旱、水稻根系生長(zhǎng)對(duì)水氮響應(yīng)的研究

張亞潔　+華晶晶 黃銀琪 +王振省 林佩佩

摘要：以粳型旱稻中旱3號(hào)及粳型水稻淮稻5號(hào)為材料，設(shè)置不同土水勢(shì)和不同氮素處理組合，比較研究了旱稻、水稻根系生長(zhǎng)對(duì)水氮響應(yīng)的差異。結(jié)果表明，旱稻的平均根數(shù)低于水稻，但平均最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根干質(zhì)量和根直徑顯著高于水稻。隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻、水稻的平均根數(shù)和根干質(zhì)量均逐漸減少，但旱稻的下降幅度小于水稻。旱稻、水稻根干質(zhì)量隨水分脅迫在耕作層上、下層所占比例的變化趨勢(shì)完全相反；在不同氮素水平處理下，旱稻的平均根數(shù)、根直徑和根干質(zhì)量均表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，水稻為中氮>低氮>高氮，其直徑和最長(zhǎng)根長(zhǎng)均為低氮>中氮>高氮，旱稻根系變化幅度大于水稻。隨著施氮水平的增加，旱稻和水稻根干質(zhì)量在耕作層上、下層所占比例的變化趨勢(shì)一致，但幅度不同。旱稻根系主要集中在10～20 cm耕作層，水稻根系主要集中在0～5 cm耕作層。旱稻對(duì)水分脅迫鈍感，對(duì)氮素增減敏感，而水稻表現(xiàn)則相反。

關(guān)鍵詞：旱稻；水稻；根系生長(zhǎng)；根構(gòu)型；水分；氮素

中圖分類號(hào)： S511.06文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）11-0055-04[HS）][HT9.SS]

關(guān)于水稻根系與水分和養(yǎng)分的關(guān)系前人早有研究。研究表明，水稻對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收及產(chǎn)量的形成在很大程度上取決于根系的形態(tài)和構(gòu)型，根系形態(tài)構(gòu)型與性狀直接關(guān)系到稻株的抗旱性和養(yǎng)分吸收能力，特別是吸氮能力[1]。在稻株攝取氮素養(yǎng)分的過(guò)程中，根系參數(shù)的改變起到了決定性的作用[2-4]。因此研究根的形態(tài)學(xué)特征有著重要的意義。根構(gòu)型是指植物根系在土壤中的空間分布[5]。根系在土壤中的生長(zhǎng)具有可塑性，根系的構(gòu)型可以隨外界條件變化而變化[6]。水稻根系對(duì)土壤水分的反應(yīng)非常敏感。田間持水量的不同會(huì)對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育及分布產(chǎn)生影響。吳志強(qiáng)等研究表明，淹水田根系主要分布在土壤上層，密集成網(wǎng)，而濕潤(rùn)灌溉和旱田栽培的稻田上層根較少，根系主要分布在中下層[7]。氮素是主要的植物營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少。礦質(zhì)養(yǎng)分中以氮素的供應(yīng)對(duì)根系的生長(zhǎng)、形態(tài)以及根系在介質(zhì)中的分布影響最為明顯，磷素次之[8]。輕度缺氮會(huì)抑制植物地上部生長(zhǎng)而促進(jìn)根系生長(zhǎng)，嚴(yán)重缺氮會(huì)使整個(gè)植株生長(zhǎng)受到抑制[9]。與低養(yǎng)分條件相比，在一定范圍內(nèi)，高養(yǎng)分供應(yīng)可以促進(jìn)地上部和根系的生長(zhǎng)，但根/冠比降低，根系變得纖細(xì)，根表面積增加，還會(huì)引起環(huán)境問(wèn)題。

