北京東靈山遼東櫟林樹木生長對氣候要素的響應(yīng)特征

李宗善，陳維梁，韋景樹，買爾當(dāng)·克依木，張育新，*，張 霜，王曉春

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085

2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

3 東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要類型,森林生物量和生產(chǎn)力分別占陸地生態(tài)系統(tǒng)的45%和50%,森林生態(tài)系統(tǒng)可以固定人類排放到大氣的二氧化碳總量的25%,是地球上重要碳匯[1-2]。森林生長對極端干旱氣候響應(yīng)也是非常敏感的,2000—2009年是器測觀測以來最熱的十年,期間發(fā)生的區(qū)域干旱事件導(dǎo)致全球森林凈初級生產(chǎn)力(NPP)出現(xiàn)明顯下降,下降速率達(dá)每年 5.5億噸碳,且生產(chǎn)力下降最為明顯的區(qū)域出現(xiàn)在熱帶亞馬遜、印度尼西亞和非洲地區(qū)[3]；2003年 歐洲熱浪導(dǎo)致區(qū)域植被NPP下降30%,相當(dāng)于植被減少5億噸碳固定量,使歐洲地區(qū)從碳匯變成碳源[4]。已有大量研究表明,氣候變暖引發(fā)的區(qū)域尺度干旱脅迫,已使得世界許多地區(qū)出現(xiàn)了森林生長衰退和樹木死亡現(xiàn)象,嚴(yán)重削弱了森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力[5-6]。

華北地區(qū)屬于暖溫帶半干旱半濕潤季風(fēng)氣候區(qū),降雨時(shí)空分布不均勻,年際間變化波動(dòng)大,極端干旱年份發(fā)生頻率也較高；20世紀(jì)80年代至今,華北地區(qū)降雨呈不斷減少趨勢,氣候整體上呈現(xiàn)暖干化的趨勢[7]。從器測1951—2013年時(shí)段,華北地區(qū)年總降雨量呈波動(dòng)下降趨勢,時(shí)段內(nèi)線性減少趨勢約為10%[7]；從年輪和石筍重建的降雨波動(dòng)歷史來看,華北地區(qū)從20世紀(jì)中期開始的干旱時(shí)期在過去數(shù)百年尺度上也是較為明顯的[8-9]。在2001—2014年時(shí)段,華北地區(qū)大部分區(qū)域植被覆蓋度指數(shù)NDVI和植被NPP與干旱指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系,且以生長季夏季的相關(guān)程度最高,可見干旱氣候脅迫已經(jīng)成為華北地區(qū)植被生長最為重要的限制性因素[10-11]。

遼東櫟是殼斗科櫟屬的落葉樹種,是我國暖溫帶闊葉落葉林的主要優(yōu)勢種之一,在北京東靈山地區(qū)遼東櫟林是分布最廣的林型,是該地區(qū)的地帶性植被,對暖溫帶落葉闊葉林的外貌、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)及物種組成都有重要作用。目前對東靈山遼東櫟群落區(qū)系組成[12]、植物多樣性特征[13]、群落結(jié)構(gòu)[14]、空間分布、植物功能性狀[15]、群落動(dòng)態(tài)和功能[16]都已經(jīng)有了大量報(bào)道,然而關(guān)于遼東櫟林的樹木年輪學(xué)研究在東靈山地區(qū)還未引起人們足夠的重視。本文基于北京東靈山遼東櫟林的樹木年輪寬度材料,分析了遼東櫟樹木生長對干旱脅迫氣候的響應(yīng)特征,為在全球變暖背景下該地區(qū)暖溫帶落葉落葉林的可持續(xù)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

