牦牛 DKK1基因多態(tài)性及其與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性

郭 琳，柴志欣，鐘金城，陳智華

(1.西南民族大學(xué) 動(dòng)物遺傳育種學(xué)國(guó)家民委-教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610041；2.西南民族大學(xué) 青藏高原研究院，成都 610041)

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牦牛 DKK1基因多態(tài)性及其與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性

郭 琳1,2，柴志欣1,2，鐘金城1,2，陳智華1

(1.西南民族大學(xué) 動(dòng)物遺傳育種學(xué)國(guó)家民委-教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610041；2.西南民族大學(xué) 青藏高原研究院，成都 610041)

選取麥洼牦牛、類烏齊牦牛、申扎牦牛、帕里牦牛和斯布牦牛5個(gè)群體共287頭個(gè)體，采用直接測(cè)序法檢測(cè)牦牛 DKK1基因的SNP位點(diǎn)，分析其與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性。結(jié)果表明，牦牛 DKK1基因存在2個(gè)突變位點(diǎn)， g.983A→G位點(diǎn)和g.1075C→G位點(diǎn)；位點(diǎn)g.983A→G在斯布牦牛中處于Hardy-Weinberg不平衡狀態(tài)，其余位點(diǎn)處于平衡狀態(tài)。在遺傳多態(tài)性研究中，2個(gè)SNP位點(diǎn)均為中度多態(tài)。2個(gè)位點(diǎn)不同基因型與體高、體斜長(zhǎng)、胸圍、管圍和體質(zhì)量的相關(guān)分析結(jié)果顯示，位點(diǎn)g.983A→G與體高、體斜長(zhǎng)、胸圍和體質(zhì)量均具有相關(guān)性；位點(diǎn)g.1075C→G與生長(zhǎng)性狀不相關(guān)。

牦牛； DKK1基因；單核苷酸多態(tài)性(SNP)；相關(guān)性

牦牛是中國(guó)青藏高原的特有物種，生活在海拔3 000 m以上的高寒地區(qū)，晝夜溫差大，輻射強(qiáng)，牦牛具有耐寒、抗低氧等特征，對(duì)高山草地生態(tài)環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，是經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇而形成的優(yōu)勢(shì)群體，具有獨(dú)特的體質(zhì)形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征，在遺傳上是一個(gè)優(yōu)質(zhì)的基因庫(kù)[1]。牦牛作為一個(gè)全能型的優(yōu)勢(shì)資源，其肉質(zhì)性狀和生長(zhǎng)性狀是選育工作的重要方面，由于粗放式經(jīng)營(yíng)和不健全的良種體系影響牦牛群體生產(chǎn)力，具體表現(xiàn)為體格小、體質(zhì)量降低等。1998年Glinka等[2]首次在非洲爪蟾胚胎細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)Dickkopf-1 ( DKK1)基因，是Dickkopf(DKKs)家族成員之一，Wnt/β-catenin信號(hào)是調(diào)節(jié)骨代謝及維持骨質(zhì)穩(wěn)態(tài)的主要信號(hào)途徑，DKK1作為一種可溶性Wnt抑制劑，可通過阻斷骨細(xì)胞分化并調(diào)節(jié)成骨細(xì)胞Wnt經(jīng)典途徑的正性及負(fù)性調(diào)節(jié)因子即OPG與RANKL的平衡參與破骨的發(fā)生[3]?？笵KK1抗體可增加成骨細(xì)胞數(shù)量、降低破骨細(xì)胞數(shù)量而促進(jìn)骨質(zhì)形成[4]。牦牛肉質(zhì)性狀和生長(zhǎng)性狀是選育工作的參考指標(biāo)， DKK1基因在骨骼發(fā)育和骨平衡中起重要作用，是骨再塑的重要調(diào)控因子。因此，本研究利用分子生物學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)研究牦牛 DKK1基因的遺傳多態(tài)性及其與體尺、體質(zhì)量等生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性，尋找與生產(chǎn)性能相關(guān)的多態(tài)位點(diǎn)，以期在育種實(shí)踐中提高牦牛的生產(chǎn)性能。