水資源嚴(yán)重短缺已成為中國(guó)糧食安全保障的關(guān)鍵性制約因素。水稻作為我國(guó)主要的糧食作物之一，是用水量最多的作物。水稻傳統(tǒng)栽培方式是淹水種植，其特點(diǎn)是水和氮肥的高投入、水分和氮素利用效率低。旱稻正在成為水稻淹水種植的部分替代物。實(shí)踐證明，旱稻可比水稻節(jié)省70%～80%的用水。[JP2]前人研究認(rèn)為，旱稻的根系明顯不同于水稻。旱稻不定根粗度、中柱加內(nèi)皮層直徑、中柱加內(nèi)皮層的直徑占根直徑的比例、大小導(dǎo)管的數(shù)目和直徑均較水稻大，根長(zhǎng)而粗[10-11]。因此，研究水稻、旱稻根系生長(zhǎng)對(duì)水氮的響應(yīng)及吸收利用差異對(duì)提高水氮利用率、減少環(huán)境污染具有重要意義[12]。[JP]為此，本試驗(yàn)研究了在不同水氮處理下旱稻和水稻根系生長(zhǎng)的特點(diǎn)，以期為節(jié)水、節(jié)肥和調(diào)優(yōu)稻作栽培提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在揚(yáng)州大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)盆栽試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，土壤取自前茬種植過(guò)小麥的土壤。供試品種：粳型陸稻中旱3號(hào)和粳型水稻淮稻5號(hào)。用25 cm（內(nèi)徑）×25 cm（高）的白色塑料盆缽，裝17 kg充分拌和的過(guò)篩耕作層土壤（土層厚度20 cm）。土壤取自前茬小麥地的沙壤土，有機(jī)質(zhì)含量為213%，有效氮含量為101.4 mg/kg，速效磷含量為22.8 mg/kg，速效鉀含量為 90.5 mg/kg。每盆栽3穴，每穴1苗。從返青活棵后開始，設(shè)置淺水層（0 kPa）、低限土水勢(shì)-20 kPa和-40 kPa 3個(gè)土壤水分處理，3個(gè)氮素水平：N1（尿素2 g/盆）、N2（尿素4 g/盆）和N3（尿素6 g/盆），計(jì)18個(gè)處理，每處理15盆。按“基肥 ∶[KG-*3]分蘗肥 ∶[KG-*3]穗肥=5 ∶[KG-*3]2 ∶[KG-*3]3”配比施氮肥。過(guò)磷酸鈣和氯化鉀的施用量分別為10 g/盆和 5.5 g/盆，在移栽前基施。用土壤水分張力計(jì)（中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn)，每盆1支）監(jiān)測(cè)土壤水分，每天07：00—08：00和11：00—12：00分別記錄土壤水分值1次，以2次平均值代表當(dāng)日的盆缽?fù)寥浪?，若盆缽?nèi)土壤水勢(shì)低于處理設(shè)定的低限土壤水分即用燒杯定量澆水至薄水層，然后落干至設(shè)計(jì)值，用雨棚遮雨。其中分蘗盛期、孕穗期、開花期和灌漿盛期保持有淺水層持續(xù)5 d。試驗(yàn)實(shí)測(cè)間歇灌溉的低限土壤水分（以下簡(jiǎn)稱土壤水分）的平均值偏差不大，以下仍以原定的處理相稱。此外，在土壤水分處理期間，灌漿結(jié)實(shí)期的溫度正常，無(wú)異常高溫和低溫阻礙籽粒正常生長(zhǎng)。

1.2主要測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1生育動(dòng)態(tài)

秧苗移栽后，盆缽定點(diǎn)3盆，每隔7 d調(diào)查1次葉齡、株高、莖蘗數(shù)等，記錄分蘗臨界葉齡期（N-n期）、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期等。

1.2.2根系形態(tài)、根構(gòu)型

拔節(jié)期，以整盆為單位，每處理取2盆，用于測(cè)定根系形態(tài)，取樣后分別裝于70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈，測(cè)定根系形態(tài)和相關(guān)根系生理參數(shù)。剪去地上部分后將根烘干稱質(zhì)量；采用計(jì)數(shù)法測(cè)定根數(shù)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)，游標(biāo)卡尺法測(cè)定不定根粗。然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。齊穗期，取2盆用于測(cè)定根構(gòu)型，將盆缽?fù)翂K倒出按0～5、5～10、10～20 cm分段切開，分段沖洗根并過(guò)1 mm篩，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量，用于測(cè)定根構(gòu)型（根干質(zhì)量在土壤中的縱向分布）。