北京東靈山位于北京市西郊的門頭溝區(qū)(115°26′E—115°30′E, 40°00′N—40°03′N),與河北省毗鄰,距市區(qū)約100 km,東靈山為小五臺(tái)山余脈,屬太行山系(圖1)。海拔高度多在1000 m以上,最高峰為2303 m[13]。地質(zhì)構(gòu)造上位于華北陸臺(tái)中部的燕山沉降帶,地貌以山地侵蝕結(jié)構(gòu)類型為主,地勢陡峭,河流下切嚴(yán)重。地帶性土壤類型為肥沃褐色土和棕色森林土[14]。該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸季風(fēng)氣候,寒冷期長,積溫低,凍土期長,生長季短,年均為5—10℃,無霜期約195 d,年降雨量為500—650 mm,多集中于夏季,春旱嚴(yán)重。植被為暖溫帶落葉落葉闊葉林,遼東櫟為該區(qū)的地帶性植被,主要分布在海拔800—1700 m范圍,但由于人類活動(dòng)的影響,遼東櫟在海拔1000 m以下已不多見。本區(qū)植物區(qū)系豐富,共計(jì)127科、476屬、997種,其重要來源是第三紀(jì)植物區(qū)系后裔,溫帶成為最為突出[12]。

圖1 北京東靈山樹木年輪采樣點(diǎn)和氣象站分布圖

1.2 年輪樣品采集及處理

本文所用遼東櫟樹輪資料是2011年9月在北京東靈山東南坡采集的,采樣地點(diǎn)(115.43°E, 40°N)在北京森林生態(tài)定位生態(tài)站東南方向約3 km,采樣點(diǎn)海拔高度為1400 m。選擇遼東櫟林分布典型、受人為活動(dòng)干擾較少的地段采集年輪樣品；為獲得較長的樹木年輪樣本,在樹輪樣品采集點(diǎn)選擇年齡較老的樹木個(gè)體獲取樣本。樣芯采集通常在胸高部位,在垂直于山坡方向上用生長錐鉆取樹輪樣本。取到的樣芯放置在塑料樣管內(nèi),并在樣管上用油性筆標(biāo)注代碼。本研究每棵樹采集一根樹輪樣芯,最終獲得78根年輪樣芯。

樣品預(yù)處理基本按照Stokes和Smiley[17]的方法進(jìn)行。首先將樣品放置于平坦處晾干,然后將其粘在特制的木槽中；將粘牢的樣芯依次用顆粒由粗到細(xì)(280—800目)的砂紙進(jìn)行打磨。

1.3 樹輪年表構(gòu)建

樣本經(jīng)預(yù)處理后, 用骨架示意圖進(jìn)行交叉定年[18],然后使用LINTAB5.0年輪分析儀對樹木年輪寬度逐年進(jìn)行測量,該測量系統(tǒng)精度可達(dá)0.01 mm。利用COFECHA程序[19]對定年和測量結(jié)果進(jìn)行了檢驗(yàn),保證定年與測量的準(zhǔn)確性。對于那些效果較差、與主序列之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)不到99%置信區(qū)的樣芯予以剔除,最終66根遼東櫟樹芯用于年表的構(gòu)建。

經(jīng)過交叉定年的年輪序列,用ARSTAN程序[20]進(jìn)行去趨勢和標(biāo)準(zhǔn)化,這一過程消除了樹木生長中與年齡增長相關(guān)聯(lián)的生長趨勢及部分樹木之間的非一致性擾動(dòng),排除了其中的非氣候信號。首先對每個(gè)年輪寬度序列進(jìn)行負(fù)指數(shù)曲線擬合,以去除與樹木年齡有關(guān)的生長趨勢；如果不成功,則用任意斜率的線性回歸進(jìn)行直線擬合,并以取樹輪寬序列和與其對應(yīng)的生長趨勢擬合曲線的比值,對所得到的去趨勢年輪序列進(jìn)行雙權(quán)韌性平均處理,合成了平均值為l、無量綱的樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表。

