基于耳石微結(jié)構(gòu)的南海春季鳶烏賊日齡、生長(zhǎng)與種群結(jié)構(gòu)的研究

招春旭陳昭澎何雄波鄧玉淑馮 波,顏云榕,

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 湛江 524088; 2.廣東海洋大學(xué)南海漁業(yè)資源監(jiān)測(cè)與評(píng)估中心, 湛江 524088; 3.廣東省南海深遠(yuǎn)海漁業(yè)管理與捕撈工程技術(shù)研究中心, 湛江 524088)

基于耳石微結(jié)構(gòu)的南海春季鳶烏賊日齡、生長(zhǎng)與種群結(jié)構(gòu)的研究

招春旭1陳昭澎1何雄波1鄧玉淑1馮 波1,2,3顏云榕1,2,3

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 湛江 524088; 2.廣東海洋大學(xué)南海漁業(yè)資源監(jiān)測(cè)與評(píng)估中心, 湛江 524088; 3.廣東省南海深遠(yuǎn)海漁業(yè)管理與捕撈工程技術(shù)研究中心, 湛江 524088)

2015年春季在南海開(kāi)展燈光罩網(wǎng)漁船鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)采樣, 樣品胴長(zhǎng)為10.22—199.01 mm, 體質(zhì)量為1.3—328.8 g。研究根據(jù)鳶烏賊耳石微結(jié)構(gòu)對(duì)其日齡、生長(zhǎng)和種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究, 結(jié)果顯示：南海存在2個(gè)鳶烏賊群體, 中型群體(有發(fā)光器, 占59.38%)和微型群體(無(wú)發(fā)光器, 占40.62%), 無(wú)胴長(zhǎng)大于500 mm的大型群體; 樣品日齡范圍為38—126d, 優(yōu)勢(shì)日齡組為51—80d, 占其總數(shù)的81.33%。分別計(jì)算不同海域和群體間5種生長(zhǎng)模型的AIC權(quán)重值, 發(fā)現(xiàn)南海北部海域和南沙附近海域都以指數(shù)生長(zhǎng)模型最適合描述鳶烏賊的生長(zhǎng)關(guān)系, 中型群體以指數(shù)模型最為適合, 微型群體則以?xún)绾瘮?shù)生長(zhǎng)模型最適合; 南海北部海域的鳶烏賊個(gè)體生長(zhǎng)速率略低于南沙附近海域鳶烏賊個(gè)體; 微型群體呈現(xiàn)急劇生長(zhǎng)到逐漸緩慢生長(zhǎng)的趨勢(shì), 中型群體的生長(zhǎng)趨勢(shì)與微型群體正好相反。同類(lèi)相食現(xiàn)象表明微型群體的生長(zhǎng)受到中型群體的影響而被抑制。

鳶烏賊; 耳石; 日齡與生長(zhǎng); 種群結(jié)構(gòu); 南海

鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)隸屬頭足綱、槍形目、柔魚(yú)科、鳶烏賊屬, 為暖水性較強(qiáng)的大洋性種類(lèi)[1]。主要分布于印度洋、太平洋的赤道和亞熱帶等海域, 其中在南海和印度洋西北部海域分布數(shù)量較大。近年來(lái), 鳶烏賊成為南海三省區(qū)燈光罩網(wǎng)船的主要捕撈對(duì)象, 顏云榕等[2]通過(guò)對(duì)南海三省區(qū)的漁業(yè)進(jìn)行抽樣調(diào)查統(tǒng)計(jì), 2011年鳶烏賊產(chǎn)量約為4×107kg, 為南海外海最大規(guī)模種類(lèi), 在海洋生態(tài)中占據(jù)重要的地位。