1.2.3地上部干物質(zhì)量、植株含氮量及氮素利用

于成熟期（收獲前1 d）普查莖蘗數(shù)，各處理取代表性2盆，分莖鞘、葉片和穗在105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒質(zhì)量后測(cè)定每盆各器官干物質(zhì)量。保留烘干樣品，用于氮素含量測(cè)定。氮素含量測(cè)定用半微量凱氏定氮法測(cè)定各器官的氮含量。

氮素物質(zhì)生產(chǎn)效率（kg/kg）=成熟期的全株干物質(zhì)量/成熟期全株的吸氮量；

氮素籽粒生產(chǎn)效率（kg/kg）= 籽粒干質(zhì)量/成熟期全株的吸氮量；

氮素收獲指數(shù)（%）=籽粒中的吸氮量/成熟期全株的吸氮量×100%。

1.2.4[JP2]考種與計(jì)產(chǎn)

成熟期，選取代表性5盆測(cè)定產(chǎn)量。用水漂法區(qū)分飽粒（沉入水底者）和空癟粒，計(jì)算飽粒率、秕粒率、空粒率、飽粒質(zhì)量、秕粒質(zhì)量和平均粒質(zhì)量，計(jì)算理論產(chǎn)量。[JP]

1.3數(shù)據(jù)分析

由于2年的數(shù)據(jù)結(jié)果趨勢(shì)基本一致，本研究以2015年的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。所有數(shù)據(jù)采用Excel處理，以SPSS 13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1旱稻、水稻部分根系形態(tài)性狀的比較

2.1.1根數(shù)的比較

由表1可知，中旱3號(hào)的不定根數(shù)在不同的施氮水平下，表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，且隨著水分脅迫的加重不定根數(shù)逐漸減少；淮稻5號(hào)的不定根數(shù)表現(xiàn)為中氮>低氮>高氮，且隨著水分脅迫的加深不定根數(shù)的表現(xiàn)與中旱3號(hào)趨勢(shì)表現(xiàn)一致，但不定根數(shù)下降幅度較中旱3號(hào)大。中旱3號(hào)的平均不定根數(shù)顯著小于淮稻5號(hào)。結(jié)果表明，中旱3號(hào)的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根數(shù)表現(xiàn)較優(yōu)，淮稻5號(hào)水分充足和低氮條件下根數(shù)表現(xiàn)較好，說(shuō)明中旱3號(hào)根數(shù)對(duì)氮素的反應(yīng)能力強(qiáng)于淮稻5號(hào)，對(duì)水分脅迫的承受能力好于淮稻5號(hào)。

2.1.2根直徑的比較

由表1可知，在不同氮素水平下，中旱3號(hào)的平均根直徑表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮；淮稻5號(hào)的平均根直徑表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，但差異不顯著。在不同的水分處理下，中旱3號(hào)的根直徑表現(xiàn)為-20 kPa >0 kPa>-40 kPa；淮稻5號(hào)的根直徑表現(xiàn)為0 kPa>-20 kPa>-40 kPa。[JP3]中旱3號(hào)的平均根直徑顯著高于淮稻5號(hào)。結(jié)果表明，中旱3號(hào)的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根直徑表現(xiàn)更優(yōu)，淮稻5號(hào)水分充足和低氮條件下根直徑表現(xiàn)較好。[JP]

2.1.3最長(zhǎng)根長(zhǎng)的比較

由表1可知，在不同氮素水平下，中旱3號(hào)平均最長(zhǎng)根長(zhǎng)表現(xiàn)為低氮>高氮>中氮；淮稻5號(hào)表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮。在不同水分處理下，中旱3號(hào) -20 kPa 處理的平均最長(zhǎng)根長(zhǎng)較對(duì)照（0 kPa）增加不顯著，-40 kPa 處理的較對(duì)照顯著下降；淮稻5號(hào)-20 kPa和 -40 kPa 處理的平均最長(zhǎng)根長(zhǎng)較對(duì)照（0 kPa）分別減少106%和14.6%。中旱3號(hào)的平均根長(zhǎng)顯著高于淮稻5號(hào)。結(jié)果表明，中旱3號(hào)和淮稻5號(hào)低氮條件下最長(zhǎng)根長(zhǎng)表現(xiàn)最長(zhǎng)，這可能與土壤中的氮含量比較少，稻株努力伸長(zhǎng)根長(zhǎng)去吸收更多的養(yǎng)分有關(guān)。中旱3號(hào)適度水分脅迫（-20 kPa）和淮稻5號(hào)水分充足條件下低氮水平下最長(zhǎng)根長(zhǎng)表現(xiàn)較好。