1.4 氣象資料

北京東靈山的中國科學(xué)院北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(Beijing forest ecosystem research station, BFERS)距離采樣點(diǎn)最近(約5 km),但是該生態(tài)站氣象數(shù)據(jù)時(shí)間較短且不連續(xù),因而無法與年輪數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析。鑒于此,本研究的氣象數(shù)據(jù)選取離采樣地點(diǎn)最近的北京氣象站(國家標(biāo)準(zhǔn)氣象臺(tái)站,海拔313 m, 115.47°E, 39.8°N),其位于采樣點(diǎn)東部約 80 km。氣 候 資 料 氣 象 數(shù) 據(jù) 由 國 家 氣 象 局(http://cdc.cma.gov.cn/)提供,區(qū)間為1951—2010年,氣候要素包括月平均氣溫(TMP)、月平均最高氣溫(TMX)、月平均最低氣溫(TMN)、月降雨量(PRE)?？紤]到地面氣象站點(diǎn)與采樣地點(diǎn)的海拔一定差異,且具有一定距離,為了能夠較好反映出研究地點(diǎn)氣候特征,本研究選取了與采樣點(diǎn)臨近(約10 km)的CRU網(wǎng)格化氣候格點(diǎn)數(shù)據(jù),以期與地面氣象站數(shù)據(jù)進(jìn)行比對。CRU氣候格點(diǎn)數(shù)據(jù)從CRU TS v.3.22 全球氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.cru.uea.ac.uk/cru/data/hrg/)[21]下載,時(shí)間跨度為1951—2010年,精度為0.5 度(約為25 km),共下載4個(gè)氣候指標(biāo),平均溫度、最高溫度和最低溫度,降雨量和PDSI干旱指數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用相關(guān)分析統(tǒng)計(jì)樹輪生長對于氣候要素的響應(yīng),考慮到前一年氣候狀況對當(dāng)年樹木生長的影響[18],所用氣候資料的時(shí)間跨度為前一年7月到當(dāng)年10月,氣候要素包括月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月降雨量、PDSI干旱指數(shù)。為了能夠顯示樹木生長與氣候關(guān)系特征在時(shí)間軸上變化特征,又進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)了年表與氣候數(shù)據(jù)的滑動(dòng)相關(guān)分析,滑動(dòng)窗口設(shè)定為30 a。以上固定時(shí)間段的相關(guān)分析及滑動(dòng)相關(guān)分析均用DENDROCLIM2002 程序?qū)崿F(xiàn)[22],相關(guān)統(tǒng)計(jì)顯著性水平為P<0.05。

2 研究結(jié)果

2.1 研究區(qū)氣候變化特征

因地面氣象站距離采樣點(diǎn)較遠(yuǎn),海拔也有一定差異,為驗(yàn)證氣象站數(shù)據(jù)的可靠性,對氣象站數(shù)據(jù)與CRU網(wǎng)格點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行了校對分析(圖2),結(jié)果表明氣象站年際溫度和年總降雨量與對應(yīng)的CRU溫度(R2=0.94,P<0.01)和降雨(R2=0.61,P<0.01)數(shù)據(jù)均具有顯著相關(guān)關(guān)系。利用兩者之間的回歸關(guān)系。利用氣象站與CRU數(shù)據(jù)間的回歸關(guān)系,建立預(yù)測CRU年際溫度(Y=0.79X-2.14)和年總降雨量(Y=0.47X+205.15)的線性模型,發(fā)現(xiàn)CRU數(shù)據(jù)與預(yù)測序列具有較好的吻合度,這說明氣象站數(shù)據(jù)具有較好的空間代表性,可以反映研究區(qū)的氣候變化特征。

圖2 北京氣象站和英國氣候研究所(CRU)網(wǎng)格點(diǎn)氣候數(shù)據(jù)校對(1951—2010)

