我國礬根研究進展

李春輝　黃少玲　郭翔

摘 要：該文從礬根的生物學特性、繁殖方法、引種適應性、市場應用等方面總結了國內礬根的研究現狀，重點綜述了礬根的繁殖方法及引種適應性，對礬根的未來發(fā)展提出建議。

關鍵詞：礬根；繁殖；引種適應性；研究進展

中圖分類號 S682.19 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）15-0109-4

礬根（Heuchera micrantha）又名珊瑚鈴，虎耳草科礬根屬，多年生耐寒草本花卉[1-2]，原產于美國中部，是少有的彩葉陰生地被植物，優(yōu)良宿根花卉，在美國園林景觀中廣泛應用。作為新優(yōu)地被植物，近年來在國內，應用于林下花鏡，地被，庭院綠化及園林景觀中[3]。因其具有美麗的葉色和獨特的葉形，具有良好的觀賞性和景觀效果。作為國內熱門研究的園林景觀植物之一，具有廣闊的發(fā)展前景。當前，對礬根的研究主要集中在繁殖方法、組織培養(yǎng)、光合特性、抗寒性比較和適應性等方面 [4-11]。

1 生物學特性

礬根葉形多樣，顏色各異，淺根系，葉基生，呈闊心形，花期一般為4—10月，花很小，呈鐘狀，紅色，兩邊對稱。幼苗長勢緩慢，成苗后生長旺盛。綠期長，能夠在-15℃以上的溫度下生長。具有喜半蔭、耐全光、耐旱性和耐寒性強等生理特性[12-14]。適宜富含腐殖質的土壤。喜中性偏酸，適宜的PH值為5.8～6.2，能夠在傾斜地方生長。冬季不落葉，枝葉生長稠密，株形圓整，覆蓋性強，花和葉都比較漂亮。

2 繁殖方法

礬根可以通過種子進行有性繁殖，但實際生產過程中多采用無性繁殖方式，如組培、扦插、分株等。

2.1 有性繁殖 播種繁殖是有性繁殖培育新個體常用的方法，因礬根的種子細小，對播種條件要求較高。一般情況下，草炭或腐葉土需經過篩、消毒處理，然后將基質鋪平，撒播種子，輕輕鎮(zhèn)壓，無需覆土，最后澆水，溫度控制在18～21℃，2～3周即萌發(fā)，18℃以下，則需4～5周才可陸續(xù)萌發(fā)[4]。前人也采用條播方法將種子播于溫室苗床。苗床土壤需疏松、透氣，根據植物生長狀況給予適當的噴水，保溫20～25℃[15]。“紫色宮殿”礬根種子穴盤育苗，在實踐中也見其常用[10]。而在實際生產中，能夠通過播種繁殖的品種相對有限。

2.2 無性繁殖

2.2.1 扦插繁殖 扦插是無性繁殖礬根的手段之一，扦插器官包括葉和莖尖兩種。礬根葉插，分化出新的葉芽所耗時間太長，養(yǎng)護難度大。胡瑤曾用礬根品種“拼圖”（Quilthers Joy）、“紅卷毛”（Crimson Curl），通過取莖尖，蘸生根液后扦插成活。在實際操作中，要求空氣相對濕度為90%，基質溫度為20～24℃，氣溫16～27℃，3周內可生根，6周左右可達到移植標準?！捌磮D”品種適宜用1000～3000mg/L的生根粉短時處理，“紅卷毛”品種適宜用500～1000mg/L的生根粉浸泡10min左右處理[16]。也有報道其他品種通過扦插的方法繁殖，但適宜條件未見詳細報道。

2.2.2 分株繁殖 礬根也可采用分株方式繁殖，由于實際的實驗條件、試驗品種及試驗方法的不同，分株繁殖的效果也不同。其中柔毛礬根（Heuchera villosa）分株苗成活率達95%以上[12]；而“瀑布”（Heuchera‘waterfal）礬根的成活率不到50%[17]。因此，對于礬根的分株繁殖在其品種選擇、分株方法和實際的栽培條件應作綜合分析，提高其成活率。與此同時，也因礬根的品種更新速度快，而母株數量較少，擴繁速度緩慢，短期內難以大規(guī)模成苗[18-19]。

