紅提葡萄光合速率和氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)特征

李虎軍,王全九,2,蘇李君,石彬彬,周廣林,周蓓蓓

(1.西安理工大學(xué)西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國家重點實驗室培育基地， 陜西 西安 710048；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100；3.西安理工大學(xué)理學(xué)院， 陜西 西安 710048)

紅提葡萄光合速率和氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)特征

李虎軍1,王全九1,2,蘇李君3,石彬彬1,周廣林1,周蓓蓓1

(1.西安理工大學(xué)西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國家重點實驗室培育基地， 陜西 西安 710048；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100；3.西安理工大學(xué)理學(xué)院， 陜西 西安 710048)

為了比較幾種常用的光響應(yīng)模型和氣孔導(dǎo)度模型對紅提葡萄的適用性，利用LC pro+便攜式光合儀，測定了大田土壤水分狀況良好情況下果粒膨大期和漿果成熟期籬架紅提葡萄對光強的響應(yīng)過程。采用常用的光響應(yīng)模型(非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型)和氣孔導(dǎo)度模型(Ball-Barry模型、氣孔導(dǎo)度機理模型)對光合速率及氣孔導(dǎo)度進(jìn)行擬合，同時將氣孔導(dǎo)度Ball-Barry模型與光合速率的光響應(yīng)非直角雙曲線模型進(jìn)行耦合，并與Jarvis模型進(jìn)行比較，分析了紅提葡萄氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)特征。結(jié)果表明：非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型均可較好地擬合紅提葡萄光合速率光響應(yīng)過程，但通過非直角雙曲線模型獲得的初始量子效率(α)、暗呼吸速率(Rd)、光補償點(LCP)與實測值更接近，擬合效果更佳(R2≥0.987)；氣孔導(dǎo)度隨光合速率的增大而增大，應(yīng)用Ball-Barry模型擬合該過程得到的決定系數(shù)較大(R2≥0.715)，均方根誤差較小(RMSE≤0.0127)，較氣孔導(dǎo)度機理模型能更好地擬合紅提葡萄氣孔導(dǎo)度與光合速率的關(guān)系；構(gòu)建的Ball-Barry模型與非直角雙曲線的耦合模型整體上可以描述氣孔導(dǎo)度對光強的響應(yīng)(R2≥0.703)，但擬合高光強下氣孔導(dǎo)度精度較低，與耦合模型相比，Jarvis模型模擬值與實測值更加接近(R2≥0.839)，且均方根誤差最小(RMSE≤0.0106)，說明Jarvis模型擬合效果優(yōu)于耦合模型。研究結(jié)果可為定量分析葡萄葉片氣孔調(diào)節(jié)行為和計算光合生產(chǎn)力提供理論依據(jù)。

紅提葡萄；光合速率；氣孔導(dǎo)度；模型適用性

光合作用是作物進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的重要生理過程，光合速率和氣孔導(dǎo)度是描述該過程的主要指標(biāo)[1]。光響應(yīng)模型和氣孔導(dǎo)度模型是評價植物光響應(yīng)過程光合速率變化和氣孔調(diào)節(jié)的重要工具。目前，具有代表性的光合速率光響應(yīng)模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型，其中以非直角雙曲線模型應(yīng)用較為廣泛[2-4]。氣孔導(dǎo)度模型主要有唯象模型和基于氣孔調(diào)節(jié)假設(shè)的機理模型[5]，前者以Jarvis模型為代表，由于該模型能夠較好地反映氣孔導(dǎo)度對單一因子的響應(yīng)，所以被廣泛使用[6]；后者以Ball-Barry模型為典型，它考慮了空氣濕度和環(huán)境CO2濃度對氣孔導(dǎo)度的影響，能夠很好地描述穩(wěn)定條件下氣孔導(dǎo)度與光合速率的線性關(guān)系。此外，氣孔導(dǎo)度機理模型[7](BBY模型)也能用來反映氣孔導(dǎo)度與光合速率的關(guān)系，還有一些氣孔導(dǎo)度模型與光響應(yīng)模型的耦合模型[8]也被用來描述氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)過程，并取得了不錯的效果。對于這些模型適用性方面的研究，許多學(xué)者在大量作物上做了比較和討論，發(fā)現(xiàn)不同模型的擬合能力會因研究對象、區(qū)域和環(huán)境條件的變化而產(chǎn)生不同程度差異[9]。