國(guó)外開(kāi)展了鳶烏賊年齡相關(guān)研究, 例如Bizikov[3]基于內(nèi)殼的研究發(fā)現(xiàn)阿拉伯海鳶烏賊生長(zhǎng)周期大約在1年, 且雌性比雄性生長(zhǎng)得快。Uozumid等[4]通過(guò)耳石的研究發(fā)現(xiàn), 水溫會(huì)影響鳶烏賊的生長(zhǎng)。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)鳶烏賊種群結(jié)構(gòu)的研究有, 劉金立等[5]利用RAPD分析表明不同種群之間遺傳背景上存在較大差異; 陳新軍等[6]從形態(tài)學(xué)上發(fā)現(xiàn)鳶烏賊存在多個(gè)產(chǎn)卵群體; 李朋等[7]通過(guò)對(duì)基因分型提出南海海域存在兩個(gè)鳶烏賊種群。張宇美等[8]從繁殖生物學(xué)方面進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)鳶烏賊有兩次性腺發(fā)育高峰期。鳶烏賊的多種結(jié)構(gòu)對(duì)年齡進(jìn)行的研究中, 耳石的輪紋對(duì)印度洋海域鳶烏賊的年齡估算是一種可靠而有效的方法[9]; 江艷娥等[10]根據(jù)耳石形態(tài)的差異將南海中部海域鳶烏賊分為3個(gè)不同群體; 劉必林等[11,12]發(fā)現(xiàn)內(nèi)殼并不適合用作年齡鑒定的材料和角質(zhì)額能成為年齡鑒定的材料。目前對(duì)于南海鳶烏賊年齡與生長(zhǎng)研究的報(bào)道較少, 特別是對(duì)南海鳶烏賊年齡與生長(zhǎng)建立適合的生長(zhǎng)模型的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本次實(shí)驗(yàn)樣品采集于2015年春季, 來(lái)自于燈光罩網(wǎng)漁船在南海海域的鳶烏賊捕撈生產(chǎn)。實(shí)驗(yàn)通過(guò)分析采自南海海域鳶烏賊耳石輪紋來(lái)估算其生長(zhǎng)周期、分析其生長(zhǎng)狀況, 并比較南海北部海域和南沙附近海域鳶烏賊種群的生長(zhǎng)狀況, 選擇南海鳶烏賊適合的生長(zhǎng)模型, 以期為南海鳶烏賊的種群結(jié)構(gòu)分析及其資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

采樣時(shí)間為2015年, 通過(guò)燈光罩網(wǎng)漁船在E110°—E117°, N9°—N22°海域進(jìn)行鳶烏賊采樣(圖1), 詳細(xì)記錄采樣時(shí)間和經(jīng)緯度。共采集鳶烏賊樣品943尾, 于–25℃冷凍庫(kù)中保存, 在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)參數(shù)測(cè)定和耳石提取。樣品信息見(jiàn)表 1。

1.2 生物學(xué)參數(shù)的測(cè)量和耳石的研磨

實(shí)驗(yàn)前, 對(duì)種類(lèi)進(jìn)行鑒定, 微型群體和中型群體根據(jù)有無(wú)發(fā)光器來(lái)確定, 測(cè)量生物學(xué)參數(shù)。

圖 1 鳶烏賊采樣位置Fig.1 Locations of sampling Sthenoteuthis oualaniensis Sampling locations of Sthenoteuthis oualaniensis

頭足類(lèi)的耳石位于頭部后方平衡囊(Statocyst)內(nèi), 提取耳石后保存到75%濃度的酒精里, 待耳石磨片。耳石的研磨步驟包括: (1)包埋, (2)磨片, (3)拋光, (4)拍照并研讀, (5)輪紋計(jì)數(shù)并測(cè)距[14]。

耳石切片在中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所魚(yú)類(lèi)環(huán)境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行拍照與研讀。耳石薄片放置在附帶有ARTCAM-130MI (Artray Co., Ltd.)拍照裝置的BX51光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行觀(guān)察和拍照存檔,采用SPOT.4.0.2軟件對(duì)耳石的輪紋數(shù)和長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量(圖 2)。每個(gè)耳石樣品都由兩個(gè)人分別讀取輪紋數(shù), 兩人的日輪讀數(shù)差值少于10%方可接受, 否則重新再讀[13]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

孵化日期的推算參考Uozumi等[4]的頭足類(lèi)一日一輪的結(jié)論推測(cè)鳶烏賊的孵化日期, 根據(jù)日輪數(shù)和采樣日期推算得出鳶烏賊的孵化日期。

生長(zhǎng)模型的建立胴長(zhǎng)、體質(zhì)量和日齡數(shù)據(jù)分別采用以下的生長(zhǎng)模型[14]來(lái)擬合不同種群的生長(zhǎng)方程:

式中: Yt為t時(shí)刻的胴長(zhǎng)(mm)或體質(zhì)量(g); t為年齡(d); Y0為最大胴長(zhǎng)或體質(zhì)量; a、b、G、g和 t0為估算參數(shù)。

AIC權(quán)重值的計(jì)算AIC信息量準(zhǔn)則, 也稱(chēng)為赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion, AIC), 是衡量統(tǒng)計(jì)模型擬合優(yōu)良性的一種標(biāo)準(zhǔn)[15]。

首先對(duì)各個(gè)參數(shù)進(jìn)行的預(yù)測(cè), 計(jì)算出預(yù)測(cè)值p,根據(jù)預(yù)測(cè)值p算出最大似然估計(jì)值, 從而得到模型的AIC權(quán)重值。

