• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    分子標記技術(shù)在辣椒雄性不育中的研究進展

    2017-08-11 01:38:32孟雅寧嚴立斌范妍芹
    辣椒雜志 2017年2期
    關(guān)鍵詞:標記技術(shù)細胞質(zhì)制種

    孟雅寧 嚴立斌 范妍芹

    (河北省農(nóng)林科學院經(jīng)濟作物研究所, 石家莊 050051)

    分子標記技術(shù)在辣椒雄性不育中的研究進展

    孟雅寧 嚴立斌 范妍芹*

    (河北省農(nóng)林科學院經(jīng)濟作物研究所, 石家莊 050051)

    辣椒是常異花授粉植物,雜交制種成本較高,種子的純度難以保證,這使得辣椒雜交種的利用受到一定的限制,辣椒育種技術(shù)能力亟待提升。而辣椒雄性不育材料的發(fā)現(xiàn)及其遺傳研究為辣椒雜交種的利用提供了很好的遺傳資源和技術(shù)理論基礎(chǔ)。利用雄性不育育種可以降低制種成本,作為辣椒育種的主攻方向,近年來受到越來越多的科研院所重視。介紹了多種分子標記技術(shù)的特點,闡述了有關(guān)辣椒雄性不育研究的進展,涉及已被利用的遺傳類型、不育系和恢復系的研究,并對近年來開發(fā)的不育和保持基因標記、恢復基因標記進展進行了描述,以期為國內(nèi)辣椒育種研究者提供參考。

    辣椒;雄性不育;分子標記

    AbstractHot pepper is an often cross-pollinated plant, the cost of its hybrid seed production is higher and its seed purity is diffcultly ensured, which limits the use of hot pepper hybrids to a certain extent, so the pepper breeding technology needs to be improved.The discovery and genetic study of pepper male sterile materials would provide a good genetic resource and technical basis for the utilization of pepper hybrids. The use of male sterility in pepper breeding could reduce the cost of hybrid, and as a main direction of pepper breeding, it has been paid much attention to by more and more research institutes. This paper introduces the features of many molecular marker techniques, reviews the progress in the pepper male sterility research in China, including genetic types, male sterile lines and restorer lines, and describes sterile and maintaining gene markers and restoring gene markers developed in recent years, in order to provide a reference for pepper breeding researchers in China.

    Key wordshot pepper; male sterility; molecular marker technique

    辣椒(Capsicum annuum L.)為常異花授粉作物,雜種優(yōu)勢明顯,優(yōu)良一代雜種比常規(guī)種一般能夠增產(chǎn)30% ~ 50%[1],并表現(xiàn)出明顯的抗病抗逆性等優(yōu)勢。利用辣(甜)椒雄性不育系生產(chǎn)一代雜交種,可以省去人工去雄手續(xù),簡化制種程序,提高種子純度。其雄性不育主要分為兩種類型,一類是細胞質(zhì)雄性不育(cytoplasmic male sterility,CMS),育性由細胞質(zhì)和細胞核基因共同控制;另一類是細胞核雄性不育(genic male sterility,GMS),育性僅由細胞核基因控制,不受細胞質(zhì)影響。20世紀90年代以來,隨著RAPD、RFLP、AFLP、SSR標記的應(yīng)用和不斷優(yōu)化,大大豐富了辣椒標記的種類,在辣椒分子標記和遺傳作圖方面取得了很大的進展[2]。目前,越來越多的分子標記被用于飽和遺傳圖譜、構(gòu)建種質(zhì)系統(tǒng)樹、分子輔助育種。

    1 分子標記技術(shù)

