叢枝菌根真菌對茶樹抗旱性的影響

許平輝，王飛權(quán)，齊玉崗，張 璠，楊 喬，肖 斌

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100)

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叢枝菌根真菌對茶樹抗旱性的影響

許平輝，王飛權(quán)，齊玉崗，張 璠，楊 喬，肖 斌

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100)

叢枝菌根真菌；水分脅迫；茶樹 抗旱性

叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF)是一類能與寄主植物營養(yǎng)根系形成互利共生體——叢枝菌根，且具有非專一性活體營養(yǎng)的共生真菌。AMF能通過提高寄主植物的滲透調(diào)節(jié)能力，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而提高寄主植物的抗旱性。陳婕等[1]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下接種AMF提高紫穗槐葉片的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的質(zhì)量分?jǐn)?shù)?？嘴o等[2]發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下接種AMF提高紫花苜蓿滲透調(diào)節(jié)物的積累?？嘴o[3]研究叢枝菌根真菌對紫花苜蓿、紅豆草和白三葉草3種草本植物抗旱性的影響，結(jié)果表明，干旱脅迫使植物細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性蛋白與可溶性糖不斷累積，接種AMF后植株的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)一步增加，紅豆草和白三葉草植株中的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，提高寄主植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)。

AMF 的共生能夠提高植物抗旱性的結(jié)論在許多寄主植物中已經(jīng)得到證實(shí)[8]，然而有關(guān) AMF 對茶樹抗旱性影響的研究還比較少。本試驗(yàn)以‘平陽特早’為材料，利用人工模擬干旱的方法，探討不同AMF對水分脅迫下茶樹生長的影響，期待為AMF提高茶樹抗旱性的研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

茶樹選用健壯且長勢一致的‘平陽特早’(Camelliasinensis(L.) O. Kuntze var.‘Pingyang tezao’)1 a生無性系茶苗，取自陜西省漢中市西鄉(xiāng)縣西北農(nóng)林科技大學(xué)茶葉試驗(yàn)站。

菌種選用的是根內(nèi)球囊霉(Glomusintraradices，簡稱G.i)、地表球囊霉(Glomusversiforme，簡稱G.v)和摩西球囊霉(Glomusmosseae，簡稱G.m)，由叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(BGC)提供。

栽培容器是規(guī)格為盆口直徑25 cm、盆底直徑22 cm、盆高20 cm，底部有4個(gè)直徑為1 cm排水孔的塑料盆，配有托盤，使用前用體積分?jǐn)?shù)75%的酒精擦洗消毒。試驗(yàn)所用栽培基質(zhì)是西北農(nóng)林科技大學(xué)茶葉試驗(yàn)站的土壤、草炭和河沙以體積比1∶1∶1 的比例混勻?；|(zhì)在烘箱中于160 ℃滅菌2 h，冷卻至室溫，然后再用同樣條件滅菌2 h后放涼。每盆裝干基質(zhì)4.0 kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)土壤田間持水量為 40.5% ，共設(shè)2個(gè)水分條件。正常供水(WW)：土壤相對含水量75%；中度干旱脅迫 (DS)：土壤相對含水量35%。每個(gè)水分條件下設(shè)不接種(CK)和分別接種G.v、G.i和G.m共4個(gè)處理。接種處理每盆接種含有約1 800個(gè)孢子的菌劑，不接種處理施等量滅菌的菌劑。2016年4月，選取健壯且長勢一致的茶苗進(jìn)行盆栽培養(yǎng)，每盆4株，每處理10盆。通過遮陽網(wǎng)和補(bǔ)光燈控制光照，溫度控制在20～28 ℃，空氣相對濕度60%～70%，根據(jù)情況補(bǔ)充水分。緩苗2周后，每10 d澆1次營養(yǎng)液(小西茂毅營養(yǎng)液，pH調(diào)至5.0～5.5)，每盆每次300 mL。11月20日開始進(jìn)行水分脅迫，最大光強(qiáng)為1 800 μmol/(m2·s)，溫度控制在20～37 ℃，空氣相對濕度 40%～65%。停止?jié)菜蟠寥篮孔匀幌闹猎O(shè)定標(biāo)準(zhǔn)，每天用稱量法保持土壤含水量恒定。持續(xù)處理3周后取樣測定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 AMF侵染測定 用水將茶樹根系洗凈，稱約0.5 g細(xì)根，剪成1 cm的根段，根部樣品固定于FAA溶液中[V(φ=37%甲醛)∶V(冰醋酸)∶V(φ=50%乙醇)=18∶1∶1]用于測定AMF菌根侵染率。先將根部的固定液清洗干凈，然后用w=5% KOH于80 ℃水浴中處理30 min，清水沖洗3次，用φ=2%鹽酸酸化10 min，除去酸液后用w=0.12%的乳酸酚臺盼藍(lán)于80 ℃水浴中染色30 min，用等體積比的乳酸甘油混合液脫色，制片后在光學(xué)顯微鏡下觀察，用網(wǎng)格交叉法測定[9]。