葡萄是新疆主要的經(jīng)濟作物之一，紅提葡萄以其果皮厚實、果肉飽滿、口感獨特和極耐儲存的特點得到了大面積的種植[10]。目前有關(guān)葡萄光合特性變化的研究主要集中在光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化研究[11-12]和部分光響應(yīng)模型應(yīng)用方面[13-15]，而在氣孔導(dǎo)度模型和氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)層面研究較少，所以有必要研究光響應(yīng)模型和氣孔導(dǎo)度模型對紅提葡萄的適用性。本研究以紅提葡萄為試驗對象，分析了果粒膨大期和漿果成熟期的光合作用光響應(yīng)變化特征，采用幾種常用的光響應(yīng)模型(非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型)和氣孔導(dǎo)度模型(Ball-Barry模型和氣孔導(dǎo)度機理模型，Jarvis模型和耦合模型)進(jìn)行擬合，通過比較各模型之間的差異，旨在獲得土壤水分良好狀況下紅提葡萄最優(yōu)的光合速率和氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)模型，以期為進(jìn)一步估算光合生產(chǎn)力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地點位于新疆烏魯木齊市頭屯河農(nóng)場葡萄園(87°30′E，43°90′N)內(nèi)，海拔918 m，該地區(qū)光照時間長，日較差大，屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候；年降雨量303 mm，年蒸發(fā)量達(dá)2 300 mm，年平均日照時長2 775 h，年平均氣溫7.2℃，≥10℃的有效積溫5 300℃以上，無霜期約160 d。土壤質(zhì)地為壤土，容重1.44 g·cm-3，土層厚度60～80 cm，下層為砂礫。供試材料為15年生紅提葡萄，籬架栽培，壟溝南北走向，行株距2.5 m×1.2 m，籬架高2 m；灌水方式為滴灌，田間毛管布置形式為一溝兩管；果粒膨大期灌水定額50 m3·667 m-2，灌水次數(shù)5次，灌水周期約10 d；漿果成熟期灌水定額40 m3·667 m-2，灌水次數(shù)2次，灌水周期約15 d；試驗區(qū)內(nèi)施肥、剪枝等其他田間管理措施無差異。

1.2 測定方法

光合作用—光響應(yīng)曲線測定：分別在紅提葡萄果粒膨大期(2015年7月上旬)和漿果成熟期(2015年8月中旬)充分灌水后1～2 d內(nèi)選擇晴朗無云天氣于11∶00—13∶00測定。選取中上部長勢中庸、無病蟲害的3片功能型葉片作為測定對象，采用LC pro+便攜式智能光合儀(英國ADC公司)內(nèi)置紅藍(lán)光源提供0～2 000 μmol·m-2·s-1的不同光合有效輻射(PAR)，氣路開放(大氣CO2濃度)，于每個光強下最少適應(yīng)120 s，待各個參數(shù)變化穩(wěn)定后測定其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等生理參數(shù)。

1.3 光響應(yīng)模型

1.3.1 非直角雙曲線模型 非直角雙曲線模型是由Thornley[16]于1976年提出，該模型引入了凸度來反映光響應(yīng)曲線的彎曲程度，其表達(dá)式為：

(1)

式中，Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；α為初始量子效率，反映了植物對弱光的利用效率；I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)；Pnmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)，反映了植物對強光的利用能力；θ為反映光響應(yīng)曲線的彎曲程度的凸度，取值范圍0≤θ≤1，θ越大，光響應(yīng)曲線越彎曲；Rd是暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，用來反映植物消耗光合產(chǎn)物的速率。

1.3.2 直角雙曲線修正模型 鑒于傳統(tǒng)的光響應(yīng)模型不能直接給出最大光合速率和光飽和點的特點，為克服這個問題，葉子飄等[17]推導(dǎo)并構(gòu)建了植物光響應(yīng)的直角雙曲線修正模型：