    分子標記是繼形態(tài)標記、細胞標記和生化標記之后發(fā)展起來的一種較為理想的遺傳標記形式,它以蛋白質(zhì)、核酸分子的突變?yōu)榛A(chǔ),檢測生物遺傳結(jié)構(gòu)與其變異,并能直接反應(yīng)基因組DNA間的差異[3]。分子標記技術(shù)大致分為三類:第一類基于全基因序列的分子標記,其代表技術(shù)為RFLP、RAPD、SNP和AFLP。第二類基于簡單重復序列的分子標記,指基因組中存在的由2 ~ 6個核苷酸為重復單位組成的長達幾十個核苷酸的串聯(lián)重復序列,代表技術(shù)為SSR、ISSR和SPAR。第三類基于已知的特定序列的分子標記,指基因組上一段已知序列的、作為位置標志的單拷貝短DNA片段,主要技術(shù)為EST。目前,分子標記技術(shù)的發(fā)展十分迅速, 被廣泛應(yīng)用于遺傳多樣性分析[4-6]、圖譜構(gòu)建[7-8]、品種鑒定[9-10]、基因定位分離[11]、性狀定位[12]、基因的表達與調(diào)控[13]和分子標記輔助選擇育種[14-15]等研究領(lǐng)域。幾種常用分子標志的特點見表1。

    2 分子標記在辣椒中的應(yīng)用

    1956年Edwardson 提出細胞質(zhì)不育類型不存在于自然界中,他將雄性不育分成核不育型和核質(zhì)互作型[16]。1951年,Martin等[17]首次報道隱性單基因控制的辣椒核不育材料,揭開了辣椒雄性不育研究的序幕。Peterson[18]于1958年首次報道了辣椒的核質(zhì)互作型雄性不育現(xiàn)象。此后,在辣椒雄性不育材料中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)新的基因。

    2.1 分子標記在辣椒胞質(zhì)雄性不育中的應(yīng)用

    細胞質(zhì)雄性不育(Cytoplasmic male sterility CMC)發(fā)生的分子機理研究以及雄性不育相關(guān)基因的研究主要集中在線粒體基因上[19]。是指由于雄蕊退化、花粉敗育或功能不育等原因造成的雄蕊不能正常授粉的一種母性遺傳現(xiàn)象,廣泛存在于高等植物中[20]。植物胞質(zhì)雄性不育由細胞質(zhì)不育基因(S-)和細胞核不育基因(rfrf)共同控制,但核內(nèi)恢復基因(Rf)能夠抑制不育基因(S-)的表達,從而使育性恢復。在農(nóng)業(yè)制種過程中,利用胞質(zhì)雄性不育生產(chǎn)雜交種子,不但可以省去人工去雄,降低制種成本,還能確保雜交種子純度,是植物雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)和重要途徑[21-23]。

    表 1 不同分子標記的特點

    隨著近年來分子技術(shù)的迅猛發(fā)展,通過分子標記技術(shù)查找不育基因、保持基因和恢復基因,并進行基因定位,是目前做得最多的分子層面研究。Lee 等[24]報道了雄性部分恢復現(xiàn)象(partial restoration),Pr/Pr 基因型的花粉表現(xiàn)為全可育,pr/pr 基因型的花粉表現(xiàn)部分可育,研究表明該基因與Rf連鎖,并開發(fā)了1個與 pr緊密連鎖(相距1.8 cM)的CAPS 標記PR-CAPS 和與3個Rf連鎖的標記(OPP13-CAPS,AFRF8-CAPS和 CRFSCAR)。王得元[25]以辣椒細胞質(zhì)雄性不育系93-A及其保持系93-B為材料,對辣椒細胞質(zhì)雄性不育基因及其保持基因開展了RAPD標記研究,結(jié)果表明:OPK-17550、OPK-171500標記可能與細胞質(zhì)雄性不育基因相連鎖,OPH-112000標記可能與保持系中的保持基因相連鎖。Kim等[26]利用2個RAPD標記OP131400(0.37 cM)、OW18800(8.12 cM)和1個CAPS標記 AFRF8CAPS(1.8 cM)對Rf基因進行了定位。王述彬[27]利用RAPD技術(shù)對細胞質(zhì)雄性不育系21A與其相應(yīng)保持系21B的基因組DNA進行了比較分析,在380個隨機引物中找到了辣椒細胞質(zhì)雄性不育系21A基因組DNA特異的RAPD片段CMS Y15500、CMS BE5850和CMS BG1900。李晶晶[2]對4 000條辣椒 EST序列進行篩選,獲得了119條含有SSR的EST,共設(shè)計出35對EST-SSR引物,占所有EST序列的0.87%。以不育系、保持系基因組DNA為模板,對EST-SSR引物進行篩選,首次獲得Pe21、Pe26和Pe27等3對特異引物,并擴增出特異片段分別為CMSPe2160、CMSPe26250、CMSPe27300。魏兵強等[28]利用近等基因系原理和RAPD標記技術(shù),獲得了一個與不育基因連鎖的序列全長864 bp的不育標記BH19-S900。