Dickkopf蛋白家族是一個(gè)保守的基因家族，也是構(gòu)成Wnt拮抗劑的重要成分之一，包括DKK1、DKK2、DKK3和DKK4 4個(gè)成員[5]。 DKK1蛋白是一種外泌型的糖蛋白，可作為抑制劑參與調(diào)控Wnt信號(hào)[6]。DKK1作為Wnt抗結(jié)劑參與Wnt/β-catenin信號(hào)通路轉(zhuǎn)導(dǎo)[7]，Reya等[8]研究表明DKK1拮抗Wnt/β-catenin信號(hào)的主要原因是LRP5/6(Lowdensity lipoprotein receptor-related protein5/6)具有專門為Wnt/β-catenin信號(hào)通路轉(zhuǎn)導(dǎo)的特異性，結(jié)合特定的Wnt抑制，觸發(fā)某些特定的Wnt信號(hào)分子，從而調(diào)控骨骼發(fā)育和脂肪分化[9]。kremen1/2(krm1/2)作為DKK1的另一個(gè)高親和性受體，在 krm2 存在的情況下，DKK1可與 LRP6 、 Krm2 形成三元復(fù)合內(nèi)吞小體，Mao等[10]研究表明，由于這種內(nèi)吞現(xiàn)象的存在，可清除膜表面的 LRP6，從而抑制 Wnt/β-catenin 信號(hào)，影響胚胎發(fā)育及生長(zhǎng)。Kazaskoya[11]研究顯示，DKK1 在非洲爪蟾胚胎發(fā)育過程中阻斷 Wnt信號(hào)，是頭部發(fā)育和脊索前板形成的必要條件。目前，對(duì) DKK1基因多態(tài)性的研究主要集中在人、豬和秦川牛上，對(duì)于牦牛 DKK1基因的研究尚少， DKK1基因與牦牛體型密切相關(guān)，是選育工作的重要方面。本研究通過直接測(cè)序方式，對(duì)牦牛 DKK1基因全序列進(jìn)行SNPs位點(diǎn)的篩選，尋找與其生長(zhǎng)性狀相關(guān)的多態(tài)性位點(diǎn)，為提高牦牛生產(chǎn)性能提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

選取麥洼牦牛(MW)、類烏齊牦牛(LWQ)、申扎牦牛(SZ)、帕里牦牛(PL)和斯布牦牛(SB)5個(gè)品種共287頭個(gè)體，其中MW 97頭選于四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣龍日種畜場(chǎng)，LWQ 49頭選于西藏自治區(qū)類烏齊縣，SZ 70頭選于那曲地區(qū)申扎縣，PL 31頭選于亞東縣帕里地區(qū)，SB 40頭選于墨竹工卡縣斯布村。采集牦牛耳組織樣品，φ=75%乙醇保存帶回實(shí)驗(yàn)室，-80 ℃保存，備用，在樣品采集的同時(shí)測(cè)定其體高、體斜長(zhǎng)、胸圍、管圍、體質(zhì)量等生長(zhǎng)指標(biāo)。數(shù)據(jù)用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

1.2 主要試劑

DNA提取試劑盒和凝膠回收試劑盒(Axygen公司)；胰蛋白胨、瓊脂粉、酵母浸出粉(Oxoid公司)，DL2000 Marker購(gòu)自大連寶生物工程有限公司，瓊脂糖為成都科龍化工試劑廠產(chǎn)品。

1.3 基因組DNA提取

利用組織基因組DNA提取試劑盒(TIANGEN)提取基因組DNA[12]，采用10 g/L的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA的純度，置于-20 ℃保存，備用。

1.4 構(gòu)建DNA池

DNA混合池是把多個(gè)DNA樣本溶液等質(zhì)量濃度等體積混合，進(jìn)行PCR擴(kuò)增，主要用于基因分型，并用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。這種方法有效地減少工作量，降低研究成本[13]。隨機(jī)選取80 個(gè)DNA樣品于4 ℃保存，使其單個(gè)樣品混勻，利用紫外分光光度計(jì)對(duì)DNA樣品質(zhì)量濃度(上層、中層、下層)依次測(cè)定，取平均值。將每個(gè)樣品稀釋至50 ng/μL，各取5 μL混合，4 ℃環(huán)境下靜置24～48 h使其充分混勻，置于-20 ℃保存，備用。按照以上方法構(gòu)建牦牛群體DNA池。