(2)

式中，γ是初始量子效率與植物最大光合速率的比值，即γ=α/ Pnmax；β為修正系數(shù)，當(dāng)β=0時式(2)退化為直角雙曲線方程；其它參數(shù)意義同上。

此外，通過分析光響應(yīng)曲線還可以得到與植物光合特性相關(guān)的其它生理參數(shù)，如能夠反映植物對弱光適應(yīng)能力的光補償點(LCP)和反映植物對強光適應(yīng)能力的光飽和點(LSP)等。

1.4 氣孔導(dǎo)度模型

1.4.1 Ball-Barry模型(BB模型) Ball-Barry模型[18]是一種基于氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因素和生理因素關(guān)系的半經(jīng)驗氣孔導(dǎo)度模型。

(3)

式中，Gs為氣孔導(dǎo)度(mol·m-2·s-1)；m和G0是經(jīng)驗系數(shù)；hs為葉面上空氣的相對濕度(%)；Cs為葉片表面處的CO2濃度(μmol·mol-1)。

1.4.2 氣孔導(dǎo)度機理模型(BBY模型) 葉子飄和于強[19]從CO2分子在葉片氣孔中擴散的機理出發(fā)，利用分子擴散和碰撞理論、植物生理學(xué)等理論知識，推導(dǎo)并得到氣孔導(dǎo)度的機理模型：

(4)

式中，η表示單位時間內(nèi)參與光合作用的CO2質(zhì)量與進(jìn)入氣孔內(nèi)的CO2質(zhì)量的比例。η應(yīng)滿足的條件為0≤η≤1。當(dāng)η=0時，表示進(jìn)入氣孔中的CO2沒有進(jìn)行光合作用；當(dāng)η=1時，表示進(jìn)入氣孔中的CO2全部參與光合作用；當(dāng)0<η<1時，表示進(jìn)入氣孔的CO2只有部分參與光合作用；C為葉片內(nèi)外CO2濃度差。

1.4.3 Jarvis模型 Jarvis模型[20]表達(dá)了氣孔導(dǎo)度與光強、溫度等周圍環(huán)境因素的關(guān)系，但認(rèn)為各因子對氣孔導(dǎo)度的影響相互獨立。該模型具體形式如下：

Gs=Gs(I)×f1(VPD)×f2(T)×f3(Ca)×f4(Φ)

(5)

式中，Gs(I)、f1(VPD)、f2(T)、f3(Ca)、f4(Φ)分別為光合有效輻射、葉面到大氣水汽壓差、溫度、CO2濃度和葉水勢對氣孔導(dǎo)度的函數(shù)。氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射和飽和水汽壓差的關(guān)系用下式表示：

Gs(I)=I/(a1+I)

(6)

f(VPD)=1/(a2+VPD)

(7)

式中，a1、a2為待定系數(shù)。本研究由于是短期瞬時測定，葉室溫度和CO2濃度基本不變，所以f2(T)=1，f3(Ca)=1。此外，采用鐘楚等[7]的方法用葉氣溫差(ΔT)代替葉水勢對氣孔導(dǎo)度的影響，分析并得到兩者間的關(guān)系為：f(Φ)=exp(a3×ΔT)，式中a3為待定系數(shù)。

1.4.4 Ball-Barry模型+非直角雙曲線耦合模型 Ball-Barry模型反映了氣孔導(dǎo)度與光合速率的關(guān)系，為建立氣孔導(dǎo)度與光強之間的關(guān)系，用BB模型和非直角雙曲線模型進(jìn)行耦合，即聯(lián)立式(1)和式(3)，具體形式為：

(8)

式中，Pn(I)是通過非直角雙曲線擬合得到的與光強有關(guān)的凈光合速率；其他參數(shù)意義同上。

1.5 誤差分析

采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行參數(shù)擬合，用Microsoft Excel 2007軟件繪圖。擬合值與實測值的關(guān)系用決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(RMSE)比較。

(9)

式中，Pi為預(yù)測值，Oi為實測值，n為樣本個數(shù)。RMSE值越小，表明預(yù)測值與實測值越接近。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅提葡萄葉片凈光合速率對光強的響應(yīng)

圖1顯示了不同生育期紅提葡萄凈光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)。由圖可知，土壤水分充足時，不同生育期(果粒膨大期和漿果成熟期)籬架紅提葡萄的光響應(yīng)曲線具有相似的變化趨勢。全過程大致可以分為三個階段：第一階段為光強較弱(0 μmol·m-2·s-1

圖1 紅提葡萄凈光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)

Fig.1 The response of net photosynthetic rate of red globe grape to photosynthetic active radiation.