從氣象站過去60 a(1951—2010)氣候數(shù)據(jù)來看(圖3),研究區(qū)氣候總體上向暖干化趨勢發(fā)展, 平均溫度(TMP)呈顯著上升趨勢,每10年上升0.41℃,其中最低溫度(TMN,每10年上升0.52℃)上升速率明顯高于最高溫度(TMX,每10年上升0.2℃),而降雨量(PRE)和相對濕度(RH)則呈不斷下降趨勢,每10年分別下降44.32 mm和14.8%。研究區(qū)附近的CRU網(wǎng)格點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)變化趨勢與氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)具有一致規(guī)律,不同溫度指標(biāo)均有線性上升的趨勢,而降雨量和PDSI干旱指數(shù)則有不斷下降的趨勢,氣候暖干化特征非常明顯。

圖3 北京東靈山氣象站及CRU格點(diǎn)氣候數(shù)據(jù)波動(dòng)趨勢

2.2 樹輪年表統(tǒng)計(jì)特征

本研究構(gòu)建的遼東櫟樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表序列(簡稱年表)時(shí)間長度為85 a(1926—2010年)(圖4),年表的起始年份(1926年)的最低復(fù)本量為5根樣芯,構(gòu)成該年表66根樣芯的平均長度為67 a,其中,超過60 a的年輪序列有44條,超過80 a的年輪序列有10條,所以該年表可較可靠地記錄東靈山地區(qū)過去數(shù)十年的樹木年際徑向生長的波動(dòng)特征。

圖4 北京東靈山遼東櫟樹輪標(biāo)準(zhǔn)年表

年表的統(tǒng)計(jì)量特征可以反映樹木生長的一些基本特征以及樹輪年表所含不同頻率信息量的多少(表1)。結(jié)果表明,不同樹木年輪樣本間具有較好的相關(guān)性(樣芯間相關(guān)系數(shù)Rbar=0.623,P<0.01),表明不同樣芯之間的輪寬變化有很好的一致性。各年表的一階自相關(guān)系數(shù)為0.236,說明樹木前一年的生長狀況對當(dāng)年生長的影響較小[18]。年表的平均敏感度(MS)數(shù)值為0.322,這說明了樹輪資料具有較強(qiáng)的高頻波動(dòng)信號。年表的信噪比(SNR)和第一主成分解釋方差量(VFE)數(shù)值分別為30.919和42.4%,均達(dá)到了較高的水平；年表具有較高的樣本群體表達(dá)信號(EPS),數(shù)值為0.969,這說明了本調(diào)查采集樣本量所含的信號是能代表總體特征的[23]。以上年表各種統(tǒng)計(jì)特征表明了樣本之間的樹輪寬度變化有很好的一致性,記錄了可靠區(qū)域氣候信息,所以本次調(diào)查所用的樹輪資料適于進(jìn)行年輪氣候?qū)W分析。

表1 北京東靈山樹輪采樣點(diǎn)概況、標(biāo)準(zhǔn)年表主要特征參數(shù)及共同區(qū)間分析結(jié)果

2.3 樹木生長對氣候的響應(yīng)特征

與氣象數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明(圖5),年表主要與當(dāng)年夏季溫度(7—9月)溫度保持負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中以平均溫度(R=-0.271 —-0.341,P<0.05)和最高溫度(R=-0.263 —-0.33,P<0.05)相關(guān)性最為明顯,與最低溫度的相關(guān)性較弱,僅與夏季7月份(R=-0.312,P<0.05)有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；年表與去年夏季溫度也有較為明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系,只是相關(guān)程度與當(dāng)年夏季溫度相比略低。另外,當(dāng)年春季5月份溫度對樹木生長也有一定影響作用,主要體現(xiàn)在與平均和最高溫度的負(fù)相關(guān)關(guān)系上(R=-0.24 —-0.259,P<0.05)。年表與當(dāng)年夏季7月份降雨量(R= 0.311,P<0.05)和相對濕度(R= 0.307,P<0.05)則有較為明顯的正相關(guān)關(guān)系,另外年表與去年夏季的降雨和相對濕度也有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。