1.5 引物設(shè)計(jì)與合成

參考NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)GenBank中牛(AC_000183) DKK1基因序列，采用交叉重疊原理，用Primer Premier 6.0軟件設(shè)計(jì)2對(duì)引物(表1)，引物由上海伯津生物技術(shù)有限公司合成。

1.6 PCR擴(kuò)增

PCR反應(yīng)體系(50 μL)：DNA模板2 μL，上下游引物各2 μL， dd H2O 19 μL、Premix ExTaq聚合酶25 μL。DKK1-1 PCR反應(yīng)條件：94 ℃預(yù)變性4 min；94 ℃ 變性30 s，62.9 ℃退火30 s，72 ℃延伸2 min 40 s，共30個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸5 min，4 ℃保存。DKK1-2 PCR反應(yīng)條件：94 ℃預(yù)變性4 min；94 ℃變性30 s，60.4 ℃退火30 s，72 ℃延伸2 min 10 s，30個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸5 min，4 ℃保存。PCR產(chǎn)物用10 g/L的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 牦牛 DKK1基因的PCR擴(kuò)增

DKK1-1擴(kuò)增產(chǎn)物為大于2 000 bp的DNA片段，與預(yù)期的2 389 bp DNA片段長(zhǎng)度一致。DKK1-2擴(kuò)增產(chǎn)物長(zhǎng)1 000～2 000 bp，靠近2 000 bp，與預(yù)期擴(kuò)增的1 746 bp片段長(zhǎng)度基本一致(圖1)。將擴(kuò)增產(chǎn)物送英濰捷基(上海)生物技術(shù)有限公司測(cè)序，利用DNAMAN將測(cè)序結(jié)果與NCBI牛 DKK1基因序列進(jìn)行比對(duì)，一致性為99.64%，確定為目的基因。利用BioEdit 7.0.5生物軟件查找雙峰位點(diǎn)，預(yù)測(cè)多態(tài)位點(diǎn)。

表1 擴(kuò)增牦牛 DKK1基因序列所用引物信息Table 1 Information of primer to amplify complete yak DKK1 gene

2.2 牦牛 DKK1基因測(cè)序

DNA池PCR擴(kuò)增產(chǎn)物測(cè)序結(jié)果顯示，牦牛 DKK1基因存在2個(gè)單核苷酸突變位點(diǎn)(圖2)，均位于內(nèi)含子中(g.983A→G、g.1075C→G)。

2.3 DKK1基因SNPs位點(diǎn)的篩查和檢測(cè)

2個(gè)SNP位點(diǎn)PCR擴(kuò)增測(cè)序結(jié)果表明，均含有3種不同的基因型，g.983A→G位點(diǎn)包括AA、AC、CC 3種基因型，g.1075C→G位點(diǎn)基因型為CC、CG和GG(圖3)。

圖1 牦牛 DKK1基因的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物瓊脂糖凝膠電泳Fig.1 Agarose gel electrophpresis of PCR amplified DKK1 gene in yak

2.4 牦牛 DKK1基因的遺傳多態(tài)性

2.4.1 基因型頻率、基因頻率及χ2適合性檢驗(yàn) 由表2可知，在g.983A→G位點(diǎn)中，雜合基因型AC在MW、PL和SB群體中的分布頻率為0.42、0.48和0.63，為優(yōu)勢(shì)基因型；CC基因型在LWQ和SZ中的分布頻率為均為0.49，為優(yōu)勢(shì)基因型。在g.1075C→G位點(diǎn)中，CC基因型在MW、SZ和SB中的分布頻率為0.56、0.60和0.65，為優(yōu)勢(shì)基因型；雜合基因型CG在LWQ和PL中分布頻率為0.41和0.55，為優(yōu)勢(shì)基因型。g.983A→G位點(diǎn)中，等位基因C基因頻率在5個(gè)群體中分別為0.6、0.68 、0.71、0.47和0.66，除在PL中不是優(yōu)勢(shì)等位基因外，在其余4個(gè)群體中均為優(yōu)勢(shì)等位基因；g.1075C→G位點(diǎn)中，等位基因C分布頻率為0.73、0.55、0.76、0.63和0.79，為優(yōu)勢(shì)等位基因。