預(yù)測(cè)值:p=(x)

其中標(biāo)準(zhǔn)差σ為觀(guān)測(cè)值的15%, 最大似然估計(jì)值采用excel中的規(guī)劃求解求得。

表 1 2015年春季鳶烏賊樣品信息表Tab.1 The information of the squid in spring 2015 (mean±SE)

AIC值的大小受樣本容量的影響較大[16], 對(duì)于同一組數(shù)據(jù), AIC值越小, 表明該模型擬合度更高。

圖 2 耳石核心至邊緣的拼合圖(雌性, 胴長(zhǎng)為87 mm, 體質(zhì)量為23.1 g, 日齡為58d)Fig.2 The mosaic picture of the statolith from core to edge (female, mantle length 87 mm, body mass 23.1 g, and age 58d)

生長(zhǎng)速度的估算采用瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)率(Instantaneous relative growth rate)和絕對(duì)生長(zhǎng)率(Absolute growth rate)[17]來(lái)分析鳶烏賊的生長(zhǎng), 時(shí)間間隔為10d.其計(jì)算公式分別為:

式中: S1、S2分別為t1、t2年齡時(shí)的胴長(zhǎng)(mm)或體質(zhì)量(g)。

差異顯著性分析方法利用Microsoft Excel 2010和SPSS 19軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn), 方差齊性檢驗(yàn)和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn), 將鳶烏賊年齡、性別、有無(wú)發(fā)光器、胴長(zhǎng)和體質(zhì)量等數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,檢驗(yàn)其是否存在差異。

2 結(jié)果

2.1 種群結(jié)構(gòu)

2015年春季采集的鳶烏賊樣本共943尾, 將該樣本的鳶烏賊胴體長(zhǎng)度與其性別、海域及所屬群體進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(圖 3)。結(jié)果表明, 春季樣品中, 性別間的胴體長(zhǎng)度差異并不顯著, P值為0.822>0.05, 地域間和不同群體間的胴體長(zhǎng)度有顯著性差異, P值均小于0.001。

南海北部海域鳶烏賊胴長(zhǎng)為10.22—128.67, 優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為70.01—130.00 mm, 占總體的82.38%;南沙附近海域鳶烏賊胴長(zhǎng)范圍為68.66—199.01 mm,優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為70.01—160.00 mm, 占總體的97.13%。

中型群體鳶烏賊胴長(zhǎng)范圍為96.45—199.01 mm,優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為100.01—160.00 mm, 占總體的95.89%;微型群體鳶烏賊胴長(zhǎng)范圍為10.22—128.67 mm, 優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為70.01—130.00 mm, 占總體的89.55%。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)

本研究共研磨了75尾鳶烏賊的耳石, 有發(fā)光器個(gè)體44尾, 無(wú)發(fā)光器個(gè)體31尾。南海春季鳶烏賊的日齡范圍為38—126d, 日齡最小個(gè)體的胴長(zhǎng)為118.75 mm, 體質(zhì)量為50.00 g, 日齡最大個(gè)體胴長(zhǎng)為199.01 mm, 體質(zhì)量為328.80 g。平均日齡為64d, 日齡在51—60d這個(gè)范圍內(nèi)的個(gè)體占的比例最大(38.66%), 其次為61—70d和71—80d日齡組, 分別占29.33%和13.33%。

南海北部海域個(gè)體日齡范圍為49—88d, 平均日齡為60d, 優(yōu)勢(shì)日齡組為51—70d, 占84.61%; 南沙附近海域個(gè)體日齡范圍為38—126d, 平均日齡為66d, 優(yōu)勢(shì)日齡組為51—80d, 占79.51% (圖 4)。

中型群體個(gè)體日齡范圍為38—126d, 平均日齡為68d, 優(yōu)勢(shì)日齡組為51—70d, 占90.90%; 微型群體個(gè)體日齡范圍為42—71d, 平均日齡為58d, 優(yōu)勢(shì)日齡組為51—80d, 占68.18% (圖 4)。

根據(jù)日齡和捕撈日期, 推算孵化日期(圖 5), 春季捕獲的鳶烏賊個(gè)體孵化月份主要集中在同年的1—3月份。南海北部海域個(gè)體孵化月份集中在3月份, 占88.46%; 南沙附近海域個(gè)體孵化月份集中在1—2月份, 占73.91%。中型群體孵化月份與整體分布相似, 主要集中在1—3月份, 占96.22%; 微型群體孵化月份主要集中在3月份, 占50%。