    2010年楊娟等[29]公布首次應(yīng)用SSR分子標記定位了辣椒恢復基因Rf,同時選擇30份恢復系辣椒材料,用AF208834引物進行PCR擴增,鑒定了Rf基因的純合性,純度為63.33%。劉光照等[30]利用cDNA-AFLP技術(shù)對質(zhì)-核互作型雄性不育材料進行分析,在線粒體中得到差異片段并進行SNP分析。王寧[31]用423個可獲得清晰目標條帶的多態(tài)標記,構(gòu)建了一張包含17個連鎖群的密度較高的種內(nèi)圖譜。該圖譜共372個標記,其中基于KASPar技術(shù)的SNP標記278個,SSR標記65個,CAPs標記23個,Indel標記4個,SCAR 標記1個,辣味連鎖標記1個;圖譜跨度1 407.0 cM,標記間平均距離3.78 cM,每個連鎖群包含的標記數(shù)目在5 ~40個,連鎖群的長度在 21.2 ~ 183.8 cM,圖譜上的標記都與染色體相對應(yīng),這是辣椒中第一個報道的基于KASPar技術(shù)的SNP標記為主的圖譜。

    2.2 分子標記在辣椒細胞核不育中的應(yīng)用

    辣椒細胞核遺傳的雄性不育(GMS)僅受細胞核內(nèi)一對隱性基因控制,其選育和轉(zhuǎn)育方法較簡便,育成時間短,恢復譜廣。目前在辣椒上發(fā)現(xiàn)的與GMS相關(guān)的核基因約有20個[32]。研究大多集中在辣椒核不育基因的分子標記輔助選擇和育性相關(guān)基因的克隆方面[33]。

    Lee等[34-36]通過運用 BSA 法和 AFLP技術(shù)找到了一個與彩色甜椒“Paprika”ms 基因緊密連鎖的CAPS 標記PmsM1-CAPS,距離ms位點2~ 3 cM;獲得了3個與辣椒ms3位點緊密連鎖的AFLP分子標記,其中一個 AFLP標記已成功轉(zhuǎn)化為CAPS標記GMS3-CAPS,能夠區(qū)分純合體和雜合體;并發(fā)現(xiàn)了一個與ms1緊密連鎖的SCAR 標記,離ms1位點約3 cM。李國琴等[37]采用c DNAAFLP方法,從辣椒雄性不育兩用系 HW58的可育株花蕾與不育株花蕾中獲得陽性差異 TDF(transcription derived fragment,轉(zhuǎn)錄衍生片段), 通過電子克隆獲得865 bp的c DNA 序列,其與煙草CP26基因序列的同源性高達90%,命名為CaCP26(Gen Bank 登錄號為 GQ999612)。韓清[33]等利用cDNA-AFLP技術(shù),比較分析了辣椒核雄性不育兩用系中不育植株與可育植株花藥發(fā)育過程中基因表達的差異。用1024對選擇性擴增引物進行篩選,共獲得了168個轉(zhuǎn)錄衍生片段(transcript-derived fragment,TDFs)。通過BLAST比對分析,多數(shù)TDFs未找到對應(yīng)的同源序列,可能代表了新基因;48個TDFs在數(shù)據(jù)庫中找到了同源序列(Gen Bank 登錄號:JK993564 ~ JK993611),并對這些序列進行功能分類。

