETR）均為偏下的水平。第2類無性系可以分為2個(gè)亞類，第一個(gè)亞類為C-15，C-10、C-26和C-8為第二個(gè)亞類，其中無性系C-10和C-26的距離最短，說明其光合生理特征最接近，此亞類中，無性系葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒馓幱谄纤?，且C-15植株最優(yōu)。

表3 竹節(jié)樹葉片生長(zhǎng)特性、葉綠素相對(duì)含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析

圖1 基于葉片生長(zhǎng)特性、葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定結(jié)果的6個(gè)竹節(jié)樹無性系聚類分析

3 結(jié)論與討論

研究表明，同域環(huán)境下分布的自然種群通常在受到環(huán)境選擇壓力時(shí)，會(huì)改變資源利用或營(yíng)養(yǎng)器官相關(guān)的性狀來適應(yīng)環(huán)境，通過形態(tài)特征的適應(yīng)調(diào)整，從而更加有利于生存與競(jìng)爭(zhēng)，獲得更多的有效資源[16]。對(duì)竹節(jié)樹的種質(zhì)遺傳變異性研究能夠甄選優(yōu)良的遺傳單株，為新品種選育提供有效的數(shù)據(jù)及材料。葉片作為營(yíng)養(yǎng)器官同時(shí)也是植物光合作用的主要器官，葉片的形態(tài)和性狀是光合作用研究的重要組成部分[17]。結(jié)果顯示竹節(jié)樹6個(gè)無性系植株間葉片的葉片干質(zhì)量、葉面積無顯著差異，表明其有較穩(wěn)定的遺傳性，在6個(gè)無性系中可以選擇出葉片表型觀賞性和遺傳性較高的優(yōu)良單株。

本研究中竹節(jié)樹6份竹節(jié)樹無性系植株間葉片葉綠素相對(duì)含量有顯著差異，說明在不同的無性系中葉片吸收和利用光能存在差異。通過對(duì)熒光參數(shù)的測(cè)定，可獲得相關(guān)植物光能利用途徑的信息。Fv/Fm被認(rèn)為是植物發(fā)生光抑制最明顯的特征。在竹節(jié)樹6個(gè)無性系中，其值均大于0.75，說明這些無性系在生長(zhǎng)過程中沒有受到光抑制。光合量子產(chǎn)量是用于衡量植物光合電子傳遞的量子產(chǎn)量，可作為判斷植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)，在本研究中6個(gè)無性系的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率、實(shí)際光化學(xué)效率均表現(xiàn)出顯著的差異性，表明不同的無性系對(duì)環(huán)境適應(yīng)的可塑性不同，以及對(duì)相同的環(huán)境有不同的適應(yīng)能力，這與張其德等[18]對(duì)相同植物不同無性系的研究結(jié)果一致，葉片的光合速率受遺傳基因的影響。在眾多熒光參數(shù)中，高的Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSⅡ值已基本被認(rèn)為是葉片高光合效率的重要依據(jù)，且不少研究指出Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSⅡ有很好的一致性[13，19-22]，在本研究中，這些參數(shù)也表現(xiàn)出一致性。

從光合生理角度出發(fā)，無性系C-15具有較高的葉綠素相對(duì)含量，具有較強(qiáng)的光化學(xué)特性。其同屬一類的無性系C-10、C-26和C-8也具有較高的潛在光能利用能力，具有較好的生物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)能力。

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Analysis on Leaf Growth Characteristics and Chlorophyll Fluorescence of Carallia brachiata Clones

HUANG Dongbing1PENG Lixia1ZENG Zhenyu2HUANG Xiaodan1LUO Zhong1SHI Mingxin1
(1.Guangdong Eco-engineering Polytechnic, Guangzhou, Guangdong 510520,China; 2.Guangdong Ruchun Landscape Design Co.Ltd, Guangzhou, Guangdong 510530,China)

In this paper, the leaf traits (including the leaf dry weight, leaf area, and specifc leaf weight), chlorophyll relative content and chlorophyll fluorescence parameters of the six superiorCarallia brachiataclones were determined and analyzed. And the one-way ANOVA and cluster analysis was carried out. The results showed that there were no signifcant differences in leaf dry weight and leaf area between leaves of different clones, and the relative contents of chlorophyll were the signifcant difference. Different clones had different ability of light energy absorption and utilization. Some parameters (Fo, Fv/Fm, Fv/Fo, ФPSⅡ, ETR) of chlorophyll fluorescence among different clones were signifcantly different. The NO. C-15 clone had a higher level of the photochemical effciency value (ΦPSⅡ) than the other clones, while the non-chemical quenching coeffcient (qN) was relatively low, and had a high electron transport rate(ETR). The correlation analysis showed that the chlorophyll content of the clones with better leaf growth was higher, and that of the clones had the higher PSⅡ photosynthetic effciency. The NO. C-15 clone had higher relative chlorophyll content and stronger photochemical properties, which could be vigorously promoted to the future research and development.

Carallia brachiata；leaf traits；chlorophyll relative content；chlorophyll fluorescence

Q945.79

：A

：2096-2053（2017）04-0019-06

校級(jí)課題“竹節(jié)樹在高污染區(qū)園林綠化中的應(yīng)用”(2015kykt-xj-jb02)。

黃東兵（1968— ），男，副教授，主要從事園林規(guī)劃設(shè)計(jì)、園林植物應(yīng)用研究，E-mail:1057964927@qq.com。

彭莉霞（1980— ），女，副教授，主要從事園林植物應(yīng)用研究，E-mail:20186598@qq.com。