潿洲島海域球形棕囊藻藻華過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)鹽及浮游植物群落組成分析

蘇芯瑩,陳波,牙韓爭(zhēng),朱冬琳,張榮燦,覃仙玲

(廣西近海海洋環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西科學(xué)院,南寧530007)

球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)是近年來(lái)我國(guó)沿岸海域常見(jiàn)的藻華原因種，適溫適鹽范圍廣，在全球海域均有廣泛分布[1]。球形棕囊藻存在群體與游離單細(xì)胞互相交替的異形生活史[2]。在發(fā)生藻華時(shí)，球形棕囊藻細(xì)胞以形成球狀囊體為主。球形棕囊藻的生長(zhǎng)及囊體的形成受到環(huán)境因素(營(yíng)養(yǎng)鹽，溫度、鹽度、光照等)的影響[3–6]，浮游生物群落組成也可以影響棕囊藻的生長(zhǎng)和囊體形成[7–10]。棕囊藻藻華的發(fā)生不僅會(huì)嚴(yán)重危害水體生態(tài)，其產(chǎn)生的溶血毒素及細(xì)胞毒素會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)等水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物死亡，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，還會(huì)產(chǎn)生二甲基硫化物等有毒有害物質(zhì)，嚴(yán)重危害沿岸海洋環(huán)境。此外,球形棕囊藻形成的巨大囊體可堵塞沿海核電廠冷卻水過(guò)濾系統(tǒng)，從而對(duì)核電廠的安全運(yùn)行構(gòu)成威脅[7,11]。因此棕囊藻囊體的形成與調(diào)控機(jī)制，以及藻華暴發(fā)的原因是近年來(lái)的重要研究方向之一[2]。

自2010年以來(lái)，廣西北部灣海域連續(xù)10 a 都發(fā)生以球形棕囊藻為主的藻華[12–13]。從報(bào)道中可見(jiàn)，球形棕囊藻藻華發(fā)生的范圍幾乎遍布整個(gè)灣區(qū)，對(duì)北部灣海域生態(tài)環(huán)境的影響不可輕視，嚴(yán)重時(shí)發(fā)生囊體堵塞防城港核電站冷卻水水源口，造成嚴(yán)重的生態(tài)安全隱患事件[11]，因此，研究和治理球形棕囊藻藻華也得到了相關(guān)部門(mén)的重視和大力支持。目前針對(duì)該區(qū)域球形棕囊藻藻華的研究包括藻華種的鑒定[14–15]、治理[16–17]及影響藻華生消影響因素等的探索[18–22]。關(guān)于營(yíng)養(yǎng)鹽調(diào)控的研究中，研究表明球形棕囊藻的生消過(guò)程與氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽密切相關(guān)[22–24]。有學(xué)者提出在北部灣海域水體中溶解無(wú)機(jī)氮的增加是造成藻華多發(fā)的重要因素之一，而水體中溶解無(wú)機(jī)磷的缺乏，是藻華消亡的關(guān)鍵限制因素[23–25]。但是這些研究主要集中于中大尺度的走航調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室室內(nèi)的培養(yǎng)研究。而具有針對(duì)性的小尺度區(qū)域研究至今仍舊未見(jiàn)相關(guān)研究報(bào)道。北部灣三面環(huán)海，海岸線(xiàn)較長(zhǎng)，不同區(qū)域營(yíng)養(yǎng)鹽含量存在差異[26]，球形棕囊藻藻華生消過(guò)程的影響因素是否一致仍不清楚，因此提高研究區(qū)域精度可為區(qū)域化針對(duì)性治理球形棕囊藻藻華提供重要的基礎(chǔ)依據(jù)。