表1 光響應(yīng)模型擬合紅提葡萄光合參數(shù)結(jié)果與實測數(shù)據(jù)對比

此外，兩種模型擬合的決定系數(shù)(R2)均達(dá)到0.978 以上，說明各個模型都能較好地擬合紅提葡萄光響應(yīng)過程，但非直角雙曲線擬合值與實測值更加接近，決定系數(shù)分別為0.997和0.987。所以綜合來看，非直角雙曲線模型擬合結(jié)果優(yōu)于直角雙曲線修正模型，因此非直角雙曲線模型更適合用來擬合紅提葡萄的光響應(yīng)過程。

2.2 紅提葡萄葉片氣孔導(dǎo)度模型適用性分析

圖2為不同生育期各模型光響應(yīng)過程氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的關(guān)系。從圖2可以看出，籬架紅提葡萄在果粒膨大期和漿果成熟期內(nèi)氣孔導(dǎo)度隨著光合速率的增加逐漸上升，且兩者之間存在一定的線性關(guān)系。而在果粒膨大期凈光合速率達(dá)到15 μmol·m-2·s-1左右和漿果成熟期凈光合速率達(dá)到13 μmol·m-2·s-1附近后，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的線性關(guān)系并不明顯。采用被廣泛使用的BB模型和氣孔導(dǎo)度機理模型(BBY模型)對該過程進(jìn)行擬合，結(jié)果表明:BB模型整體上可以很好地模擬氣孔導(dǎo)度與光合速率之間的關(guān)系，擬合值與實測值較為接近(R2≥0.715)，但該模型在光合速率逐漸趨于穩(wěn)定時(氣孔導(dǎo)度隨凈光合速率呈非線性變化階段)的擬合效果還有待提高。BBY模型擬合值與實測值偏差較大，擬合效果較差(R2≤0.485)。

此外，計算各個模型的均方根誤差并進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)(表2)，果粒膨大期和漿果成熟期BB模型的均方根誤差都很小(RMSE≤0.0127)，而通過BBY模型得到的各生育期的均方根誤差均大于BB模型。說明與BBY模型相比，BB模型更適合用來擬合紅提葡萄氣孔導(dǎo)度隨光合速率變化過程。

圖2 不同生育期氣孔導(dǎo)度擬合值與凈光合速率的關(guān)系

2.3 紅提葡萄氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)模型分析

鑒于氣孔導(dǎo)度測量的復(fù)雜性，為了能夠建立氣孔導(dǎo)度與光強之間的關(guān)系，需要將氣孔導(dǎo)度模型與光響應(yīng)模型結(jié)合。BB模型和非直角雙曲線可以較好地反映紅提葡萄氣孔導(dǎo)度對光合速率、光合速率對光強的響應(yīng)過程，建立BB模型+非直角雙曲線的耦合模型來描述氣孔導(dǎo)度對單一因子光強的響應(yīng)。此外Jarvis模型也能反映該過程，因此有必要探討兩種模型對紅提葡萄氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)適用性進(jìn)行探討。根據(jù)不同生育期紅提葡萄實測Pn、Gs、Rd、PAR、hs和CO2濃度代入耦合模型和Jarvis模型，分別計算氣孔導(dǎo)度，并將氣孔導(dǎo)度模擬值和實測值進(jìn)行比較，結(jié)果如圖3、表3所示。由圖可知，不同生育期(果粒膨大期和漿果成熟期)氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)過程具有相似的變化趨勢，均表現(xiàn)為隨光合有效輻射的增加，氣孔導(dǎo)度逐漸增加。耦合模型和Jarvis模型整體上都能較好地擬合紅提葡萄各生育期Gs的光響應(yīng)過程，兩種模型R2均在0.703以上。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)果粒膨大期和漿果成熟期光強大于1 500 μmol·m-2·s-1,耦合模型的氣孔導(dǎo)度模擬值均明顯低于實測值，最大達(dá)10%左右，說明耦合模型在高光強下的模擬值與實測值偏差較大，精度較低。而Jarvis模型在所設(shè)光強范圍內(nèi)模擬值與實測值更加接近(R2≥0.839)，且均方根誤差更小(RMSE≤0.0106)，擬合效果更好。綜合各項參數(shù)分析，Jarvis模型更適合擬合紅提葡萄各生育期氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)過程。