2.3 生長(zhǎng)模型

圖 3 鳶烏賊胴長(zhǎng)組頻數(shù)分布圖Fig.3 The frequency distribution of squid mantle length

構(gòu)建線(xiàn)性、指數(shù)、冪函數(shù)、Gompertz和VonBertalanffy5個(gè)生長(zhǎng)模型對(duì)鳶烏賊生長(zhǎng)參數(shù)分別進(jìn)行估計(jì), 并計(jì)算AIC權(quán)重值(表 2)。對(duì)不同海域和群體的鳶烏賊進(jìn)行5種生長(zhǎng)模型的建立(圖 6), 在整體、南海北部海域、南沙附近海域和鳶烏賊中型群體的生長(zhǎng)方程中, 指數(shù)模型的AIC權(quán)重值最小, 為最適方程; 鳶烏賊微型群體的生長(zhǎng)方程中冪函數(shù)模型的AIC權(quán)重值最小, 為最適方程。

2.4 生長(zhǎng)率

南海北部海域鳶烏賊胴長(zhǎng)相對(duì)生長(zhǎng)率為0.831%/d, 南沙附近海域鳶烏賊胴長(zhǎng)相對(duì)生長(zhǎng)率為0.849%/d。鳶烏賊中型群體的胴長(zhǎng)相對(duì)生長(zhǎng)率為0.703%/d, 微型群體的胴長(zhǎng)相對(duì)生長(zhǎng)率呈逐漸下降趨勢(shì)(圖 7)。

圖 4 鳶烏賊年齡組頻數(shù)分布圖Fig.4 The frequency distribution of the squid age

圖 5 鳶烏賊孵化月份頻數(shù)分布圖Fig.5 The frequency distribution of squid hatching date

表 2 鳶烏賊生長(zhǎng)模型的AIC權(quán)重值Tab.2 The AIC weight value of the squid growth model

南沙附近海域的鳶烏賊絕對(duì)生長(zhǎng)率在生長(zhǎng)的各個(gè)階段均略高于南海北部海域的鳶烏賊; 鳶烏賊中型群體的絕對(duì)生長(zhǎng)率呈不斷上升確實(shí), 微型群體絕對(duì)生長(zhǎng)率則出現(xiàn)急劇下降至平穩(wěn)狀態(tài)。

3 討論

3.1 南海春季鳶烏賊中型與微型種群的結(jié)構(gòu)差異

鳶烏賊可根據(jù)胴長(zhǎng)劃分為大型群體、中型群體和微型群體三大宏觀(guān)群體, 其中中型群體又可根據(jù)內(nèi)殼葉柄側(cè)軸劃分為單內(nèi)殼葉柄側(cè)軸群體和雙內(nèi)殼葉柄側(cè)軸群體[18]。Yatsu[19]通過(guò)胴長(zhǎng)對(duì)阿拉伯海的鳶烏賊進(jìn)行了群體劃分, 胴長(zhǎng)大于500 mm的為大型群體; 中型群體與微型群體通過(guò)胴體背部有無(wú)發(fā)光器進(jìn)行區(qū)分, 無(wú)發(fā)光器為微型群體, 有發(fā)光器為中型群體。在本次實(shí)驗(yàn)品中, 鳶烏賊胴長(zhǎng)范圍在10.22—281.00 mm, 無(wú)大型群體。Nesis[20]對(duì)鳶烏賊種群的研究發(fā)現(xiàn), 大型種群僅分布在印度洋北部的紅海、亞丁灣和阿拉伯海, 中型種群存在于整個(gè)鳶烏賊種群分布區(qū)域內(nèi), 微型種群僅分布在赤道附近, 與本研究結(jié)果相吻合。

圖6 南海春季鳶烏賊生長(zhǎng)模型Fig.6 The growth model of the squid in the South China Sea in spring

圖 7 南海春季鳶烏賊胴長(zhǎng)絕對(duì)生長(zhǎng)率(AGR)Fig.7 The absolute growth rate of squid mantle length in the South China Sea in spring

