深松方式對(duì)玉米光合作用的影響

李金鳳

摘要：針對(duì)東北地區(qū)長期淺耕導(dǎo)致的一些土壤問題，通過分析玉米葉片光合特性，以春季滅茬旋耕起壟的耕作方式為對(duì)照，探討隔行深松與行行深松兩種深松方式對(duì)光合作用的影響及調(diào)節(jié)方式。結(jié)果表明：隔行深松處理能夠顯著提高玉米葉片光合能力。

關(guān)鍵詞：玉米；光合作用；深松；旋耕；影響

中圖分類號(hào)：S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-1161（2017）04-0032-03

常年淺耕操作導(dǎo)致土壤耕層變淺、犁底層加厚等諸多不良后果出現(xiàn)，產(chǎn)生土壤肥水流失、玉米產(chǎn)量降低等問題。光合作用是作物生長發(fā)育中的關(guān)鍵生理過程，是衡量作物生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)，與作物產(chǎn)量密切相關(guān)。本研究通過分析玉米葉片光合特性，以春季滅茬旋耕起壟的耕作方式為對(duì)照，探討隔行深松與行行深松兩種深松方式對(duì)光合作用的影響及調(diào)節(jié)方式。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2015年在沈陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)屬于受季風(fēng)影響的半濕潤大陸性氣候，2015年5—9月平均氣溫21.3 ℃，平均降水量85.3 mm，平均日照時(shí)數(shù)231.8 h。試驗(yàn)區(qū)土壤為棕壤土，多年種植玉米。通常采用春季滅茬旋耕起壟方式，耕層較淺。0～20 cm耕層含速效氮172.1 mg/kg、速效鉀126.1 mg/kg、速效磷72.5 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試玉米品種為鄭單958。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，分別為：春季滅茬旋耕起壟（CK），采用旋耕機(jī)滅茬旋耕起壟作業(yè)方式，深度17～25 cm；隔行深松（T1），采用深松犁加起壟的壟下隔行深松作業(yè)方式，深度35 cm；行行深松（T2），采用深松犁加起壟的壟下行行深松作業(yè)，深度35 cm。每個(gè)處理3次重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)。田間上茬作物為玉米，小區(qū)設(shè)置為10行區(qū)，長度10 m，行距60 cm，密度均為67 500株/hm2。5月3日播種，9月25日收獲。肥料采用洋豐復(fù)合肥，氮磷鉀比例為28∶11∶11，用量為750 kg/hm2，旋耕時(shí)一次性撒入。除草、控制病蟲害等管理同常規(guī)玉米田管理。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目與測(cè)定方法

1.3.1 光合特性測(cè)定 葉片光合特性采用6 400型光合儀（美國LI-COR公司）測(cè)定。調(diào)整葉室溫度25 ℃、空氣相對(duì)濕度60%、葉室CO2流速400 μmol/s。測(cè)定時(shí)期為灌漿期，測(cè)定時(shí)間為上午9∶00—15∶00（光強(qiáng)超過2 000 Lux時(shí)）。每個(gè)小區(qū)選定5株代表植株，測(cè)定穗位葉中部數(shù)據(jù)。測(cè)定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn），μmol CO2/m2·s；胞間CO2濃度（Ci），μmol CO2/mol；氣孔導(dǎo)度（Cond），mol H2O/m2·s；蒸騰速率（Trmmol），mmol H2O/m2·s。

1.3.2 光響應(yīng)曲線繪制 利用光響應(yīng)曲線可以計(jì)算一些光合特性參數(shù)：最大光合速率（Pmax）、表觀量子效率（α）、暗呼吸速率（Rd）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP），以及葉片水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）。安裝紅藍(lán)光源，光強(qiáng)輻射（PPED）范圍為0～2 000 μmol/m2·s。以光強(qiáng)輻射（PPED）為橫坐標(biāo)，光合速率（Pn）為縱坐標(biāo)，用Michaelis-Menten模型進(jìn)行擬合，得到光響應(yīng)曲線公式。

Pn=■ （1）

式中：PPFD為入射到葉片上的光量子通量密度；α為弱光下光響應(yīng)曲線的斜率，表示弱光下光量子利用效率（即表觀量子效率）；Pmax為最大凈光合速率；Rd為表觀暗呼吸速率。

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）可通過下式計(jì)算：

LCP=■ （2）

不同作物的光飽和點(diǎn)（LSP）不同。根據(jù)玉米作物特點(diǎn)，假定用達(dá)到最大凈光合速率（Pmax）75%的光合有效輻射（PAR）來估計(jì)光飽和點(diǎn)（LSP）：

LSP=■ （3）

2 結(jié)果與分析

利用Michaelis-Menten模型描述光合速率與光強(qiáng)的關(guān)系，列出直角雙曲線方程，即光響應(yīng)曲線方程。通過擬合出的特征曲線（如圖1所示），計(jì)算出各處理下玉米光合特性參數(shù)（見表1）。圖1顯示各處理間光響應(yīng)過程不同；通過表1中的R2值可判斷獲得的光響應(yīng)曲線擬合良好。