3 討 論

植物光合作用的光響應(yīng)過程研究和數(shù)值模擬在植物生理學(xué)方面得到廣泛應(yīng)用[21]，而實際使用時，各模型因地域、品種和環(huán)境等情況的不同而產(chǎn)生一定差異，因此需要結(jié)合實際情況對各模型適用性進(jìn)行分析。

紅提葡萄葉片光合速率對光強的響應(yīng)過程可以用非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型來描述，但非直角雙曲線模型的擬合值與實測值更接近，該結(jié)果與張保玉[5]在其他品種葡萄得到的結(jié)論一致。這是因為非直角雙曲線模型雖然是一條沒有極值點的漸近線，但考慮了光響應(yīng)曲線的彎曲程度(凸度)，所以能夠較好地擬合凸度較大的區(qū)域，進(jìn)而能很好描述光合速率隨光強增加幅度逐漸減弱并趨于穩(wěn)定的階段；直角雙曲線修正模型存在極值，即擬合曲線能夠反映光飽和點和光抑制過程，但是本研究試驗條件下的實測光響應(yīng)過程卻未出現(xiàn)明顯的光飽和點和光抑制現(xiàn)象，所以直角雙曲線修正模型對紅提葡萄光響應(yīng)適用性還有待商榷。

圖3 紅提葡萄氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)

Fig.3 The response of stomatal conductance of red globe grape to photosynthetic active radiation

表3 耦合模型與Jarvis模型表達(dá)式及均方根誤差(RMSE)比較

Ball-Barry模型是一個綜合考慮大氣濕度和CO2濃度對氣孔導(dǎo)度影響的半經(jīng)驗?zāi)Ｐ停淠Ｐ秃唵?，對樣本?shù)量要求低，擬合情況較好，在不同尺度研究中得到了廣泛應(yīng)用。本文通過BB模型對紅提葡萄氣孔導(dǎo)度隨光合速率的變化過程擬合結(jié)果呈線性關(guān)系，這雖然整體上能夠描述該過程，但在光合速率逐漸趨于穩(wěn)定時擬合值與實測值之間存在一定差異，這是由于BB模型是線性模型，但各生育期的氣孔導(dǎo)度與光合速率變化并非完全線性而造成的，王海珍等[8]對新疆灰胡楊的研究也得到同樣結(jié)論。BBY模型用葉片內(nèi)外CO2濃度差替代了BB模型中的Cs，擬合點較為離散，且模擬精度也未得到提高，這可能與植物生理特性或者試驗與模型假設(shè)條件不完全滿足有關(guān)。

Jarvis模型和耦合模型都可以很好地擬合紅提葡萄氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)過程，但與耦合模型相比，Jarvis模型擬合得到的氣孔導(dǎo)度值分布與實測值更加吻合，效果更好，該結(jié)果與其他學(xué)者在水稻[6]、羊草[22]的研究結(jié)果一致。這是因為耦合模型受到光響應(yīng)模型和氣孔導(dǎo)度模型的共同影響，尤其是BB模型的擬合精度；而Jarvis模型雖然考慮了周圍環(huán)境因素的影響，但認(rèn)為各因素相互獨立，而且本試驗中溫度和CO2濃度相對恒定，所以未考慮溫度和CO2濃度的影響，因此通過Jarvis模型擬合紅提葡萄氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)過程取得了良好效果。