圖5 北京東靈山遼東櫟樹輪年表與器測和CRU格點(diǎn)氣候要素相關(guān)分析

年表與CRU網(wǎng)格點(diǎn)氣候數(shù)據(jù)的相關(guān)性結(jié)果與器測數(shù)據(jù)具有較好的一致性(圖5),與夏季(7—9月)溫度主要體現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,與夏季(7月)降雨主要體現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。另外,年表與PDSI干旱指數(shù)則普遍保持正相關(guān)關(guān)系,其中年表與夏季(7—9月)月份PDSI的相關(guān)性(R= 0.302—0.315,P<0.05)最為顯著。

2.4 樹木生長對氣候響應(yīng)的滑動(dòng)相關(guān)分析

從年表與氣候要素的滑動(dòng)相關(guān)分析結(jié)果來看(圖6),年表與夏季(7—9月)溫度在時(shí)間軸上一致維持較為穩(wěn)定的負(fù)相關(guān)關(guān)系,且在最近負(fù)相關(guān)性有逐漸加強(qiáng)的趨勢；年表與夏季6月份溫度的相關(guān)性在2000年前后,由正相關(guān)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)關(guān)系。年表與夏季8月和秋季9月降雨在時(shí)間軸上基本維持正相關(guān)關(guān)系,且這種正相關(guān)關(guān)系在最近趨于加強(qiáng)；年表與相對濕度和PDSI干旱指數(shù)的滑動(dòng)相關(guān)分析結(jié)果較為相似,均由2000年之前的負(fù)相關(guān)關(guān)系,轉(zhuǎn)為2000年之后正相關(guān)關(guān)系。

圖6 北京東靈山遼東櫟樹輪年表與器測和CRU格點(diǎn)氣候要素滑動(dòng)相關(guān)分析

3 討論

樹輪年表與氣象站和CRU網(wǎng)格點(diǎn)氣候數(shù)據(jù)相關(guān)分析均表明(圖5),樹木徑向生長與夏季(7—9月)溫度指標(biāo)基本上呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與夏季(7月)降雨和夏季(8—9月)PDSI干旱指數(shù)則基本上呈正相關(guān)關(guān)系,這表明夏季水分脅迫條件是限制北京東靈山地區(qū)遼東櫟樹木生長的主要限制性因素。水分條件對樹木生長的限制作用在我國西北地區(qū)均可得到驗(yàn)證,如在山東蒙山地區(qū)黑松(Pinusthunbergii)徑向生長變化發(fā)現(xiàn)與當(dāng)年4—9月降水量呈顯著正相關(guān),當(dāng)年5—7月高溫對黑松徑向生長變化產(chǎn)生顯著抑制[24]；陜西華山地區(qū)華山松(Pinusarmandii)對初夏4—9月的水分條件響應(yīng)最為敏感[25],而春季至初夏的干旱條件則是內(nèi)蒙古中部的油松(Pinustabulaeformis)徑向生長主要限制性氣候因子[26]。正因?yàn)槲覈鞅钡貐^(qū)樹木生長受水分條件限制性較為突出,該地區(qū)樹木年輪材料也常用來重建該地區(qū)過去數(shù)百年來季節(jié)或年際尺度降雨和干旱的歷史波動(dòng)特征[27-30]?；?001—2014年區(qū)間植被遙感數(shù)據(jù),華北地區(qū)的植被指數(shù)NDVI和植被生產(chǎn)力NPP在大部分地區(qū)與干旱指數(shù)呈正相關(guān),且在夏季干旱指數(shù)相關(guān)程度最高,表明夏季干旱是影響植被生長狀況的重要影響因素[11],這與本文的研究結(jié)果相吻合。