在北部灣海域“盛行”球形棕囊藻藻華期間，潿洲島也未能幸免。潿洲島位于北部灣海域，距離北海市約有50 km，與雷州半島直線(xiàn)距離約260 km,島總面積24.74 km2，年均氣溫23 ℃[27]，是我國(guó)最年輕的火山島，島周遍布珊瑚礁，怡人的氣候和獨(dú)特的風(fēng)景成為廣西壯族自治區(qū)重要的旅游景點(diǎn)。但是遠(yuǎn)離大陸的潿洲島海域卻也是廣西沿海赤潮發(fā)生的高發(fā)區(qū)之一[28–29]，為了進(jìn)一步了解球形棕囊藻藻華過(guò)程在遠(yuǎn)岸區(qū)域及小尺度范圍所受的影響因素，浮游植物群落組成對(duì)藻華過(guò)程是否存在一定關(guān)聯(lián)性，本文將根據(jù)2017年3月下旬，潿洲島周邊海域發(fā)生的球形棕囊藻藻華事件，對(duì)其過(guò)程中浮游植物種群組成和溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽等理化因素進(jìn)行分析研究，探討球形棕囊藻藻華過(guò)程中，浮游植物的營(yíng)養(yǎng)狀況及該藻華對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響,為預(yù)防及治理該類(lèi)藻華補(bǔ)充小尺度數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 站點(diǎn)的設(shè)置

本次調(diào)查于2017年3月23日展開(kāi)，根據(jù)此次球形棕囊藻藻華發(fā)生的范圍和分布特征，共設(shè)置13個(gè)站點(diǎn)(圖1)。現(xiàn)場(chǎng)水樣的溫度、鹽度、溶解氧(DO)和pH 等使用AAQ-RINKO 直讀式多項(xiàng)目水質(zhì)分析儀測(cè)定(JFE，日本)。

圖1 潿洲島海域調(diào)查站點(diǎn)分布圖Fig.1 Maps showing sampling stations in the sea area near Weizhou Island

1.2 樣品的采集及處理

水樣只采集表層海水，適量體積的水樣采集后立即用0.45μm 孔徑的醋酸纖維濾膜過(guò)濾，并保存于500 mL 聚乙烯瓶中用于測(cè)定營(yíng)養(yǎng)鹽。取1 000 mL水樣過(guò)濾于GF/F 膜上，用90%丙酮在4 ℃黑暗下提取24 h 后由熒光分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素a (Chl a)含量。各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽[NO3–、NO2–、NH4+、溶解無(wú)機(jī)磷(dissolved inorganic phosphate,DIP)和硅酸鹽(silicate,SiO32–)]檢測(cè)均按照國(guó)家《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》(GB 17378.3—2007)進(jìn)行,其中溶解無(wú)機(jī)氮(dissolved inorganic nitrogen,DIN)=NO3–+NO2–+NH4+，溶解有機(jī)磷(dissolved organic phosphorus,DOP)=總?cè)芙饬?total dissolved phosphorus,TDP)-DIP。

取1 000 mL 水樣用魯哥試劑固定于聚乙烯瓶中,用于檢測(cè)浮游植物的種類(lèi)組成和密度。其中,球形棕囊藻的細(xì)胞密度為水樣中游離單細(xì)胞密度和囊體及囊體碎片上細(xì)胞密度的總和。

球形棕囊藻囊體密度檢測(cè)方法為現(xiàn)場(chǎng)肉眼觀察計(jì)數(shù)，取適量海水根據(jù)密度采取濃縮或者不濃縮處理，將一定體積水樣倒在白色瓷盤(pán)中，在燈光下進(jìn)行囊體計(jì)數(shù)。用浮游植物優(yōu)勢(shì)度(y)計(jì)算群落種類(lèi)中的優(yōu)勢(shì)種[30]，采用Shannon-Wiener 指數(shù)(H′)描述群落種類(lèi)多樣性。

優(yōu)勢(shì)度y=Pi×fi,式中:Pi為第i個(gè)物種個(gè)數(shù)占總數(shù)的比例，fi為第i種在各樣點(diǎn)中出現(xiàn)的頻率；當(dāng)y>0.02 時(shí)定義為優(yōu)勢(shì)種。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

文中通過(guò)冗余分析(RDA)環(huán)境因子對(duì)球形棕囊藻藻華特征及浮游植物群落組成及分布的影響，由R 語(yǔ)言vegan 包完成。通過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件SPSS 19.0 分析檢驗(yàn)環(huán)境因子與球形棕囊藻藻華特征及浮游植物群落組成的相關(guān)性。