由于葡萄生長具有一定的變異性，而本文結(jié)論是基于一年土壤水分狀況良好情況下得到的，其代表期不夠長，這些結(jié)果是否適用于描述紅提葡萄多年的光響應(yīng)特征變化還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

1) 直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型均可用于紅提葡萄光響應(yīng)過程的擬合，非直角雙曲線模型擬合得到的光合參數(shù)與實測值更接近，擬合效果更好(R2≥0.987)。

2) BBY模型擬合紅提葡萄氣孔導(dǎo)度與光合速率的關(guān)系效果較差(R2≤0.485)，而Ball-Barry模型擬合效果較好(R2≥0.715)，能夠很好地描述紅提葡萄氣孔導(dǎo)度與光合速率的關(guān)系。

3) 建立的Ball-Barry模型與非直角雙曲線模型的耦合模型整體上能夠很好地反映氣孔導(dǎo)度對光強的響應(yīng)(R2≥0.703)，但在高光強下的擬合值與實測值略有偏差；而Jarvis模型能夠很好地反映紅提葡萄氣孔導(dǎo)度對光強的響應(yīng)過程(R2≥0.839，RMSE≤0.0106)，更適合擬合紅提葡萄氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)過程。

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Light response characteristic of photosynthetic rate and stomatal conductance in red globe grape

LI Hu-jun1, WANG Quan-jiu1,2, SU Li-jun3, SHI Bin-bin1, ZHOU Guang-lin1, ZHOU Bei-bei1

(1.StateKeyLaboratoryBaseofEco-hydraulicEngineeringinAridArea,Xi'anUniversityofTechnology,Xi'an,Shaanxi710048,China; 2.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDry-LandFarmingonLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China;3.CollegelofSciences,Xi'anUniversityofTechnology,Xi'an,Shaanxi710048,China)

In order to access the applicability of light response model and stomatal conductance model for Red Globe Grape, the light response processes of red globe grape were measured at fruit swelling stage and berry ripening stage in the field. The optical light response model (non rectangular hyperbola model, modified rectangular hyperbola model) and stomatal conductance model (Ball-Barry model, stomatal conduction mechanism model) were adopted to fit photosynthetic rate and stomatal conductance. Meanwhile, Ball-Barry model was coupled with non rectangular hyperbola model and compared with Jarvis model, and then the stomatal conductance of the light response characteristics was analyzed. Results indicated that the non rectangular hyperbolic model and the modified rectangular hyperbola model could predict the light response process of photosynthetic rate of red globe grape well. The initial quantum efficiency (α), dark respiration rate (Rd) and light compensation point (LCP) obtained by non rectangular hyperbolic model were more close to the measured values, the determination coefficient was larger than 0.9 (R2≥0.987). Furthermore, the stomatal conductance increased with the increase of photosynthetic rate, the determination coefficient fitted by Ball-Barry model was bigger(R2≥0.715), and theRMSEwas smaller(RMSE≤0.0127), which indicated that Ball-Barry model could better predict the relationship between the stomatal conductance and photosynthetic rate of red globe grape. Coupling model could describe the light response of stomatal conductance (R2≥0.703) as a whole, but the accuracy of stomatal conductance under the high light intensity was low. Different from the coupling model, the simulated results from the Jarvis model were more close to the measured data (R2≥0.839), and the value ofRMSEwas small (RMSE≤0.0106), which suggested that the Jarvis model was more superior than the coupled model in describing the light response of stomatal conductance of red globe grape. Results obtained above could provide theoretical basis for the quantitative analysis of the stomatal regulation behavior of grape leaves and the calculation of photosynthetic productivity.

red globe grape; photosynthetic rate; stomatal conductance; models applicability

1000-7601(2017)04-0230-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.04.35

2016-05-18

新疆“十二五”科技重大專項(2011BAD29B05)；國家自然科學(xué)基金(51409212)

李虎軍(1992—)，男，陜西榆林人，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)水土資源與生態(tài)環(huán)境研究。E-mail:hujun2964@163.com。

王全九(1964—)，男，內(nèi)蒙古豐鎮(zhèn)人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事土壤物理與溶質(zhì)遷移研究。E-mail:wquanjiu@163.com。

S663.1

A