夏季處于樹木生長最為旺盛的時(shí)段,夏季水熱條件一般對樹木生長起著重要的作用,夏季溫度過高會(huì)造成樹木蒸騰作用加強(qiáng),并加快土壤蒸發(fā)失水量,土壤水分有效性顯著下降,直接導(dǎo)致樹木光合作用能力下降,導(dǎo)致樹木生長減速[31-32]；另外,夏季夜間較高溫度條件還會(huì)使得樹木的呼吸作用加強(qiáng),會(huì)大量消耗樹木白天合成的營養(yǎng)物種,從而對樹木生長起到抑制性作用[33]。夏季降雨偏少則直接降低土壤濕度,夏季高溫和低降雨量引發(fā)的干旱脅迫會(huì)顯著降低樹木的光合作用能力,從而導(dǎo)致窄輪出現(xiàn)[34]。樹木生長還與春季5月份溫度呈一定負(fù)相關(guān)關(guān)系,春季5月份溫度已經(jīng)達(dá)到較高水平,但是同期的降雨量往往是偏少的,高溫增強(qiáng)土壤蒸發(fā)和植被蒸騰失水能力,土壤濕度下降,樹木根系得不到充足的水分而不利于樹木生長[35-36]。

樹輪年表與氣候要素相關(guān)分析結(jié)果還表明(圖5),樹輪年表還與去年夏季的氣候條件具有一定相關(guān)特征,體現(xiàn)為與去年夏季溫度(8—9月)的負(fù)相關(guān)關(guān)系,以及與去年夏季降雨(8月)和相對濕度(8月)的正相關(guān)關(guān)系,這說明夏季氣候條件對樹木生長影響具有一定的時(shí)滯效應(yīng)[32]。夏季高溫少雨的氣候條件會(huì)顯著增加樹木的蒸騰和呼吸作用,導(dǎo)致土壤中水分和養(yǎng)分含量下降,勢必大量消耗樹干儲(chǔ)存水分及營養(yǎng)物質(zhì)來滿足樹木生理代謝需要,導(dǎo)致冬季生長休眠時(shí)期儲(chǔ)存的水分及營養(yǎng)物質(zhì)下降,直接影響樹木第二年春季的正常生長[37-38]。

氣象站數(shù)據(jù)表明,北京地區(qū)在過去60年間(1951—2010年)年平均氣溫由10.8℃上升至13.2℃,每10年上升0.41℃,是世界氣溫平均上升速率(每10年上升約0.2℃)的2倍,也要明顯高于中國地區(qū)氣溫上升速率(每10年上升約0.3℃)[39-40]。北京地區(qū)則年降雨量則由780 mm 下降至530 mm,降雨量每十年下降幅度為5.64%,有研究表明華北地區(qū)年總降雨量在1951—2013年時(shí)段呈波動(dòng)下降趨勢,降雨量每10年下降幅度約為1.97%[7],可見北京地區(qū)降雨量下降幅度要明顯大于華北地區(qū)平均水平。北京地區(qū)氣候有明顯暖干化趨勢,水分匱乏導(dǎo)致的干旱脅迫條件將成為限制該區(qū)域植被生長的重要環(huán)境因子[7, 9, 25]?；瑒?dòng)相關(guān)分析表明,年表與夏季溫度的負(fù)相關(guān)性和夏季降雨及PDSI干旱指數(shù)的正相關(guān)性在2010年以后明顯加強(qiáng),這主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)干旱化程度在2010年以后明顯加劇的結(jié)果(圖6)。從氣象站數(shù)據(jù)來看,研究區(qū)年降雨量從1951—1999年時(shí)段的628 mm下降到2000—2010年時(shí)段的426 mm,下降幅度達(dá)32.3%；干旱指數(shù)PDSI則從1951—1999年時(shí)段的0.298下降到2000—2010年時(shí)段的-2.2,氣候向干旱化發(fā)展趨勢明顯[25]。干旱化氣候條件已導(dǎo)致樹木生長在2000年以來出現(xiàn)明顯抑制,樹輪指數(shù)從1951—1999年時(shí)段的1.046下降到2000—2010年時(shí)段的0.762,下降幅度達(dá)23.7%,表明北京東靈山遼東櫟徑向生長受干旱脅迫影響在2000年后有強(qiáng)化趨勢。