2 結(jié)果和分析

2.1 環(huán)境因子分布特征及營(yíng)養(yǎng)鹽狀況

表1和圖2為環(huán)境因子的分布特征。調(diào)查區(qū)域的溫度平均為(22.5±0.5) ℃,島西南和東北兩側(cè)較高，在南灣東部溫度較低(圖2: A)。鹽度平均為32.6±0.2，呈現(xiàn)西北向東南遞增的分布趨勢(shì)(圖2:B)。pH 與溶解氧(DO)平均值分別為(8.26±0.10)和(10.92±0.36) mg/L (表1)。

表1 調(diào)查海域的環(huán)境理化因子Table 1 Environmental physical and chemical factors in the study area

采樣期間DIN 平均為(4.62±2.28)μmol/L，南灣附近含量相對(duì)較高，由南灣向周邊遞減(圖2: E)。DIP 含量平均為(0.44±0.24)μmol/L，最大值出現(xiàn)在南灣西側(cè)(圖2: F)。硅酸鹽(SiO32–)平均為(5.80±1.74)μmol/L，離岸越近，含量越高(圖2: G)。DOP平均為(0.49±0.20)μmol/L，在調(diào)查海域西北側(cè)及南灣偏東側(cè)相對(duì)較高(圖2: H)。DIN/DIP 整體較低(表2),平均為13.03±8.74，調(diào)查區(qū)域多個(gè)站點(diǎn)小于10。SiO32–/DIN 平均為1.75±1.58，除個(gè)別區(qū)域外均大于1。SiO32–/DIP 平均為16.76±9.18。

圖2 環(huán)境因子分布特征 A: 溫度(℃); B: 鹽度; C: pH; D: DO; E: DIN (μmol/L); F: DIP (μmol/L); G : SiO32– (μmol/L); H: DOP (μmol/L)。Fig.2 Distribution characteristics of environmental factors.A: Temperature (℃); B: Salinity; C: pH; D: Dissolved oxygen; E: DIN (μmol/L); F: DIP (μmol/L);G: SiO32– (μmol/L); H: DOP (μmol/L).

表2 站點(diǎn)的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽比值Table 2 Inorganic nutrient ratio of stations

2.2 球形棕囊藻分布及浮游植物群落組成

本次調(diào)查中，各調(diào)查區(qū)域水面可見(jiàn)明顯球形棕囊藻囊體，采集表層水樣并通過(guò)光學(xué)顯微鏡鏡檢共鑒定出金藻門(mén)、硅藻門(mén)、甲藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)共4 門(mén)58種浮游植物(表3)。球形棕囊藻為本次調(diào)查的唯一優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度(y)為0.98，囊體密度為4×103～1.78×105cells/L，細(xì)胞總密度為2.34×106～1.04×108cells/L,球形棕囊藻細(xì)胞密度占浮游植物總細(xì)胞密度的98.28%。葉綠素a 為1.29～19.71μg/L，平均4.63μg/L(表1)，各站點(diǎn)浮游植物物種多樣性指數(shù)為0.01～1.29(表4)，整體上球形棕囊藻藻細(xì)胞密度及囊體密度與葉綠素a 呈顯著正相關(guān)關(guān)系(t=0.94,P<0.01),與物種多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(t=–0.97,P<0.01)。

表3 浮游植物種類(lèi)及分布Table 3 Phytoplankton species and distribution

續(xù)表(Continued)

表4 浮游植物群落的物種豐度(cells /L)和物種多樣性指數(shù)(H′)Table 4 Species abundance (cells /L) of phytoplankton community and species diversity index (H′)

本次調(diào)查除球形棕囊藻外，硅藻細(xì)胞密度較大,占總細(xì)胞密度的1.59%，尤其是聚生角毛藻(Chaetoceros socialis)、柔弱擬菱形藻(Pseudonitzschia delicatissima)及環(huán)紋婁氏藻(Lauderia annulata)。