    嚴慧玲等[38]利用SRAP分子標記技術(shù),篩選了225對SRAP引物組合及1393對EcoRⅠ和MseⅠ引物組合,獲得了與隱性核不育基因連鎖的2個SRAP標記E37M39和E44M93,其片段長度分別為200 bp和500 bp,與育性基因的遺傳距離分別為6 cM和12 cM。Bartoszewski等[39]將核隱性雄性不育基因ms8定位在染色體P4的長臂上,該基因位于SCAR-P2(4.6 cM)和C2-At5g-25900(34.5 cM)標記之間,這是第一次報道辣椒核不育基因定位的連鎖群與染色體編號一致。劉辰等[40]通過半定量RT-PCR 技術(shù)分析候選EST在辣椒可育株和不育株中的表達情況。利用RACE技術(shù)獲得4個育性相關(guān)基因(CaSEP1、CaPROF、CaOlee 6和CaPCP)。其中,CaSEP1全長1 108 bp,編碼221個氨基酸,含有一個 MADS 結(jié)構(gòu)域和一個K結(jié)構(gòu)域;CaPROF全長767 bp,編碼131個氨基酸,含有一個PROF結(jié)構(gòu)域;CaOlee 6全長523 bp,編碼85個氨基酸,含有一個Olee6結(jié)構(gòu)域; CaPCP全長563 bp,編碼66個氨基酸。

    3 展望

    辣椒雄性不育是替代雜交制種中人工去雄最有效的方法,目前在韓國、印度和中國開展較多,我國很多地方已經(jīng)育成了不育品種,并用于商業(yè)化雜交制種,但是利用分子標記技術(shù)進行辣椒雄性不育研究的報道還不多[41]。辣椒雄性不育的基礎(chǔ)研究還十分薄弱,離全面認識辣椒雄性不育的機理相距甚遠,發(fā)現(xiàn)的20個雄性不育基因除少部分精確定位到染色體上,大部分還未精確定位。2014年辣椒進行了全基因組測序,構(gòu)建了高密度的連鎖圖譜,并組裝得到高質(zhì)量的基因組精細圖譜,其中約90%的基因都錨定到這些染色體上[42-43]。測序的完成有助于從更深層次探索辣椒雄性不育的分子機理。

    [1] 丁犁平. 辣椒雜種優(yōu)勢的利用[M]. 南京: 江蘇科學技術(shù)出版社, 1983

    [2] 李晶晶, 王述彬. ST-SSRs研究進展及其在辣椒胞質(zhì)不育性研究中的應(yīng)用前景[J]. 中國蔬菜, 2008(10): 40-44

    [3] 王羨國, 何琳, 靳學慧, 張亞玲. 分子標記技術(shù)及其在稻瘟病抗性基因中的應(yīng)用[J]. 種子世界, 2006(2): 32-34

    [4] 鐘淦彬, 李維國, 位明明, 鄭學項, 易曉潔. SSR和AFLP分子標記鑒定巴西橡膠樹種質(zhì)資源的比較研究[J]. 熱帶作物學報, 2016, 37(10): 1855-1862

    [5] Fanizza G, Chaabane R, Lamaj F, Ricciardi L,Resta P. AFLP analysis of genetic relationships among aromatic grapevines (Vitis vinifera) [J]. Theor. Appl. Genet., 2003, 107: 1043-1047

    [6] Simioniuc D, Uptmoor R, Friedt W, Ordon F, Swiecicki W. Genetic diversity and relationships among pea cultivars revealed by RAPDs and AFLPs [J]. Plant Breeding, 2002, 121: 429-435