在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn), 胴長(zhǎng)大于128.67 mm的個(gè)體, 胴背皮膚下具有明顯的黃色橢圓形斑塊, 胴長(zhǎng)小于96.45 mm的個(gè)體, 胴背皮膚與其他部位皮膚無(wú)異,并無(wú)黃色橢圓形斑塊。胴長(zhǎng)在96.45—128.67 mm的個(gè)體, 存在有發(fā)光器和無(wú)發(fā)光器個(gè)體, 部分個(gè)體甚至存在不明顯的黃色橢圓形斑塊, 仔細(xì)觀(guān)察仍可發(fā)現(xiàn)胴背位置存在密布的淡色小斑點(diǎn), 容易誤判為微型種群。鳶烏賊自身吐墨染黑胴背部皮膚和樣品保存在低溫中肌肉呈現(xiàn)軟化狀態(tài), 造成對(duì)這些個(gè)體有無(wú)發(fā)光器的誤判。通過(guò)鳶烏賊胴背皮膚的卵形光斑來(lái)劃分鳶烏賊的微型群體和中型群體, 有少量個(gè)體處于從微型種群向中型種群過(guò)渡的階段。

目前南海海域尚未發(fā)現(xiàn)胴長(zhǎng)超過(guò)350 mm的個(gè)體, 這與谷津明彥[21]研究結(jié)果一致, 在赤道附近,小型個(gè)體的分布較為集中。劉必林等[22]對(duì)印度洋西北海域鳶烏賊的研究發(fā)現(xiàn)其胴長(zhǎng)范圍為142—575 mm, 體質(zhì)量范圍為99—5564 g; 樣品包含了微型, 中型和大型個(gè)體; 優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為200—500 mm,占總體的88.8%; 優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為500—2000 g, 占總體的55.1%。在本次實(shí)驗(yàn)品中, 優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為70.01—160.00 mm, 占總體的93.84%。其中中型群體優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為100.01—160.00 mm, 微型群體優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為70.01—130.00 mm。本研究?jī)?yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組與劉必林等研究差距較大, 主要原因是捕撈方式的不同, 魷魚(yú)釣的捕撈方式主要捕捉較大個(gè)體的頭足類(lèi), 燈光罩網(wǎng)的漁獲分布比較均衡, 且南海尚未發(fā)現(xiàn)大型群體分布。

3.2 南海春季鳶烏賊年齡結(jié)構(gòu)

本研究通過(guò)估算耳石日齡數(shù)和樣品的捕撈日期推算出南海春季鳶烏賊的孵化時(shí)間集中在同年冬季, 可推斷出鳶烏賊為全年產(chǎn)卵, 這可能與其棲息海域的水溫常年高于20℃有關(guān)[23]。優(yōu)勢(shì)日齡組為51—80d, 占81.33%, 可估計(jì)鳶烏賊個(gè)體生命周期短, 全年分布, 并且1年產(chǎn)卵高峰期可能達(dá)到2—3次。由于本次研究在南海北部海域以及南沙附近海域通過(guò)燈光罩網(wǎng)漁船只能抓到微型群體和中型群體, 并未捕獲大型群體, 只能反映微型群體與中型群體的年齡結(jié)構(gòu)。

Mohamed等[24]對(duì)阿拉伯海域鳶烏賊的研究發(fā)現(xiàn), 微型群體生命周期為6個(gè)月, 而中型群體和大型群體的生命周期為1年的說(shuō)法相差甚遠(yuǎn), 可能與生長(zhǎng)環(huán)境等因素不同有關(guān)系。劉必林等[22]對(duì)印度洋西北海域鳶烏賊的年齡研究發(fā)現(xiàn)其日齡范圍為88—363d。本次實(shí)驗(yàn)樣品僅為微型個(gè)體和中型個(gè)體, 年齡結(jié)構(gòu)差異屬正常情況。捕撈方式的不同,捕獲的群體也有所差異, 顏云榕等[2]對(duì)自動(dòng)魷釣和燈光罩網(wǎng)作業(yè)的調(diào)查發(fā)現(xiàn), 燈光罩網(wǎng)的網(wǎng)囊網(wǎng)目較小, 選擇性低, 而魷釣的作業(yè)方式對(duì)個(gè)體較大的鳶烏賊有較高的選擇性。

3.3 南海春季鳶烏賊的生長(zhǎng)模型和生長(zhǎng)率

外界生物因素和非生物因素時(shí)刻影響著頭足類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育[25], 因此在不同海域, 不同種群耳石受到不同環(huán)境影響, 而造成耳石輪紋的生長(zhǎng)模型也有所不同。為了更準(zhǔn)確地描述某一生長(zhǎng)階段的生長(zhǎng), 通常采用多種生長(zhǎng)模型相結(jié)合的方法。