2.1.4根質(zhì)量的比較

由表1可知，中旱3號(hào)的根干質(zhì)量在不同的施氮水平下表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，且隨著水分脅迫的加重根干質(zhì)量逐漸減輕；淮稻5號(hào)的平均根干質(zhì)量表現(xiàn)為中氮>低氮>高氮，且隨著水分脅迫的加深，根干質(zhì)量的表現(xiàn)與中旱3號(hào)趨勢(shì)基本一致，但淮稻5號(hào)根干質(zhì)量下降幅度大于中旱3號(hào)。中旱3號(hào)的平均根干質(zhì)量顯著大于淮稻5號(hào)。結(jié)果表明，中旱3號(hào)的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根干質(zhì)量較大，淮稻5號(hào)水分充足和低氮條件下根干質(zhì)量較大。

2.2土水勢(shì)和氮素對(duì)旱稻、水稻根構(gòu)型的影響

中旱3號(hào)根干質(zhì)量在0～5、5～10、10～20 cm土層的平均所占百分比分別為33.9%、23.2%和42.9%，耕作層根干質(zhì)量所占百分比大小順序?yàn)橄聦?gt;上層>中層。隨著土壤水分脅迫的加重，中旱3號(hào)平均根干質(zhì)量在0～5 cm土層所占百分比隨之上升，5～10、10～20 cm土層所占百分比有所下降；淮稻5號(hào)根干質(zhì)量在0～5、5～10、10～20 cm土層的平均所占百分比分別為49.7%、22.1%和28.3%，耕作層根干質(zhì)量所占百分比大小順序?yàn)樯蠈?gt;下層>中層；隨著土壤水分脅迫的加重，中旱3號(hào)平均根干質(zhì)量在0～5 cm土層所占百分比隨之上升，5～10、10～20 cm土層根干質(zhì)量所占百分比有所下降，而水稻表現(xiàn)完全相反，即隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻各土層的根質(zhì)量分布比例變化幅度較水稻小且變化趨勢(shì)也不一樣（表2）。

隨著施氮水平的提高，中旱3號(hào)平均根干質(zhì)量在0～5 cm 土層所占百分比隨之上升，5～10 cm土層所占百分比變化不大，10～20 cm土層所占百分比隨之下降；淮稻5號(hào)平均根干質(zhì)量在0～5、5～10 cm土層所占百分比均略有上升，10～20 cm 土層所占百分比有所下降（表2）。隨著施氮水平的提高，旱稻根質(zhì)量變化幅度較水稻大，說(shuō)明旱稻對(duì)氮素增加比較敏感，而水稻對(duì)氮素增加比較鈍感，耐肥性強(qiáng)。

2.3旱稻、水稻根系生長(zhǎng)與氮素吸收利用的相關(guān)性分析

旱稻、水稻根系生長(zhǎng)與氮素吸收利用的相關(guān)性分析結(jié)果見表3。由表3可知，旱稻吸氮量與根數(shù)呈顯著正相關(guān)（r=0828*），與根冠比呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.914*），與不定根質(zhì)量相關(guān)不顯著。而水稻的吸氮量與根數(shù)、根冠比呈負(fù)相關(guān)。旱稻的氮素物質(zhì)生產(chǎn)效率與根冠比呈極顯著正相關(guān)（r=0984*[KG-*3]*），與根數(shù)和不定根質(zhì)量均呈負(fù)相關(guān)。旱稻氮素籽粒生產(chǎn)效率和收獲指數(shù)與根系指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性，水稻氮素籽粒生產(chǎn)效率與根數(shù)和根冠比均呈顯著正相關(guān)（r=0.847*，r=0.814*），氮素收獲指數(shù)與不定根質(zhì)量和根冠比均呈顯著正相關(guān)（r=0.833*，r=0.878*）。結(jié)果表明，旱稻根系吸收的氮素更多地是用于稻株?duì)I養(yǎng)器官的生長(zhǎng)， 而水稻的根系吸收的氮素偏向于稻株生殖器官的生長(zhǎng)，更經(jīng)濟(jì)有效。