2.2.3 組織培養(yǎng) 組培快繁技術是礬根的最主要繁殖手段，具有條件可控，生長周期短，繁殖系數高，能夠保持植物的優(yōu)良性狀，提高勞動生產效率等優(yōu)點。礬根能否通過組培快繁技術獲得成功，外植體的選取和培養(yǎng)基的配制起著至關重要的作用。

2.2.3.1 外植體的選擇 在無菌條件下培養(yǎng)的植物離體材料稱為外植體[20]。包括頂芽、腋芽、莖段、莖尖、花瓣、葉片、葉柄和胚等。因植物細胞具有全能性，每一個細胞都具備發(fā)育成新個體的潛能，但受品種、基因型、器官、發(fā)育條件等限制，任意組織發(fā)育成新個體仍有較大困難。在適合的時間選擇優(yōu)良種質和基因型、分生能力強、健康無病蟲害的組織做外植體繁殖是進行組織培養(yǎng)成功的關鍵。另外，選擇地上部分較地下部分作為外植體，更有利于消毒和后期的一系列處理，也可以降低初期培養(yǎng)的污染率。陳錦等在選取幼芽、葉柄和葉片為外植體材料中發(fā)現，在MS+6-BA0.5mg/L+瓊脂粉5g+蔗糖30g培養(yǎng)基上培養(yǎng)，礬根的幼芽與葉柄和葉片相比，其誘導率最高，且死亡率較低，更適合作為組培的外植體材料[21]。前人也曾分別從露地栽培、 日光溫室栽培的礬根中選取其頂芽、葉柄、葉片、葉鞘作為外植體材料，對柔毛礬根初代誘導的影響試驗中得出以頂芽、葉鞘作為外植體可以誘導出芽，從溫室采集的樣本發(fā)芽率分別為67%和16%，而葉柄和葉片不能誘導出芽。證實了柔毛礬根的頂芽較適宜作為外植體[7]。劉佳用礬根的頂芽或腋芽的莖段作為外植體，通過配制不同的培養(yǎng)基對礬根的誘導率、增殖率、生根率進行統(tǒng)計，測定其誘導率為66%，增殖率為330%，生根率在95%以上[22]。這與王晶[6]的研究結果基本相同。高燕等選取2年生礬根“歐布西迪昂”（Obsidian）帶頂芽和腋芽的幼嫩莖段作為外植體。通過滅菌方法、誘導培養(yǎng)基、增殖培養(yǎng)基的篩選試驗，同樣證明了礬根的培養(yǎng)采用莖尖、腋芽、葉鞘為外植體[6-7]效果較好。對于頂芽、腋芽、莖尖、葉鞘這些具有高分生能力的部位，相比較葉片、莖段等更易于誘導發(fā)生。而用礬根的花瓣及胚作為外植體的研究尚未見報道。

2.2.3.2 培養(yǎng)基的配制 培養(yǎng)基是植物組織培養(yǎng)的核心，它提供植物生長所需的營養(yǎng)物質，是決定植物組織培養(yǎng)成功的關鍵因素之一?；九囵B(yǎng)基包括大量元素和微量元素、維生素、氨基酸、糖和水等，常用的基本培養(yǎng)基有MS、1/2MS、WPM、B5、N6、Heller和White等。礬根組織培養(yǎng)中應用較為廣泛的是1/2MS和MS培養(yǎng)基，配以不同濃度和比例的激素。

（1）誘導培養(yǎng)基。在礬根的組織培養(yǎng)實驗中，關于誘導培養(yǎng)基的篩選，研究人員得出不同的結論。其中礬根“歐布西迪昂”用MS+6-BA 3mg/L+ NAA 0.2mg/L對其進行誘導培養(yǎng)，誘導率可達92%，且誘導出的小苗生長健康、發(fā)育較快[5]；以頂芽作為外植體，較適宜柔毛礬根“香茅”（Heuchera villosa ‘Citronelle）和“飴糖”（Heuchera villosa ‘Caramer）植株初代培養(yǎng)最佳培養(yǎng)基配方為MS+6-BA 0.2mg/L[6]；礬根品種Heuchera ‘browniespatent適宜的誘導培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.0 mg/L[8]；礬根雜種 “銀王子”（Heuchera hybrid Hort. ‘Prince of Silver）芽誘導培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.5mg/L+ IBA 0.1mg/L，最適芽誘導培養(yǎng)基配方為MS+6-BA 2.0mg/L+NAA 0.5mg/L，誘導率達到 74%[9]；以頂芽或腋芽的莖段作為外植體，“焦糖”礬根（ Heuchera ‘Caramel）最佳誘導培養(yǎng)基為MS+BA 0.5mg/L+IAA 0.1mg/L [22]；以莖尖為外植體，篩選出“瀑布”、“ 飴糖”的最佳誘導分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.3mg/L+NAA 0.03mg/L；“紫色宮殿”（ Heuchera ‘purple palace）的最佳誘導分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.05mg/L[23]。