在線(xiàn)性、指數(shù)、冪函數(shù)、Gompertz和Von Bertalanffy五種生長(zhǎng)模型中。整體、不同海域和中型群體的最適生長(zhǎng)模型都為指數(shù)生長(zhǎng)模型, 該部分鳶烏賊個(gè)體呈現(xiàn)隨年齡增大, 生長(zhǎng)速率逐漸增大的趨勢(shì)。微型群體個(gè)體以?xún)绾瘮?shù)生長(zhǎng)模型最為適合, 微型群體隨年齡增大, 胴體達(dá)到一定范圍, 生長(zhǎng)速率趨于平穩(wěn)。生長(zhǎng)模型的選擇符合鳶烏賊個(gè)體的實(shí)際生長(zhǎng)情況。

南海北部海域的鳶烏賊個(gè)體絕對(duì)生長(zhǎng)速率略低于南沙附近海域的鳶烏賊個(gè)體。春季南海北部海域海表水溫基本低于28℃, 南沙附近海域接近于29℃[26]。海表水溫在25—28℃適合于鳶烏賊個(gè)體的集群和棲息[24], 南海北部海域的海表水溫比南沙附近海域更適于群體的集群。在相同餌料情況下,生物量較大的群體的個(gè)體生長(zhǎng)較為緩慢。因此南海北部海域的鳶烏賊個(gè)體生長(zhǎng)速率較慢于南沙附近海域的鳶烏賊個(gè)體。

微型群體呈現(xiàn)急劇生長(zhǎng)到逐漸緩慢生長(zhǎng)的趨勢(shì), 中型群體則與微型群體正好相反, 中型群體低齡時(shí)生長(zhǎng)較為緩慢, 絕對(duì)生長(zhǎng)速率逐漸增大。當(dāng)日齡達(dá)62d時(shí), 微型群體和中型群體的絕對(duì)生長(zhǎng)率相似, 此時(shí)微型群體胴長(zhǎng)約為90 mm, 中型群體達(dá)到120 mm。該年齡段的中型群體個(gè)體較大于微型群體, 鳶烏賊個(gè)體存在同類(lèi)相食現(xiàn)象[8], 鳶烏賊大個(gè)體會(huì)以小個(gè)體為食, 導(dǎo)致中型群體逐漸增大而微型群體的生長(zhǎng)被抑制。

[1]Zhang X, Qi Z Y, Dong Z Z, et al.Decapodes (Cephalopodes) in China coast [J].Oceanologia et Limnologia Sinica, 1960, 3(3): 188—204 [張璽, 齊鐘彥, 董正之, 等.中國(guó)沿岸的十腕目(頭足綱).海洋與湖沼, 1960, 3(3): 188—204]

[2]Yan Y R, Feng B, Lu H S, et al.Fishery biology of purpleback flying squid Sthenoteuthis oualaniensis in northern sea areas around Nansha islands in su mmer [J].Oceanologia et Limnologia Sinica, 2012, 6(43): 1177—1186 [顏云榕, 馮波, 盧伙勝, 等.南沙群島北部海域鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)夏季漁業(yè)生物學(xué)研究.海洋與湖沼, 2012, 6(43): 1177—1186]

[3]Bizikov V A.Growth of Sthenoteuthis oualaniensis, using a new method based on gladius microstructure [C].ICES Marine Science Symposia.1995(1999): 445—458

[4]Uozumi Y, Ohara H.Age and growth of Nototodarus sloanlii (cephalopods: Oegopsida) based on daily increment counts in statolith [J].Nippon Suisan Gakkaishi, 1993, 9(59): 1469—1477

[5]Liu J L, Chen X J, Xu H Q.Population genetic structure of Sthenoteuthis oualaniensis in the Northwestern Indian Ocean by RAPD analysis [J].South China Fisheries Science, 2008, 2(4): 43—49 [劉金立, 陳新軍, 許華強(qiáng).印度洋西北部海域鳶烏賊種群遺傳結(jié)構(gòu)的RAPD分析.南方水產(chǎn), 2008, 2(4): 43—49]

[6]Chen X J, Liu J L.Morphological analysis on population structure of Sthenoteuthis oualaniensis in the northwestern Indian Ocean [J].Journal of Shanghai Fisheries University, 2007, 2(16): 174—179 [陳新軍, 劉金立.利用形態(tài)學(xué)方法分析印度洋西北部海域鳶烏賊種群結(jié)構(gòu).上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 2(16): 174—179]

[7]Li P.Population genetic structure of Sthenoteuthis oualaniensis in South China Sea [D].Thesis for Master of Science.Shanghai Ocean University, Shanghai.2014 [李朋.南海鳶烏賊的種群遺傳結(jié)構(gòu).碩士學(xué)位論文.上海海洋大學(xué), 上海.2014]