1.3.2 生物量的測定 鮮質(zhì)量：從盆中取茶樹植株，注意保證根部的完整性，然后將植株用清水沖洗干凈，再用去離子水沖洗凈，擦干后，分別稱量地上部和地下部，即為鮮質(zhì)量。

干質(zhì)量：將茶樹植株的地上部和地下部分別裝入牛皮紙袋中，105 ℃殺青15 min，80 ℃烘至恒量，分別稱量地上部和地下部，即為干質(zhì)量[10]。

1.3.3 電解質(zhì)滲透率 選取相同葉位且大小較一致的葉片，用直徑0.5 cm的打孔器取樣10片圓葉于試管中，加入10 mL去離子水，封口，在25 ℃下浸泡處理12 h，用電導(dǎo)率儀測定電導(dǎo)率(R1)，然后沸水浴加熱15 min，冷卻后搖勻，再次測定電導(dǎo)率(R2)，電解質(zhì)滲透率=R1/R2[11]。

1.3.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和MDA質(zhì)量摩爾濃度測定 脯氨酸、可溶性蛋白、MDA分別采用酸性茚三酮法、考馬斯藍(lán)染色法[11]、硫代巴比妥酸法[11]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并制做相關(guān)圖表，用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，以Duncan’s多重比較法(α=0.05)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 AMF對水分脅迫下茶樹生物量的影響

由表1可見，無論是正常水分還是水分脅迫下，未接種處理的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量始終為4個(gè)處理中的最低水平。正常水分下G.v處理茶樹地上部、地下部和植株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量顯著高于CK、 G.m、G.i處理，而G.m、G.i處理與CK之間差異不顯著(P>0.05)。水分脅迫下接種AMF的茶樹的地下部和植株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量較CK都有顯著增加(P<0.05)。水分脅迫下G.v 處理植株的干質(zhì)量較CK增加最高，增加20.5%；其次是G.m處理，增加16.8%。不同AMF對茶樹根系的侵染率有顯著差異(P<0.05)，而且菌根侵染率在水分脅迫下顯著提高。

表1 AMF對水分脅迫下茶樹生物量的影響Table 1 Effect of AMF on biomass of tea plant under water stress

注：同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note：Different letters in the same column mean significant difference(P<0.05).

2.2 AMF對水分脅迫下茶樹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物在水分脅迫下通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增強(qiáng)對逆境的適應(yīng)，脯氨酸和可溶性蛋白是植物體內(nèi)2種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。水分脅迫下接種AMF的茶樹，其體內(nèi)的脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化如圖1所示。由圖1可知，正常水分條件下接種AMF的茶樹葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于未接種處理，且G.v處理顯著高于其他處理；而可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著差異(P>0.05)。水分脅迫下，接種AMF的茶樹的脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著高于未接種的處理(P<0.05)；脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)較CK分別高6.6%～24.6%和17.9%～23.8%。水分脅迫下，G.v處理的脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)都高于其他處理，但與G.m處理差異不顯著(P>0.05)。脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)在植物遭受水分脅迫時(shí)變化趨勢基本一致。

每個(gè)圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同 Different letters in each table mean significant difference(P<0.05)，the same below
圖1 AMF對水分脅迫下茶樹脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響
Fig.1 Effect of AMF on proline and soluble protein mass fraction of tea plant under water stress

2.3 AMF對水分脅迫下茶樹細(xì)胞膜透性的影響

MDA的產(chǎn)生還能加劇植物細(xì)胞膜的損傷，細(xì)胞膜的透性增大，電解質(zhì)外滲，電解滲透率增大。由圖2可知，正常水分條件下接種AMF處理的茶樹MDA質(zhì)量摩爾濃度顯著低于未接種處理，電解滲透率無顯著差異(P>0.05)。水分脅迫下，茶樹MDA質(zhì)量摩爾濃度和電解質(zhì)滲透率都顯著增高，分別增高78%和183%，說明水分脅迫對茶樹細(xì)胞膜系統(tǒng)造成較大損傷。水分脅迫下，接種AMF的茶樹的MDA質(zhì)量摩爾濃度和電解滲透率都顯著低于未接種的處理(P<0.05)；MDA質(zhì)量摩爾濃度和電解滲透率較CK分別降低 23.8%～33.2.6%和27.0%～36.8%。水分脅迫下，G.v處理MDA質(zhì)量摩爾濃度低于其他2個(gè)接種處理；而3個(gè)接種處理間相對電導(dǎo)率無顯著差異(P>0.05)。

圖2 AMF對水分脅迫下茶樹MDA質(zhì)量摩爾濃度和電解質(zhì)滲透率的影響Fig.2 Effects of AMF on MDA molality and electrolyte leakage of tea plant under water stress