1） 圖1中橫坐標(biāo)為光照強(qiáng)度，縱坐標(biāo)為光合速率，曲線表示隨著光強(qiáng)增大，光合速率呈上升趨勢(shì)。在0～400 μmol/m2·s的光強(qiáng)范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而快速升高；光強(qiáng)超過400 μmol/m2·s后，光合速率增加的速度降低，逐漸趨于平緩，最后達(dá)到光飽和點(diǎn)。

2） 在0～200 μmol/m2·s光強(qiáng)范圍內(nèi)，各處理間的光合速率（Pn）無顯著差異；光強(qiáng)超過200 μmol/m2·s后，各處理間光合速率（Pn）出現(xiàn)差異。隔行處理（T1）的曲線始終在上面，說明該處理能夠顯著提高光合能力；行行深松（T2）與對(duì)照（CK）在1 200 μmol/m2·s光強(qiáng)下曲線重合，此前CK>T2，此后T2>CK。

3） 光能利用效率（LUE）對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)呈單峰曲線，即隨著光強(qiáng)增大，LUE呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，且升高很快，之后逐漸下降。3個(gè)處理的最高點(diǎn)均出現(xiàn)在200 μmol/m2·s左右；光強(qiáng)小于200 μmol/m2·s時(shí)，3個(gè)處理差異不明顯；光強(qiáng)超過200 μmol/m2·s后，隔行深松（T1）最高、對(duì)照（CK）其次、行行深松（T2）最低。

4） 最大凈光合速率（Pmax）是衡量作物光合能力的重要指標(biāo)。由表1可知，深松處理能夠提高Pmax，但不同深松方式下Pmax升高幅度有所不同，隔行深松（T1）與行行深松（T2）分別比對(duì)照（CK）高9.92%和2.11%，其中隔行深松（T1）對(duì)Pmax影響最大。這說明深松處理能夠調(diào)節(jié)作物光合作用潛力，使之得到更好發(fā)揮。

5） 兩種深松處理的光飽和點(diǎn)（LSP）均大于對(duì)照，隔行深松（T1）與行行深松（T2）分別比對(duì)照（CK）高16.24%和8.57%。這可能是由于深松耕作使土壤環(huán)境得到改善，促進(jìn)了玉米根系的生長及對(duì)水肥的調(diào)節(jié)作用，降低了光抑制與光呼吸，提高了作物對(duì)強(qiáng)光的利用能力，維持了較高的光合效率，提高了玉米葉片的光合能力。

6） 表觀量子利用效率（α）與葉片利用光能性狀有關(guān)，并能反映葉片對(duì)弱光的響應(yīng)。α值越大，光響應(yīng)曲線在弱光強(qiáng)范圍內(nèi)的光合速率升高就越快，光響應(yīng)曲線的斜率就越大（如圖1所示），這說明葉片高效利用了光量子和CO2。在室內(nèi)適宜的條件下，葉片對(duì)光量子的需要量在0.080～0.125之間，而在自然條件下α值遠(yuǎn)小于此。一般情況下，對(duì)于長勢(shì)良好的作物，光量子在0.040～0.070范圍內(nèi)。本試驗(yàn)得到的α值約為0.060，恰好在此范圍內(nèi)。從數(shù)據(jù)來看，深松處理與對(duì)照間α值差異較小，隔行深松（T1）比對(duì)照增加1.22%，行行深松（T2）卻比對(duì)照降低3.67%。這說明隔行深松（T1）能夠提高作物對(duì)CO2和光量子的利用效率，而行行深松（T2）則阻礙了該作用，究其原因，可能是行行深松條件下作物互相遮蔭情況嚴(yán)重所導(dǎo)致。

7） 光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為表觀光合速率等于0時(shí)的光強(qiáng)值，該指標(biāo)也能體現(xiàn)出玉米葉片對(duì)弱光的利用率。由表1可知，3種耕作方式下光補(bǔ)償點(diǎn)數(shù)值差異較小，從平均值來看T1>T2>CK，隔行深松（T1）和行行深松（T2）分別比對(duì)照（CK）高11.27%和10.48%。這說明深松處理導(dǎo)致呼吸作用加強(qiáng)，需要較高的光強(qiáng)才能實(shí)現(xiàn)碳源積累。因此，深松處理有時(shí)也會(huì)起到負(fù)面影響，需配合氮肥施用、合理密植等其他技術(shù)措施，才能實(shí)現(xiàn)栽培模式的最佳化和效益最大化。

8） 表觀暗呼吸速率（Rd）表示葉片消耗能量代謝狀態(tài)。由圖1可以看出，3種耕作方式下表觀暗呼吸速率與表觀量子利用效率表現(xiàn)類似，即隔行深松（T1）數(shù)值比對(duì)照（CK）高，而行行深松（T2）比對(duì)照（CK）低。這說明隔行深松（T1）的化物合成能力和消耗能力均有所增強(qiáng)，代謝水平較為旺盛；而行行深松（T2）的合成與消耗能力均有所降低，代謝水平相對(duì)較弱，但差異不明顯。

3 結(jié)論與討論

采用的耕作方式直接作用于土壤，這首先會(huì)影響根際環(huán)境，而調(diào)節(jié)根系生長可以進(jìn)一步影響地上部分生長發(fā)育。光合作用作為作物生長發(fā)育過程中的關(guān)鍵代謝過程，是衡量作物生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)，與作物產(chǎn)量密切相關(guān)。通過試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，表明隔行深松處理能夠顯著提高玉米葉片光合能力。

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