（2）增殖培養(yǎng)基。在礬根的增殖培養(yǎng)方面，前人已做了大量的研究，由于品種和基因型的不同，所適用的增殖培養(yǎng)基也各不相同。研究顯示礬根“歐布西迪昂”繼代的最佳培養(yǎng)基為 MS+6-BA 1mg/L +NAA 0.1mg/L [5]；柔毛礬根增殖培養(yǎng)基MS+6-BA 0.2mg/L+NAA 0.01mg/L效果最好[6]；“焦糖”礬根最佳增殖培養(yǎng)基MS+BA 0.2mg/L+IAA 0.01mg/L [22]；“瀑布”、“飴糖”的最佳繼代培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.1mg/L+NAA 0.01mg/L；“紫色宮殿”的最佳繼代培養(yǎng)基為MS+6-BA 1mg/L+NAA 0.1mg/L [23]。

（3）生根培養(yǎng)基 生根培養(yǎng)是植物組織培養(yǎng)的關鍵環(huán)節(jié)之一，在大量的研究中發(fā)現，生根階段培養(yǎng)基選擇不適會造成愈傷組織大量褐化死亡，使其不能成長為完整植株。在不同的培養(yǎng)條件下，礬根“歐布西迪昂”的生根培養(yǎng)基為1/2MS [5]；柔毛礬根的的最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 1.5mg/L [6]；礬根雜種 “銀王子”的生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 0.2mg/L [9]； “焦糖”礬根的最佳生根培養(yǎng)基1/2MS+NAA 0.2mg/L [22]；“瀑布”、“飴糖”、“紫色宮殿”的最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA0.3mg/L+AC1.0mg/L [23]。

3 引種適應性研究

關于大量的礬根引種適應性研究，依據園林宿根花卉以多年生為主、地面覆蓋速度快 、便于生產繁殖 、具有較高的觀賞價值 、養(yǎng)護成本低 、抗性強 、高度在 1m 以下等篩選的原則[24]，在北京地區(qū)對其物候、適應性進行試驗觀察，從中篩選出宿根花卉5個品種，對 “瀑布”礬根進行了多年的種植觀測 ，并進一步開展了綜合評價[25-27]。許紅娟等在貴州冬季寡日照環(huán)境下，重點對不同品種礬根苗期葉長、葉寬、葉片數等生長性狀進行研究，得出不同品種間差異性較大。“銀色卷軸”（Silver Scroll）、“巧克力紗”（Chocolat Veil）、 “教堂窗戶”（Cathedral Windows）、 “李子布丁”（Plum Pudding）、 “紅寶石”（Montrose Ruby）、 “拼圖”（Quilthers Joy）、“海浪”（Stormy Seas）均能夠生存下來，生長狀況最好的品種為“李子布丁”和“海浪” [28]。而從嶺南地區(qū)引入的“紫晶”（Amethyst Mist）、“侃侃”（Can Can）、“黑暗之星”（Dark Star）“紅卷毛”（Crimson Curl）、“天鵝絨”（Velvet Night） 5個品種中，從形態(tài)指標上分析得出在該地區(qū)適應性良好，并且 “紫晶”品種在形態(tài)指標上均與其他4個品種之間相比，差異顯著 [29]。于洋等認為礬根作為一種耐高架橋下蔭庇環(huán)境的園林植物，抗旱性較好，能耐 13～15 d 的干旱[30]。張君艷等在甘肅省天水市對引種于荷蘭的礬根從花質量性狀、數量性狀及其他性狀3方面進行綜合性狀適應性評價，最終確定其適應性較差[31]。黃少玲等從湖南引進的21 個礬根品種中篩選出“綠碧璽”（Green tourmalines）、“ 飴糖”2個品種較適應廣東東莞的氣候條件，為篩選和培育更多適宜于珠三角地區(qū)的礬根品種提供借鑒[32]。徐荷萍在銀川地區(qū)進行礬根的引種適應性研究中發(fā)現礬根的露地栽培適應能力較差，進行溫室播種育苗試驗和露地栽培試驗研究，發(fā)現 21d后發(fā)芽，發(fā)芽較晚，在引種試驗中未見開花，越冬返青率56.8%，越冬死亡率43.2% [15]。唐存蓮從葉色表現、生長狀況、繁殖難易、生態(tài)習性、抗性大小等方面進行綜合評價，得出作為常彩紅色葉的紫葉礬根（Heuchera micrantha ‘Palace Purple）和常彩黃色葉金葉礬根（Heuchera micrantha）是較適合北京地區(qū)生長的優(yōu)良彩色植物品種[33]。鄭志勇等對柔毛礬根進行了引種栽培養(yǎng)護、物候期觀測、生態(tài)適應性和繁殖試驗研究，相對研究較全面，認為該品種能夠適應北京平原地區(qū)氣候土壤條件，同時彩葉性狀穩(wěn)定，具有一定的發(fā)展前景[12]。也有學者研究發(fā)現礬根組培苗在遮蔭、控溫、控濕的情況下在上海地區(qū)成活率達到80%。王建強等通過不同低溫處理下葉片的相對電導度、丙二醛和游離脯氨酸的抗寒生理指標的變化測定，綜合分析得出“紫色宮殿”礬根的抗寒能力強于 “銀葉菊”（Senecio cineraria）的抗寒能力[34]。