2.3 冗余分析結(jié)果

將球形棕囊藻、環(huán)紋婁氏藻、柔弱擬菱形藻、聚生角毛藻細(xì)胞密度進(jìn)行排序，根據(jù)第一軸值為0.30,選擇冗余分析(RDA)。根據(jù)分值可分為4 個(gè)區(qū)域(圖3)，Ⅰ區(qū)：RDA1<0,RDA2>0；Ⅱ區(qū)：RDA1>0,RDA2>0；Ⅲ區(qū)：RDA1<0,RDA2<0；Ⅳ區(qū)：RDA1>0,RDA2<0。其中Ⅰ和Ⅲ區(qū)的球形棕囊藻細(xì)胞密度及囊體個(gè)數(shù)較高，除DOP、SiO32–外，其余因素值較低。Ⅱ和Ⅳ區(qū)的DIN 均高于Ⅰ和Ⅲ區(qū)，另外，Ⅰ和Ⅱ區(qū)的DIN/DIP 及聚生角毛藻的細(xì)胞密度和囊體個(gè)數(shù)較Ⅲ和Ⅳ區(qū)高，但SiO32–小，表明位于這2 個(gè)區(qū)域的站點(diǎn)DIN/DIP比值均較高，且含有較多的聚生角毛藻，但SiO32–含量較低。

圖3 RDA 分析圖Fig.3 Map of RDA analysis

統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)表明，DOP、SiO32–與球形棕囊藻細(xì)胞密度(tDOP=0.81,P<0.01；tSiO32–=0.69，P<0.05)囊體密度(tDOP=0.8156,P<0.05)呈正相關(guān)，與溫度(Temp)、鹽度(Sal)、pH、DIN 及DIP 呈負(fù)相關(guān)。3類(lèi)主要硅藻(環(huán)紋婁氏藻、柔弱擬菱形藻及聚生角毛藻)與球形棕囊藻囊體密度的相關(guān)性大于與球形棕囊藻藻細(xì)胞密度的相關(guān)性，均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中環(huán)紋婁氏藻與囊體個(gè)數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(t=–0.63,P<0.05)。物種多樣性指數(shù)(H′)與球形棕囊藻細(xì)胞密度(t=–0.97，P<0.01)、囊體密度(t=–0.79,P<0.01)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)論和討論

3.1 環(huán)境因子對(duì)球形棕囊藻藻華的影響分析

在采樣前期，潿洲島周邊區(qū)域因?yàn)槌霈F(xiàn)連續(xù)降雨且以東風(fēng)為主，使溫度有驟降現(xiàn)象，以致水體溫度相對(duì)較低(平均水溫22.46 ℃)，相對(duì)較低的溫度有利于球形棕囊藻生長(zhǎng)[23]。同時(shí)降雨促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從陸源及大氣向海水中輸入，適宜的溫度和較高營(yíng)養(yǎng)的環(huán)境對(duì)球形棕囊藻的生長(zhǎng)都極其有利，并且東風(fēng)利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在島周的聚集尤其是在南灣周?chē)?可為本次球形棕囊藻藻華的暴發(fā)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)[31]。

結(jié)合當(dāng)?shù)貪O民發(fā)現(xiàn)赤潮的時(shí)間以及現(xiàn)場(chǎng)水體中球形棕囊藻囊體的完整度及囊體密度，推測(cè)在進(jìn)行本次調(diào)查時(shí)已為藻華后期階段，并且部分站點(diǎn)存在消亡過(guò)程。受囊體破裂和藻細(xì)胞死亡氧化分解釋放大量的CO2和有機(jī)物影響，球形棕囊藻藻細(xì)胞密度與pH 值及DOP 相關(guān)性較高。這與李波[24]等對(duì)潿洲島鄰近水域北海市鐵山港及廉州灣區(qū)域暴發(fā)的球形棕囊藻赤潮監(jiān)測(cè)研究得到的結(jié)論一致。藻華發(fā)生過(guò)程中大量的藻細(xì)胞繁殖生長(zhǎng)會(huì)消耗大量DIN以及DIP，所以在本次調(diào)查結(jié)果中各區(qū)域水體中的DIN、DIP 含量較低，與前人[23–24]的研究結(jié)論一致。但與他們提出的磷限制是球形棕囊藻消亡的主要原因的結(jié)論不同。根據(jù)Justic 等[32]和Dortch 等[33]建立的營(yíng)養(yǎng)鹽化學(xué)計(jì)量限制標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)DIN/DIP<10,DSiO/DIN>1 時(shí)海域?yàn)榈拗?，本次球形棕囊藻藻華消亡過(guò)程更多考慮是由氮限制造成的。