3結(jié)論與討論

3.1旱稻、水稻根系對(duì)水分脅迫響應(yīng)的差異

稻株根系生長(zhǎng)與水分、氧氣、溫度和肥力等土壤環(huán)境因素密切相關(guān)，其中尤以水分和肥力的影響居主導(dǎo)地位，而且二者

之間又相互聯(lián)系、相互影響[13]。人們對(duì)干旱影響植物的根系性狀和形態(tài)結(jié)構(gòu)方面已有大量研究[14-17]，一致認(rèn)為植物在對(duì)干旱的適應(yīng)過(guò)程中，強(qiáng)化了根系的吸水能力。Namuco等研究報(bào)道認(rèn)為，稻根的粗根越長(zhǎng)，產(chǎn)生的分枝根越多，其吸收水分和運(yùn)輸水分能力越強(qiáng)，抗旱能力就越強(qiáng)[14]。前人還研究認(rèn)為根粗、根體積和根長(zhǎng)與抗旱能力呈明顯的正相關(guān)性，而根數(shù)與抗旱性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，旱稻根系較長(zhǎng)、較深，能夠吸收到較深土層的水分，表現(xiàn)出較強(qiáng)的吸水能力和抗旱能力[10-11，18-21]。

旱稻根系大部分都集中在地表下 30 cm以內(nèi)，前人研究表明，水分脅迫下的稻株根系下扎，在土壤中下層分布較多，以便吸收更多的水分以滿足地上部分的蒸騰需求[22]。淺層土壤適當(dāng)?shù)乃置{迫可以促進(jìn)深根的生長(zhǎng)，使深層根量增多，深層根量占總根量的比例上升。

本研究結(jié)果表明，旱稻的平均根數(shù)少于水稻，但平均最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根干質(zhì)量和根直徑顯著高于水稻。表明旱稻的較長(zhǎng)較粗根系能夠吸收到較深土層的水分，抗旱性明顯強(qiáng)于水稻，其研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果[18，23-24]有相似之處。隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻、水稻的平均根數(shù)和根干質(zhì)量均逐漸減少，表現(xiàn)為0 kPa>-20 kPa >-40 kPa，但旱稻的下降幅度小于水稻，這進(jìn)一步說(shuō)明了旱稻的耐旱性。

本研究結(jié)果表明，隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻0～5 cm 耕作層根系所占比例隨著土壤水分脅迫加重而增加，5～10和10～20 cm耕作層根系所占比例下降，而水稻表現(xiàn)完全相反。水分脅迫導(dǎo)致旱稻和水稻根干質(zhì)量在土壤上、中、下耕作層所占比例的變化幅度大小不一樣，變化趨勢(shì)也完全相反。旱稻的研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果有所差異，而水稻的研究結(jié)果與前人研究結(jié)果[7，22]有相似之處?？赡艿脑蚴怯捎诤档竞退颈旧磉z傳基因型差異有關(guān)，本研究的結(jié)果也證實(shí)，即使在同樣的土水勢(shì)下，旱稻和水稻根系主要集中的耕作層位置不同，旱稻根系下扎就比水稻根系深。旱稻的根直徑和最長(zhǎng)根長(zhǎng)以-20 kPa處理最粗最長(zhǎng)，水稻以0 kPa最粗最長(zhǎng)。前人鮮有這方面的研究報(bào)道[18]。