遼東櫟木材解剖結(jié)構(gòu)屬于環(huán)孔材,早材導(dǎo)管較大,導(dǎo)管直徑最大在200—300 μm左右,是普通散孔材樹種導(dǎo)管直徑(50—60 μm)的4—5倍,具有較高的導(dǎo)水效率和蒸騰能力[41],遼東櫟林在生長季的林分總蒸騰耗水量可到200 mm左右,是人工山楊林和刺槐林林分蒸騰量的3.5倍和1.5倍左右[42-43]。然而,遼東櫟較大的導(dǎo)管直徑,使其在負(fù)水勢條件下導(dǎo)管內(nèi)腔容易產(chǎn)生塌陷,引起木質(zhì)部空穴化和栓塞,從而產(chǎn)生水分傳導(dǎo)障礙(Hydraulic failure),導(dǎo)致樹木生長出現(xiàn)抑制[44]；與散孔材樹種相比,遼東櫟木質(zhì)部導(dǎo)管密度較小、導(dǎo)管連接度低,在低水勢條件下形成栓塞的導(dǎo)管,水分很難通過相鄰導(dǎo)管或相鄰導(dǎo)管壁紋孔進(jìn)行水分運(yùn)輸,從而加重了栓塞對樹木生長的影響作用[45]。另外,遼東櫟樹木木質(zhì)部栓塞脆弱曲線呈“r”形,意味著當(dāng)水勢降低到某一閾值時(shí),其木質(zhì)部的導(dǎo)水能力急劇下降,木質(zhì)部導(dǎo)管很快發(fā)生栓塞,木質(zhì)部50%導(dǎo)水率損失的壓力值(P50)僅僅約為0.5 MPa[46-47]。由此可知,遼東櫟對干旱脅迫承受能力較弱,在暖干化氣候不斷發(fā)展條件下,木質(zhì)部栓塞發(fā)生可能性大幅上升,從而導(dǎo)致水力傳導(dǎo)障礙,限制樹木生長和發(fā)育,這可能是樹木生長與夏季干旱脅迫關(guān)系隨時(shí)間逐漸趨于加強(qiáng)的重要原因。

4 結(jié)論

全球氣候變暖導(dǎo)致的干旱脅迫已對區(qū)域尺度森林生長產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響,森林生長對干旱脅迫的敏感性程度明顯上升,而對溫度響應(yīng)敏感性出現(xiàn)下降趨勢,導(dǎo)致受世界范圍受水分條件影響和控制的森林面積明顯擴(kuò)大[47-48],干旱脅迫已導(dǎo)致很多區(qū)域出現(xiàn)森林生長衰退和樹木死亡問題,干旱脅迫對森林生長的負(fù)面響應(yīng)在很大程度上抵消了氣候變暖和二氧化碳濃度上升對森林生長的正面效應(yīng)[49]。基于樹木年輪寬度資料,本研究發(fā)現(xiàn)北京東靈山遼東櫟森林生長主要受干旱脅迫條件影響,而且干旱脅迫對樹木生長的控制作用隨時(shí)間有逐漸加強(qiáng)的趨勢。已有研究表明東靈山遼東櫟種群密度在1991—2002年時(shí)段出現(xiàn)明顯下降趨勢[16],本研究顯示遼東櫟樹輪年表在1990—2010年期間處于明顯生長下降時(shí)期；若未來氣候繼續(xù)向暖干化方向發(fā)展,北京東靈山地區(qū)森林生長受干旱脅迫影響將進(jìn)一步加劇,從而對該地區(qū)森林植被生產(chǎn)力和固碳潛力產(chǎn)生明顯負(fù)面影響。