球形棕囊藻生長(zhǎng)和囊體的形成與氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽息息相關(guān)，DIN 和DIP 可影響細(xì)胞密度及囊體的形成與大小。球形棕囊藻生長(zhǎng)繁殖會(huì)大量消耗水體中的無(wú)機(jī)氮磷營(yíng)養(yǎng)，造成此處的無(wú)機(jī)氮磷(DIN、DIP)含量相對(duì)較低，但在囊體破裂和細(xì)胞消亡過(guò)程中,又會(huì)產(chǎn)生大量的DOP[5,9,34]。而浮游植物赤潮發(fā)生達(dá)到高峰時(shí)，堿性磷酸酶的活性在浮游植物的生長(zhǎng)中可達(dá)到最大值，而與DIN 代謝相關(guān)的硝酸還原酶活性則會(huì)隨著環(huán)境中NO3–濃度減少而下降，因此在自然水體中棕囊藻藻華形成及維持，DOP 可發(fā)揮重要作用[25,35]。在磷缺乏情況下，球形棕囊藻北部灣株通過(guò)高親和力來(lái)競(jìng)爭(zhēng)磷源，以維持生長(zhǎng)[36]，而對(duì)DIN 的依賴(lài)性更強(qiáng)[37]。前人的研究監(jiān)測(cè)范圍主要分布在北海沿岸區(qū)域，陸源輸入對(duì)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的補(bǔ)充效率更快，影響更大[38]，且DIN 補(bǔ)充速率大于DIP，因而DIN/DIP 呈升高的趨勢(shì)，磷成為藻華消亡的限制因素。而潿洲島周邊水域與沿岸區(qū)域不同，潿洲島受陸源的影響較小，潿洲島周邊易形成眾多的小型渦旋及上升流，水體交換弱，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的補(bǔ)給主要受其周?chē)娘L(fēng)場(chǎng)及流場(chǎng)影響[38]，潿洲島周邊水體的氮磷比值在北部灣海域中相對(duì)較低，春季及夏季平均約為30[38–39]。本次調(diào)查中DIN/DIP 和SiO32–/DIN 值均主要受DIN 影響，整體比值較低，DIN/DIP與球形棕囊藻細(xì)胞密度及囊體密度均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。以分析對(duì)比藻細(xì)胞密度最大的兩個(gè)區(qū)域(A1、E1)的營(yíng)養(yǎng)鹽成分含量及球形棕囊藻形成囊體的完整度差異為例來(lái)進(jìn)一步闡述氮限制觀點(diǎn)：首先，E1處出現(xiàn)大量的囊體碎片，A1 處囊體形態(tài)較好，研究發(fā)現(xiàn)球形棕囊藻囊體形成依賴(lài)于硝酸鹽的濃度,在氮限制時(shí)，球形棕囊藻囊體的形成受到嚴(yán)重抑制[5,9,34]。結(jié)合兩個(gè)站點(diǎn)位置差異可以發(fā)現(xiàn)，A1 靠近南灣口，南灣沿岸是潿洲島居民及游客的主要生活聚集地,人類(lèi)活動(dòng)排放的生活廢水等對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量的影響更大；其次，受外海及通過(guò)瓊州海峽進(jìn)入北部灣的珠江口及粵西沿岸富營(yíng)養(yǎng)水體影響,在流場(chǎng)和風(fēng)場(chǎng)作用下污染物更易滯留在南灣處[31,40]。這2 個(gè)因素都有利于外界對(duì)A1 處水體中DIN 的補(bǔ)給，所以?xún)商嶥IP 含量差異較小，但E1 處DIN/DIP(5.72)遠(yuǎn)低于A1 處(12.41)，而DIN 的補(bǔ)給在一定程度上也可以緩解A1 處球形棕囊藻的氮脅迫程度,使球形棕囊藻生長(zhǎng)得到維持。