    [7] Zhong D, Pai A,Yan G.AFLP-based genetic linkage map for the red four beetle (Tribolium castaneum) [J]. Journal of Heredity, 2004, 95(1): 53-61

    [8] Caicedo A L, Gaitán E, Duque M C, Toro Chica O, Debouck D G, Tohme J. AFLP fngerprinting of phaseolus lunatus L.a(chǎn)nd related wild species from South America [J]. Crop Science, 1999, 39: 1497-1507

    [9] Che K P, Xu Y, Liang C Y, Gong G Y, Weng M L, Zhang H Y, Jin D M, Wang B.AFLP fngerprint and SCAR marker of watermelon core collection[J]. Acta Bot. Sin., 2003, 45(6): 731-735

    [10] Devanand P S, Chao C T.Genetic variation within Medjool and Deglet Noor date (Phoenix dactylifera L.) cultivrs in Califomia detected by fluorescent-AFLP markers[J]. J. HortSci.&Biotech., 2003, 78: 405-409

    [11] Julio E, Verrier J L, Dorlhac de Borne F. Development of SCAR markers linked to three disease resistances based on AFLP within Nicotiana tabacum L. [J]. Theoretical and Applied Genetics, 2006, 112: 335-346

    [12] Tsarouhas V, Gullberg U, Lagercrantz U.An AFLP and RFLP linkage map and quantitative trait locus(QTL) analysis of growth traits in Salix [J]. Theoretical and Applied Genetics, 2002, 105(2-3): 277-288

    [13] Bachem C W B, van der Hoeven R S, de Bruijn S M, Vreugdenhil D, Zabeau M, Visser R G F. Visualization of differential gene expression using a novel method of RNA fnge printing based on AFLP: analysis of gene expression during potato tuber development [J]. The Plant Journal, 1996, 9(5): 745-753

    [14] Lokko Y, Danquah E Y, Offei S K, Dixon A G O, Gedil M A. Molecular markers associated with a new source of resistance to the cassava mosaic disease [J].African Journal of Biotechnology, 2005, 4(9): 873-881

    [15] 魏朔南, 趙喜萍, 田敏爵. 應(yīng)用植物形態(tài)學和 AFLP 分子標記鑒別陜西漆樹品種[J]. 西北植物學報, 2010,30(4): 0645-0651

    [16] 呂家龍. 蔬菜栽培學各論(南方本)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2001

    [17] Martin J A, Crawford J H. Several types of sterility in Capsicum frutescens [J]. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.,1951, 57: 335-338.

    [18] 李玉寧. 靈臺縣早春茬露地甘藍新品種比較試驗初報[J]. 農(nóng)業(yè)科技與信息, 2014(2): 52-53

    [19] 魏兵強, 張淼, 王蘭蘭, 陳靈芝, 張茹, 侯棟, 張建農(nóng).辣椒胞質(zhì)雄性不育及其育性恢復研究進展[J]. 生物技術(shù)通報, 2016, 32(4): 1-5

    [20] 趙軍良, 梁愛華. 高等植物細胞質(zhì)雄性不育分子機理的研究進展[J]. 西北植物學報, 2004, 24(8): 1543-1546

    [21] 鄒學校, 馬艷青, 戴雄澤, 李雪峰, 陳文超, 張竹青. 辣椒胞質(zhì)型雄性不育雜交種規(guī)模制種技術(shù)[J]. 中國蔬菜, 2008(5): 45-47

    [22] 陳斌, 耿三省, 張曉芬. 辣椒雄性不育雜交種規(guī)模化制種技術(shù)探討[J]. 辣椒雜志, 2010(3): 24-27

    [23] 魏兵強, 王蘭蘭, 陳靈芝, 張茹. 辣椒不育系制種與可育系制種相關(guān)性狀的比較研究[J].長江蔬菜(學術(shù)版), 2011(24): 10-11

    [24] Lee J M, Nahm S H, Kim Y M, Kim B D. Characterization and molecular genetic mapping of microsatellite loci in pepper [J]. Theor. Appl. Genet., 2004, 108: 619-627