3.2旱稻、水稻根系對(duì)氮素響應(yīng)的差異

Paliwal等認(rèn)為，氮素對(duì)旱稻的產(chǎn)量有明顯的促進(jìn)作用，氮素施用量的增加也顯著促進(jìn)了旱稻植株對(duì)氮、磷、鉀和鈣的吸收[23-24]。張亞潔等研究認(rèn)為，旱作稻籽粒的氮肥利用率顯著高于水稻，在旱種條件下氮素的吸收利用在水稻、旱稻間有較大差異[25]。樊劍波等認(rèn)為，隨著供氮濃度的提高，每株不定根數(shù)增加，每條不定根長(zhǎng)、不定根粗、不定根質(zhì)量和單位長(zhǎng)度不定根質(zhì)量顯著下降，每株根干質(zhì)量和不定根總長(zhǎng)度先隨供氮濃度的提高而增加，后其增幅變小[12]。Scheible等認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)，增加氮素供應(yīng)可以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，但根系會(huì)變得纖細(xì)、根表面積增加[26]。本研究結(jié)果表明，不同氮素處理下，旱稻的平均根數(shù)、根直徑、根干質(zhì)量均表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，水稻的平均根數(shù)和根干質(zhì)量均表現(xiàn)為中氮>低氮>高氮，水稻直徑和最長(zhǎng)根長(zhǎng)表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮。旱稻根系變化幅度大于水稻。

本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果既有相同點(diǎn)也有不同點(diǎn)。相同的是隨著供氮濃度的增加，不定根粗和不定根長(zhǎng)變細(xì)變短[25]，不同的是不定根數(shù)和根干質(zhì)量以中氮處理最多最重，并不是隨著供氮濃度增加而增多增大或者是減少[12]。本研究結(jié)果還表明，隨著施氮水平的增加，旱稻、水稻0～5 cm耕作層根質(zhì)量所占比例增加，5～10 cm耕作層根質(zhì)量所占比例變化不大，10～20 cm耕作層根質(zhì)量所占比例下降，但旱稻的變化幅度大于水稻。說(shuō)明旱稻對(duì)氮肥較敏感，根系變化大，水稻比較耐氮肥，根系變化小，可能的原因是供試品種的基因型不同所致，耐肥性強(qiáng)的品種對(duì)外界養(yǎng)分供應(yīng)變化時(shí)根系變化反應(yīng)較小[26]。旱稻根系主要集中在10～20 cm耕作層，其次在0～5 cm土層，在適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根系表現(xiàn)更優(yōu)；淮稻5號(hào)根系主要集中在0～5 cm耕作層，其次在10～20 cm土層，在水分充足和低氮條件下根系表現(xiàn)較好。相關(guān)分析表明，旱稻的根數(shù)和根冠比與吸氮量和氮素物質(zhì)生產(chǎn)效率的相關(guān)性較大，水稻的根數(shù)、根冠比和不定根質(zhì)量與氮素籽粒生產(chǎn)效率和氮素收獲指數(shù)的相關(guān)性較大。旱稻根系吸收的氮素更多地是用于稻株?duì)I養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，而水稻的根系吸收的氮素偏向于稻株生殖器官的生長(zhǎng)，更經(jīng)濟(jì)有效。

[JP2]在生產(chǎn)實(shí)踐中，要考慮到旱稻、水稻耐肥性的差異、根系分布的差異，抗旱性的差異，有針對(duì)性地進(jìn)行水分管理和施肥?？傊?，水分、養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)稻株根系發(fā)育隨基因型不同而有不同敏感的變化，但其機(jī)理還了解得很少[27]，需要進(jìn)一步研究。[JP]

參考文獻(xiàn)：

[1]凌啟鴻，張國(guó)平，朱慶森.水稻根系對(duì)水分和養(yǎng)分的反應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1990，11（1）：23-27.

[2]Fan J B，Zhang Y L，Turner D，et al. Root physiological and morphological characteristics of two rice cultivars with different nitrogen-use efficiency[J]. Pedosphere，2010，20（4）：446-455.

[3]汪攀，陳奶蓮，鄒顯花，等. 植物根系解剖結(jié)構(gòu)對(duì)逆境脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（2）：550-556.

[4]Vamerali T，Guarise M，Ganis A，et al. Effects of water and nitrogen management on fibrous root distribution and turnover in sugar beet[J]. European Journal of Agronomy，2009，31（2）：69-76.

[5]Lynch J. Root architecture and plant productivity[J]. Plant Physiology，1995，109（1）：7-13.

[6]Bonser A M，Lynch J，Snapp S. Effect of phosphorus deficiency on growth angle of basal roots in Phaseolus vulgaris[J]. New Phytologist，1996，132（2）：281-288.

[7]吳志強(qiáng). 雜交水稻根系發(fā)育研究[J]. 福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1992（2）：19-26.