3.2 球形棕囊藻藻華的發(fā)生對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

本次潿洲島周邊水體球形棕囊藻藻華期間，浮游植物的物種多樣性指數(shù)與球形棕囊藻細(xì)胞密度及囊體個(gè)數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與學(xué)者在北部灣海域球形棕囊藻藻華期間發(fā)現(xiàn)球形棕囊藻囊體豐度與群落多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)相反[23]結(jié)果一致。且通過(guò)相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)，球形棕囊藻囊體密度與環(huán)紋婁氏藻、柔弱擬菱形藻及聚生角毛藻等這3 種硅藻均存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這3 種硅藻與球形棕囊藻囊體一樣主要受溫度及DIN/DIP 值影響，因此溫度及營(yíng)養(yǎng)鹽較低的環(huán)境下，競(jìng)爭(zhēng)的弱勢(shì)使得其余類(lèi)群的藻類(lèi)生長(zhǎng)繁殖受到限制，也造成球形棕囊藻囊體個(gè)數(shù)較大時(shí)，物種多樣性下降。但是與一些硅藻及甲藻相比，硅藻中的聚生角毛藻、柔弱擬菱形藻及環(huán)紋婁氏藻，密度相對(duì)較高，且這3 種藻類(lèi)在各站點(diǎn)中均有分布，意味著棕囊藻囊體的形成可能與這些硅藻有著密切的聯(lián)系。

多項(xiàng)研究表明，不同種類(lèi)的硅藻對(duì)于球形棕囊藻囊體形成的影響存在種類(lèi)差異性，在棕囊藻多個(gè)生活史階段，都不同程度地發(fā)現(xiàn)硅藻的參與[1]。在潿洲島及其鄰近海域角毛藻、擬菱形藻、骨條藻和海線(xiàn)藻(Thalassionema)等硅藻在溫度較高的春、夏季占優(yōu)勢(shì)[41–43]，這些種類(lèi)多為具有棘、刺或鏈狀結(jié)構(gòu)的硅藻，可以為球形棕囊藻前期的成囊提供附著的基質(zhì)。本研究發(fā)現(xiàn)在調(diào)查期間角毛藻屬和柔弱擬菱形藻數(shù)量較大，且在采樣區(qū)域均有分布，而這2類(lèi)硅藻都是有利于球形棕囊藻生存發(fā)展的硅藻種類(lèi)，尤其是角毛藻，其角毛被認(rèn)為是棕囊藻常見(jiàn)的附著位置之一[44]。而環(huán)毛藻(Corethron)等此類(lèi)藻細(xì)胞不僅可以為棕囊藻提供可附著的基質(zhì)，其硅質(zhì)細(xì)胞壁可保護(hù)棕囊藻不被小的捕食者所攝食，從而促進(jìn)棕囊藻形成更多的囊體，提高棕囊藻的生存機(jī)率。不僅如此，硅藻與棕囊藻間還是一種兼性共生的生態(tài)類(lèi)型，硅藻為棕囊藻提供防御攝食的環(huán)境,而棕囊藻囊體可作為硅藻棲息地和生長(zhǎng)底物[1,5]。因此與其他硅藻及甲藻相比，聚生角毛藻、柔弱擬菱形藻及環(huán)紋婁氏藻等鏈狀硅藻在球形棕囊藻藻華過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)缺乏的條件下，仍可維持一定數(shù)量細(xì)胞密度。

綜上所述，本次調(diào)查期中潿洲島周邊水體球形棕囊藻藻華暴發(fā)使水體中無(wú)機(jī)氮磷以及硅酸鹽含量相對(duì)較低，在藻華明顯發(fā)生消亡的區(qū)域中存在氮限制的現(xiàn)象。因此，本次潿洲島周邊水體球形棕囊藻藻華的消亡主要受氮限制影響。潿洲島周邊水體發(fā)生球形棕囊藻藻華時(shí)，球形棕囊藻生長(zhǎng)處于優(yōu)勢(shì)，消耗水體中大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致其他藻類(lèi)的生長(zhǎng)受到一定程度的抑制，因此球形棕囊藻藻細(xì)胞、囊體密度皆與物種多樣性指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)。但在營(yíng)養(yǎng)受限條件下，仍有一部分具有鏈狀結(jié)構(gòu)的硅藻維持相對(duì)較高的密度，而這一類(lèi)硅藻都具有與球形棕囊藻共生的自身優(yōu)勢(shì)。