圖3 AMF對水分脅迫下茶樹超氧陰離子和過氧化氫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Fig.3 Effects of AMF on and H2O2 mass fraction of tea plant under water stress

2.5 AMF對水分脅迫下茶樹SOD和POD活性的影響

由圖4可知，水分脅迫使茶樹葉片中的SOD和POD活性顯著增高(P<0.05)。無論正常、水分脅迫下接種AMF處理茶樹的SOD和POD活性顯著高于未接種處理(P<0.05)。水分脅迫下，接種AMF處理茶樹的SOD和POD活性顯著增高(P<0.05)，分別比CK增高5.7%～25.4%和20.3%～40.2%；G.v與G.m處理的SOD和POD活性顯著高于G.i處理和CK，而G.v處理的SOD活性最高，G.m處理的POD活性最高，但兩處理間差異不顯著(P>0.05)。

圖4 AMF對水分脅迫下茶樹氧化物歧化酶和過氧化物酶活性的影響Fig.4 Effects of AMF on SOD and POD activities of tea plant under water stress

2.6 AMF對水分脅迫下茶樹CAT活性和GSH質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由圖5可知，正常水分下接種AMF處理茶樹的CAT活性與CK無顯著性差異。水分脅迫使茶樹葉片中的CAT活性顯著提高(P<0.05)；接種AMF處理茶樹的CAT活性顯著高于CK，其中G.v處理的CAT活性顯著高于其他3個(gè)處理(P<0.05)，其CAT活性比CK高38.7%。

GSH是·OH的清除劑，對自由基具有間接或直接的清除作用，從而解除自由基毒害。由圖5可知，無論正常、水分脅迫下接種AMF處理茶樹的GSH質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于未接種處理。水分脅迫使GSH的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，接種AMF處理能夠顯著提高GSH的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。水分脅迫下接種AMF處理茶樹的GSH質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于CK，其中G.v處理的GSH質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他3個(gè)處理，其GSH質(zhì)量分?jǐn)?shù)是CK的1.28倍。

圖5 AMF對水分脅迫下茶樹CAT活性和GSH質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Fig.5 Effect of AMF on CAT activities and GSH mass fraction of tea plant under water stress

3 結(jié)論與討論

AMF侵染植物后形成叢枝菌根，通過外生菌絲擴(kuò)大根系吸收面，增加對原根毛吸收范圍外的水分和礦質(zhì)元素的吸收能力[4,13]，促進(jìn)植物的生長發(fā)育。該研究表明，水分脅迫顯著抑制茶樹的生長，而接種AMF可以顯著緩解水分脅迫對茶樹生長的抑制，提高茶樹的生物量。水分脅迫下菌根侵染率較正常水分下高，說明水分脅迫促進(jìn)AMF的侵染，這與前人結(jié)果一致[14]。不同菌種對水分脅迫的響應(yīng)有顯著差異，表明不同菌種的抗逆性存在差異性[15]。

水分脅迫下，植物通過增加細(xì)胞中各種有機(jī)或無機(jī)物質(zhì)的積累來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)[16]。本試驗(yàn)中，水分脅迫下接種AMF茶樹的脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著高于未接種處理，說明接種AMF提高茶樹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。在水分脅迫下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，提高細(xì)胞吸水或保水能力，維持植物光合作用、呼吸代謝和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)纫幌盗猩磉^程[17]，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。

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(責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor:GUO Baishou)

Effect of Arbuscular Mycorrhiza Fungi on Drought Resistance in Tea Plant(Camelliasinensis).

XU Pinghui, WANG Feiquan, QI Yugang, ZHANG Fan, YANG Qiao and XIAO Bin

(College of Horticulture, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100,China)

Arbuscular mycorrhizal fungi( AMF) ; Water stress; Tea plant; Drought resistance

2017-04-29 Returned 2017-06-08

Shaanxi Construction Project for Tea Industry Technology System (No.K3330215131)；Shaanxi Bidding Project of Key Project of Technology Co-ordination(No. 2013KTZB-02-02).

XU Pinghui, male, master student. Research area:tea plant physiology and ecology.E-mail:xupinghui1221@163.com

XIAO Bin, male, professor. Research area:tea plant physiology and ecology.E-mail:xiaobin2093@sohu.com

日期：2017-06-29

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170629.1108.022.html

2017-04-29

2017-06-08

陜西省茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(K3330215131)；陜西省技術(shù)統(tǒng)籌重點(diǎn)難題招標(biāo)項(xiàng)目(2013KTZB-02-02)。

許平輝，男，碩士研究生，從事茶樹生理生態(tài)研究。E-mail：xupinghui1221@163.com 通信作者：肖 斌，男，教授，主要從事茶樹生理生態(tài)研究。E-mail：xiaobin2093@sohu.com

S571.1

A

1004-1389(2017)07-1033-08