圖2 牦牛 DKK1基因DNA池部分測(cè)序Fig.2 The results of sequencing of DKK1 fragment in yak

圖3 牦牛 DKK1基因2個(gè)SNP位點(diǎn)測(cè)序Fig.3 Sequencing of 2 SNP sites in DKK1 fragment of yak

表2 牦牛 DKK1基因2個(gè)SNP位點(diǎn)基因型頻率和基因頻率Table 2 Genotype allele and frequencies of 2 SNP sites in DKK1gene of yak

對(duì)牦牛 DKK1基因2個(gè)SNP位點(diǎn)進(jìn)行卡方適合性檢驗(yàn)(表3)，位點(diǎn)g.983A→G在SB中χ2值為6.324 2，達(dá)到顯著水平(P<0.05)，不符合Hardy-Weinberg平衡，群體遺傳不平衡，可能研究選取的牦牛個(gè)體數(shù)量較少，或是受到基因突變、人為選育等多種因素影響導(dǎo)致[14]。其余位點(diǎn)χ2值均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，符合Hardy-Weinberg平衡，在其長(zhǎng)期進(jìn)化過程中達(dá)到群體基因遺傳平衡。

2.4.2 群體遺傳多態(tài)性 運(yùn)用PIC_CALC軟件計(jì)算多態(tài)信息含量，其中PIC>0.5高度多態(tài)，0.25

表3 牦牛 DKK1基因2個(gè)SNP位點(diǎn)的Hardy-Weinberg平衡性檢測(cè)Table 3 Equilibrium analysis of Hardy-Weinberg for 2 SNP sites in DKK1 gene of yak

表4 麥洼牦牛 DKK1基因2個(gè)SNP位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性Table 4 Genetic polymorphism of 2 SNP sites of DKK1 gene in yak

2.4.3 DKK1基因多態(tài)性與牦牛生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性分析

運(yùn)用SPSS 17.0分析軟件中的單因素方差分析對(duì)276頭牦牛個(gè)體 DKK1基因的2個(gè)SNP位點(diǎn)不同基因型與體高、體斜長(zhǎng)、胸圍、管圍和體質(zhì)量等生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(表5～表6)。分析結(jié)果顯示，位點(diǎn)g.983A→G與體高、體斜長(zhǎng)、胸圍和體質(zhì)量均具有相關(guān)性(P<0.05)。AA基因型個(gè)體體高、體斜長(zhǎng)、胸圍和體質(zhì)量顯著高于AC基因型和CC基因型。位點(diǎn)g.1075C→G與生長(zhǎng)性狀不相關(guān)，無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)。

表5 DKK1基因g.983A→G位點(diǎn)與牦牛生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性Table 5 Correlation analysis between the g.983A→G site and growth traits of yak

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note：The different scripts mean significant difference(P<0.05).

表6 DKK1基因g.1075C→G位點(diǎn)與牦牛生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性Table 6 Correlation analysis between the g.1075C→G site and growth traits of yak

3 討 論

在非洲爪蟾胚胎早期發(fā)育的研究中發(fā)現(xiàn) DKK1能夠誘導(dǎo)頭部發(fā)育和脊索前板形成[2]，在斑馬魚[16]胚胎發(fā)育過程中尤其是感應(yīng)區(qū)頭部的表達(dá)中 DKK1起關(guān)鍵作用，去除 DKK1基因的小鼠表現(xiàn)出嚴(yán)重的肢體發(fā)育異常，從而證實(shí) DKK1在肢體發(fā)育和骨平衡中起著重要作用[17-19]。高建斌等[20]對(duì)秦川牛 DKK1基因進(jìn)行SNPs篩查，發(fā)現(xiàn)存在5個(gè)突變位點(diǎn)，分別為第1內(nèi)含子G523A突變，第2內(nèi)含子A999G 和A1169G突變，第3內(nèi)含子C1858T突變和第4外顯子A2355G突變，其中G523A、A999G、A1169G和C1858T位點(diǎn)均位于內(nèi)含子區(qū)域，均不編碼蛋白質(zhì)序列，但其功能機(jī)制尚不清楚。曹貴玲[21]對(duì)白絨山羊群體 DKK1基因序列進(jìn)行多態(tài)位點(diǎn)掃描，發(fā)現(xiàn)33處單核苷酸替代，內(nèi)含子2中存在1處4堿基插入，啟動(dòng)子區(qū)T593C-C603A位點(diǎn)，T-C顛換和C-A轉(zhuǎn)換，二者間距9 bp，單位體表面積產(chǎn)絨量、產(chǎn)絨量、出生質(zhì)量、斷奶增質(zhì)量等性狀在T593C位點(diǎn)不同基因型之間差異不顯著。欒新[22]對(duì)兔 DKK1基因進(jìn)行相關(guān)研究，結(jié)果顯示 DKK1基因與毛囊發(fā)育有著密切關(guān)聯(lián)，并通過銀染技術(shù)和酰胺凝膠電泳相結(jié)合的試驗(yàn)方法，發(fā)現(xiàn)2種基因型，但這2種基因型與毛長(zhǎng)、皮張面積、光澤度、平整度和毛密度5個(gè)兔被毛性狀的相關(guān)上均差異不顯著(P>0.05)。