[8]Maeschner H，Kirkey E A，Cakmak I. Effect of mineral nutritional status on shoot-root partitioning of photoassimilates and cycling of mineral nutrients[J]. Journal of Experimental Botany，1996，47：1255-1263.

[9]Wanger B M，Beck E. Cytokinins in the perennial herb Urtica dioica L. as influenced by its nitrogen status[J]. Planta，1993，190（4）：511-518.[ZK）]

[10]盧布. 旱稻抗旱機(jī)理的研究：旱稻水稻根解剖結(jié)構(gòu)比較[J]. 作物雜志，1994（2）：39.

[11]安紅衛(wèi)，凌祖銘. 水陸稻根粗與抗旱性關(guān)系的研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1993，2（3）：58-60.

[12]樊劍波，張亞麗，萬(wàn)小羽，等. 水稻根系與氮素吸收利用之研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（2）：236-240.

[13]吳朝輝，周建群，青先國(guó)，等. 水稻根系研究的現(xiàn)狀與展望[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：23-27.

[14]Namuco O S，Ingram K T，F(xiàn)urntes L T. Root characteristics of rice genotypes with different drought responses[J]. International Rice Research Notes，1993，18（1）：38-39.

[15]翟偉，胡小榮，周紅立，等. 旱稻的抗旱性及遺傳改良研究現(xiàn)狀[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2010，11（4）：394-398.

[16]盧布，周殿璽. 稻抗旱機(jī)理的研究——陸稻水稻根解剖結(jié)構(gòu)比較[J]. 作物雜志，1994（2）：39-40.[JP][ZK）][HT][HJ][HT][FL）]

[KH*4D]

[HT8.]

[17]郎有忠，胡健，楊建昌，等. 抗旱型稻根系形態(tài)與機(jī)能的研究[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2003，24（4）：58-61.

[18]張亞潔，陳海繼，刁廣華，等. 種植方式對(duì)陸稻和水稻生長(zhǎng)特性和產(chǎn)量形成的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，22（3）：205-211.[JP]

[19]陳年來(lái)，孫小妹，張玉鑫，等. 土壤水分和氮素水平對(duì)春小麥水分與氮素利用效率的影響[J]. 自然資源學(xué)報(bào)，2012，27（1）：74-81.

[20]魏海燕，張洪程，張勝飛，等. 不同氮利用效率水稻基因型的根系形態(tài)與生理指標(biāo)的研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（3）：429-436.[JP]

[21]Aulakh M S，Malhi S S. Interactions of nitrogen with other nutrients and water：Effect on crop yield and quality，nutrient use efficiency，carbon sequestration，and environmental pollutio[J]. Advances in Agronom，2005，86：341-409.

[22]趙俊芳，楊曉光，陳斌，等. 不同灌溉處理對(duì)旱稻根系生長(zhǎng)及水分利用效率的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2004，25（4）：44-48.

[23]Henry A，Gowda V R，Torres R O，et al. Variation in root system architecture and drought response in rice （Oryza sativa）：Phenotyping of the Oryza SNP panel in rainfed lowland fields[J]. Field Crops Research，2011，120（2）：205-214.

[24]Olesinski J，Lavigne M B，Kershaw J . Fine-root dynamics change during stand development and in response to thinning in balsam fir （Abies balsamea L. Mill.） forests[J]. Forest Ecology and Management，2012，286（12）：48-58.

[25]Paliwal A K，Singh R N，Singh V K. Effect of Nitrogen and phosphorus on yield and uptake of N，P and K by upland rice[J]. Advances in Plant Sciences，1997，10（2）：257-259.

[26]Saekar P K，Debnath N C，Root C C. Growth compositeon and uptake of nutriaents in upland rice as influenced by levels of nitrogen[J]. Environment and Ecology，1992，10（2）：440-444.

[27]張亞潔，林強(qiáng)森，楊建，等. 種植方式對(duì)水稻和陸稻N素吸收利用的影響[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，2005，19（6）：539-544.

[28]Schiefelbein J W，Benfey P N. The development of plant roots：new approaches to underground problems[J]. Plant Cell，1991，3（11）：1147-1154.

[29]Robinson d. The responses of plants to nonuniform supplies of nutrients[J]. New Phytologist，1994，127（4）：635-674.