[8]Zhang Y M, Yan Y R, Lu H S, et al.Study on feeding and reproduction biology of purple flying squid, Sthenoteuthis oualaniensis in the Western South China Sea [J].Journal of Guangdong Ocean University, 2013, 33(3): 56—64 [張宇美, 顏云榕, 盧伙勝.西沙群島海域鳶烏賊攝食與繁殖生物學(xué)初步研究.廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 33(3): 56—64]

[9]Ma J, Liu B L, Chen X J, et al.Advances on using statolith to study age and growth of cephalopod [J].Marine Fisheries, 2009, 31(3): 316—324 [馬金, 劉必林, 陳新軍,等.利用耳石鑒定頭足類(lèi)年齡與生長(zhǎng)研究進(jìn)展.海洋漁業(yè), 2009, 31(3): 316—324]

[10]Jiang Y E, Chen Z Z, Lin Z J, et al.Statolith morphology of purpleback flying squid Sthenoeuthis oualaniensis in the central South China Sea [J].South China Fisheries Science, 2014, 10(4): 85—90 [江艷娥, 陳作志, 林昭進(jìn),等.南海中部海域鳶烏賊耳石形態(tài)特征分析.南方水產(chǎn)科學(xué), 2014, 10(4): 85—90]

[11]Liu B L, Chen X J, Li J H.Advances on age and growth of cephalopods by using gladius, stylets and cuttlebone [J].Marine Fisheries, 2015, 1(37): 68—76 [劉必林, 陳新軍, 李建華.內(nèi)殼在頭足類(lèi)年齡與生長(zhǎng)研究中的應(yīng)用進(jìn)展.海洋漁業(yè), 2015, 1(37): 68—76]

[12]Liu B L, Chen X J.Beak length analysis of the purpleback flying squid Sthenoeuthis oualaniensis in northwest Indian Ocean [J].Progress in Fishery Sciences, 2010, 1(31): 8—14 [劉必林, 陳新軍.印度洋西北海域鳶烏賊角質(zhì)顎長(zhǎng)度分析.漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2010, 1(31): 8—14]

[13]Liu B L.Studying age and growth of purple back flying squid (Sthenoeuthis oualaniensis) in northwest Indian Ocean based on statolith microstructure [D].Thesis for Master of Science.Shanghai Ocean University, Shanghai.2006 [劉必林.利用耳石微結(jié)構(gòu)研究印度洋西北海域鳶烏賊的年齡和生長(zhǎng).碩士學(xué)位論文.上海海洋大學(xué), 上海.2006]

[14]Bigelow K.Age and growth of three species of squid paralarvae from Hawaiian waters as determined by statolith microstructures [D].Thesis for Master of Science.USA University of Hawaii.1991

[15]Akaike H.Likelihood of a model and information criteria[J].Journal of Econometrics, 1981, 16(1): 3—14

[16]Hou G, Liu J D, Feng B, et al.Applying multi-model inference to estimate growth parameters of greater lizard fish Saurida tumbil in Beibu Gulf, South China Sea [J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(3): 843—849 [侯剛, 劉金殿, 馮波, 等.應(yīng)用多模型推論估算北部灣多齒蛇鯔的生長(zhǎng)參數(shù).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(3): 843—849]

[17]Argüelles J, Rodhouse P G, Villegas P, et al.Age, growth and population structure of the jumbo flying squid Dosidicus gigas in Peruvian waters [J].Fisheries Research, 2001, 54(1): 51—61

[18]Zhang P, Yan L, Yang B Z, et al.Population structure of purpleback flying squid (Sthenoteuthis oualaniensis) in Nansha area in spring [J].South China Fisheries Science, 2015, 5(11): 11—19 [張鵬, 晏磊, 楊炳忠, 等.春季南沙海域鳶烏賊種群結(jié)構(gòu)特征的研究.南方水產(chǎn)科學(xué), 2015, 5(11): 11—19]

[19]Yatsu A.The biology of Sthenoteuthis oualaniensis and exploitation of the new squid resources [J].Bull of Far-Sea Fishery, 1991, 101: 6—9

[20]Nesis K N.Cephalopods of the World: Squids, Cuttlefishes, Octopuses, and Allies [M].New Jersey: TFH Publications.1987, 351—352

[21][谷津明彥.インド洋におけるトビイカの生物學(xué)並びに新資源としての可能性.遠(yuǎn)洋, 1997, 101: 6—9]

[22]Liu B L, Chen X J, Zhong J S.Age, growth and popuation structure of squid Sthenoteuthis oualaniensis in northwest Indian Ocean by statolith microstructure [J].Journal of Dalian Fisheries University, 2009, 3(24): 206—212 [劉必林, 陳新軍, 鐘俊生.采用耳石研究印度洋西北海域鳶烏賊的年齡、生長(zhǎng)和種群結(jié)構(gòu).大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 3(24): 206—212]