本研究采用DNA直接測(cè)序技術(shù)對(duì)麥洼牦牛、類烏齊牦牛、申扎牦牛、帕里牦牛和斯布牦牛 DKK1基因進(jìn)行SNPs篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2個(gè)SNP位點(diǎn)，g.983A→G位點(diǎn)包括AA、AC、CC 3種基因型，g.1075C→G位點(diǎn)基因型為CC、CG和GG，具有較豐富的遺傳變異。2個(gè)SNP位點(diǎn)中，CC為優(yōu)勢(shì)基因型， g.983A→G位點(diǎn)中等位基因C基因頻率在5個(gè)群體中分別為0.60、0.68 、0.71、0.47和0.66，除在帕里牦牛中不是優(yōu)勢(shì)等位基因外，在其余4個(gè)類群中均為優(yōu)勢(shì)等位基因；g.1075C→G位點(diǎn)中等位基因C為優(yōu)勢(shì)等位基因?；蝾l率的差異在各群體間較為顯著，群體間的遺傳距離相對(duì)較大。位點(diǎn)g.983A→G在斯布牦牛中χ2值為6.324 2，達(dá)到顯著水平(P<0.05)，不符合Hardy-Weinberg平衡，群體遺傳不平衡，可能受到基因突變、人為選育等多種因素影響導(dǎo)致，說明其在自然選擇和人工選育過程中可能會(huì)被逐漸淘汰[23]，也可能與品種本身有關(guān)或是由于樣本量過小導(dǎo)致群體的等位基因頻率和基因型頻率改變；其余位點(diǎn)χ2值均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，符合Hardy-Weinberg平衡，在其長(zhǎng)期進(jìn)化過程中達(dá)到群體基因遺傳平衡。2個(gè)SNP位點(diǎn)分布均為中度多態(tài)，PIC越高，雜合度越大，遺傳變異也較為豐富，在以往的選擇中受到的壓力較小，選擇空間大，在育種實(shí)踐中，可加大人工選擇的強(qiáng)度。運(yùn)用SPSS17.0分析軟件對(duì)牦牛 DKK1基因的2個(gè)SNP位點(diǎn)不同基因型與牦牛體高、體斜長(zhǎng)、胸圍、管圍和體質(zhì)量等生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，分析結(jié)果顯示位點(diǎn)g.983A→G與體高、體斜長(zhǎng)、胸圍和體質(zhì)量均具有相關(guān)性(P<0.05)，AA基因型個(gè)體體高、體斜長(zhǎng)、胸圍和體質(zhì)量顯著高于AC基因型和CC基因型，由此表明，g.983A→G位點(diǎn)的等位基因A可能影響牦牛體尺性狀；位點(diǎn)g.1075C→G與生長(zhǎng)性狀不相關(guān)，無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)。與高建斌等[20]對(duì)秦川牛 DKK1基因研究結(jié)果一致，其研究結(jié)果表明 DKK1基因可能對(duì)秦川牛體斜長(zhǎng)、體高、腰高、尻長(zhǎng)和坐骨端寬的體尺性狀有顯著影響。牦牛 DKK1基因g.983A→G位點(diǎn)可作為影響體高、體斜長(zhǎng)、胸圍和體質(zhì)量的遺傳標(biāo)記，可以通過對(duì)優(yōu)勢(shì)基因型的選擇，加快牦牛育種的遺傳改良[24]。 DKK1影響骨骼的形成和發(fā)育，相關(guān)性狀已經(jīng)在小鼠身上得到證實(shí)。目前該基因在大型家畜的研究較少，在高建斌[20]對(duì)秦川牛的研究中證明該基因不但對(duì)部分體尺性狀有影響，在肉質(zhì)性狀方面也存在顯著差異。因此未來對(duì) DKK1基因相關(guān)性狀的研究應(yīng)擴(kuò)大到更多的大型家畜上，獲得更多經(jīng)濟(jì)效益。