4 礬根的市場應用

礬根因其花色各異，植株姿態(tài)優(yōu)雅，色鮮艷、花期長[13]，在園林中多應用于林下花鏡、地被、庭院綠化；也多配植于多年生花壇或者花帶邊緣、巖石園、公園道路兩側等；也可作高架橋立體裝飾；礬根盆栽推廣潛力也很大，可為陽臺的小景觀增色添彩，也可直接應用于室內裝飾；組合盆栽在陽臺、花園及私家庭院觀賞中也突顯色彩優(yōu)勢，點綴于草坪中以及種植于落葉樹下；在冬季溫暖的環(huán)境里可四季觀賞等，深受人們的喜愛。在市場上，應用的品種較多，南北方相對適宜品種各異，北方地區(qū)常用的品種有“瀑布”、“李子布丁”（Plum Pudding）、“巴黎”（Paris）、“草莓漩渦”（Strawberry Swirl）、“黑曜石”（Obsidian）、 “花毯”（Tapestry ）、“上?！保⊿hanghai）等[37]；南方常用的品種有： “綠碧璽”、“飴糖”等。相關花卉苗木公司開發(fā)的礬根苗在市場中的價格也不同，現今，一般9cm盆徑的工程苗，單株價格在3元左右；12cm盆徑成品，價格10～20 元；18cm盆徑成品每盆能賣到20多元；很多品種已完全走向中、高檔盆花的路線。隨著人們對礬根認識的不斷深入，礬根作為近年來國內熱門研究的園林觀賞植物之一逐漸在市場上走俏。

5 礬根研究展望

目前，對礬根的研究還不是很全面，還需全面的深入對其抗寒抗旱品種進行篩選，培育新的品種以豐富其觀賞類型，從而適應我國不同的氣候環(huán)境，滿足各個地區(qū)人們的觀賞需求。在礬根的植物組織培養(yǎng)方面，針對不同品種開展了一定研究，但仍有大部分品種的組培快繁技術尚未攻克。在礬根的各種引種栽培試驗中，對其溫度適應性、土壤適應性、光照適應性等方面進行初步研究，尤其是耐寒、耐旱、耐澇生理生化反應還沒有系統(tǒng)的研究。今后，應將該部分作為研究的重點。另外，礬根作為一種新優(yōu)地被彩葉植物，在我國的園林景觀中的應用相對較少，還有很大的提升空間，如何更好地對其開發(fā)利用，充分發(fā)揮其在園林景觀中的作用有待加大研究和開發(fā)力度。

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（責編：徐煥斗）