[23]Basir S.Biological Feature of an Oceanic Squid, Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea, Area Ⅲ: Western philippines [A].Proceedings of the SEAFDEC Seminar on Fishery Resources in the South China Sea, Area III: Western Philippines [C].Southeast Asian Fisheries Development Center.2000, 135—147

[24]Mohamed K S, Sasikumar G, Koya K P S, et al.Know the Master of the Arabian Sea-purple-back Flying Squid Sthenoteuthis oualaniensis [M].NAIP Booklet, Central Marine Fisheries Research Institute.2011, 5—10

[25]Siriraksophon S, Nakamura Y, Pradit S, et al.Ecological aspects of oceanic squid, Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea, area Ⅲ: Western Philippines [A].Proceedings of the SEAFDEC Seminar on Fishery Resourcesin the South China Sea, Area III: Western Philippines [C].Southeast Asian Fisheries Development Center.1999, 101—117

[26]Lin L R, Zhao H.Analysis on the relations between sea surface temperature and phytoplankton Chlorophyll-a in the South China Sea [J].Journal of Marine Sciences, 2012, 4(30): 46—54 [林麗茹, 趙輝.南海海域浮游植物葉綠素與海表溫度季節(jié)變化特征分析.海洋學(xué)研究, 2012, 4(30): 46—54]

AGE, GROWTH AND POPULATION STRUCTURE OF PURPLE BACK FLYING SQUID, STHENOTEUTHIS OUALANIENSIS IN THE SOUTH CHINA SEA IN SPRING BASED ON STATOLITH MICROSTRUCTURE

ZHAO Chun-Xu1, CHEN Zhao-Peng1, HE Xiong-Bo1, DENG Yu-Shu1, FENG Bo1,2,3and YAN Yun-Rong1,2,3
(1.College of Fisheries, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 2.Center of South China Sea Fisheries Resources Monitoring and Assessment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 3.Guangdong Provincial Engineering and Technology Research Center of Far Sea Fisheries Management and Fishing of South China Sea, Zhanjiang 524088, China)

The current study investigated the purple back flying squid (Sthenoteuthis oualaniensis) collected by light attracting falling-net fishing vessels in the spring of 2015 in the South China Sea.The mantle lengths of S.oualaniensis were ranged from 10.22 to 199.01 mm while the body mass were ranged from 1.3 to 328.8 g.The Age, growth and population structures of S.oualaniensis were studied based on the microstructure of statolith.The result showed that there were two groups of S.oualaniensis in the South China Sea: the medium-sized (with photophore on the dorsal mantle) and dwarf groups (without photophore on the dorsal mantle) accounting for 59.38% and 40.62%, respectively, and that there was no large group whose mantle lengths were more than 500 mm.The ages of the sample were ranged from 38 to 126d among which the dominant age was from 51 to 80d, accounting for 81.33%.According to the AIC values of these five growth models in different waters and groups, the exponential growth model appropriately reflect the growth of S.oualaniensis in northern South China Sea and Nansha adjacent waters; the exponential growth model suitably explain the middle-size group and the power function growth model was best for dwarf groups.Moreover, the individual growth rate of squid in the northern South China Sea was slightly slower than that in Nansha adjacent waters.The growth rate of the dwarf groups first increased rapidly and then gradually decreased while the medium-sized groups were totally on the contrary.

Sthenoteuthis oualaniensis; Statolith; Age and growth; Population structure; The South China Sea

S917.4

A

1000-3207(2017)04-0884-07

10.7541/2017.110

2016-08-31;

2016-12-26

國(guó)家自然科學(xué)基金(41376158); 廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新強(qiáng)校工程項(xiàng)目(GDOU2013050305, GDOU2013050212); 大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(CXXL2014002)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (41376158), Project of Enhancing School With Innovation of Guangdong Ocean University (GDOU2013050305, GDOU2013050212), Students’ Platform for Innovation and Entrepreneurship Training Program (CXXL2014002)]

招春旭(1991—), 男, 廣東湛江人; 碩士研究生; 主要研究方向?yàn)闈O業(yè)資源和捕撈學(xué)。E-mail: 294276856@qq.com

顏云榕(1975—), 男, 博士, 教授; 主要研究方向?yàn)槟虾O業(yè)資源保護(hù)與開(kāi)發(fā)。E-mail: yanyr@gdou.edu.cn