4 結(jié) 論

牦牛 DKK1基因存在一定的遺傳多態(tài)性，在其內(nèi)含子區(qū)域處篩選出2個(gè)SNP位點(diǎn)，分別為g.983A→G和g.1075C→G位點(diǎn)，且位點(diǎn)g.983A→G對(duì)牦牛的體高、體斜長(zhǎng)、胸圍和體質(zhì)量有較為顯著的影響，可以用來作為優(yōu)化選育體系的一種遺傳標(biāo)記。

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(責(zé)任編輯：顧玉蘭 Responsible editor:GU Yulan)

Association of Single Nucleotide Polymorphism of DKK1 Gene with Growth Traits in Yak.

GUO Lin1,2,CHAI Zhixin1,2,ZHONG Jincheng1,2and CHEN Zhihua1.

(1.Key Laboratory of Animal Genetics and Breeding of State Ethnic Affairs Commission and Ministry ofEducation,Southwest University for Nationalities,Chengdu 610041,China; 2.Institute of Tibetan Plateau Research,Southwest University for Nationalities,Chengdu 610041,China)

To investigate the genetic polymorphism of Dickkopf-1 ( DKK1) gene in yak and reveal the association between SNPs detected and growth traits,and looking for alternative auxiliary marker. This study selected 287 individuals which include five yak breeds named Maiwa,Leiwuqi ,Shenzha ,Pali and Sibu,to detect the SNPs of the DKK1 gene in yaks and its correlation with the growth traits of yak. The results showed that:there are two mutations in the DKK1 gene,each of them has three different genotypes. The χ2value of g.983A→G site in SB yak was 6.324 2,which meant the site was out-off-balance of the Hardy-Weinberg equilibrium (HWE),but the rest of sites matched the balance of the HWE;the distribution of both SNPs were moderate polymorphic;the correlation analysis between different genotypes of two SNPs of DKK1 gene and body height,body length,chest bust,cannon circumference,body mass and other growth traits showed that g.983A→G site was associated with body height,body length,chest bust,and body mass,but no significant difference was detected between g.1075C→G and growth traits.

Yak; DKK1 gene; Single nucleotide polymorphism (SNP); Correlation Analysis

2015-11-16 Returned 2016-03-06

The National Science and Technology Support Program Topic(No.2012BAD03B02)；Southwest University for Nationalities Construction Graduate Student Enrollments Projects (No.20152XWD-S071007).

GUO Lin,female,master student. Research area:molecular ecology.E-mail:guolin20151@163.com

CHEN Zhihua,male,professor,Ph.D.Research area:bio-diversity.E-mail:Chenzhihua_czh@sohu.com

日期：2017-06-29

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170629.1107.014.html

2015-11-16

2016-03-06

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD03B02)；西南民族大學(xué)研究生學(xué)位點(diǎn)建設(shè)項(xiàng)目(20152XWD-S071007)。

郭 琳，女，碩士研究生，研究方向?yàn)榉肿由鷳B(tài)學(xué)。E-mail:guolin20151@163.com 通信作者：陳智華，男，教授，博士，研究方向?yàn)樯锒鄻有?。E-mail：Chenzhihua_czh@sohu.com 鐘金城，男，教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳學(xué)。E-mail：zhongjincheng518@163.com

S823；Q78

A

1004-1389(2017)07-0975-08

ZHANG Jincheng,male,professor.Research area:animal genetics.E-mail:zhongjincheng518@163.com