    [25] 王得元, 王鳴, 鄭學勤. 用RAPD分析辣椒細胞質(zhì)雄性不育基因[J]. 核農(nóng)學報, 2005, 19(2): 99-102

    [26] Kim D H, Kim B D. The organization of mitochondrial atp 6 gene region in male fertile and CMS lines of pepper (Capsicum annuum L.) [J]. Curr. Genet., 2006, 49(1): 59-67

    [27] 王述彬, 劉金兵, 潘寶貴. 辣椒細胞質(zhì)雄性不育系與其保持系基因組DNA的RAPD分析[J]. 上海農(nóng)業(yè)學報, 2008, 24(1): 8-10

    [28] 魏兵強, 王蘭蘭, 陳靈芝. 辣椒胞質(zhì)雄性不育基因的分子標記[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報, 2010, 19(10): 166-168

    [29] 楊娟, 王雯, 沈火林. 辣椒恢復基因SSR標記定位及分子標記輔助選擇育種[J]. 中國瓜菜, 2010, 23(5): 1-5

    [30] 劉光照, 鞏振輝, 黃煒, 杜羽, 吉姣姣. 辣椒不育系和保持系線粒體差異基因獲得及SNP分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報, 2010, 15(5): 19-24

    [31] 王寧. 辣椒胞質(zhì)雄性不育恢復性 QTL 定位及不同栽培環(huán)境對其影響分析[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學院, 2016

    [32] 王得元, 楊鳳梅, 李穎, 王恒明. 辣椒核雄性不育基因研究進展[J]. 中國蔬菜, 2008, 1(9): 40-43

    [33] 韓清, 馮淼, 劉辰, 馬寧, 沈火林. 利用cDNA-AFLP技術(shù)研究辣椒核雄性不育兩用系的基因差異表達[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學報, 2012,20(10): 1117-1125

    [34] Lee J, Han J H, An C G, Lee W P, Yoon J B. A CAPS marker linked to a genic male sterile gene in the colored sweet pepper, ‘Paprika’ (Capsicum annuum L.) [J]. Breeding Science, 2010, 60(1): 93-98

    [35] Lee J, Yoon J B, Han J H, Lee W P, Kim S H, Park H G. Three AFLP markers tightly linked to the genicmale sterility ms3 gene in chili pepper (Capsicum annuum L.) and conversion to a CAPS marker [J]. Euphytica, 2010, 173(1): 55-61

    [36] Lee J, Yoon J B, Han J H, Lee W P, Do J W, Ryu H, Kim S H, Park H G. A codominant SCAR marker linked to the genic male sterility gene (ms1) in chili pepper (Capsicum annuum L.) [J]. Plant Breeding, 2010, 129(1): 35-38

    [37] 李國琴, 吉姣姣, 鞏振輝, 黃煒, 李大偉. 辣椒CaCP26基因的cDNA克隆和分析[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報, 2011, 20(11): 111-116

    [38] 嚴慧玲, 范妍芹, 嚴立斌, 趙付江, 周龍海. 與甜椒隱性細胞核雄性不育基因緊密連鎖的SRAP分子標記的研究[J]. 華北農(nóng)學報, 2011, 26(4): 42-45

    [39] Bartoszewski G, Waszczak C, Gawroński P, Stepień I, Bolibok-Bragoszewska H, Palloix A, Lefebvre V, Korzeniewska A, Niemirowicz-Szczytt K. Mapping of the ms8 male sterility gene in sweet pepper (Capsicum annuum L.) on the chromosome P4 using PCR-based markers useful for breeding programmes [J]. Euphytica, 2012, 186(2): 453-461

    [40] 劉辰, 馬寧, 付楠, 李欣, 郭爽, 沈火林. 辣椒 GMS 育性相關(guān)候選基因的克隆及表達分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2014, 47(16): 3264-3276

    [41] 傅鴻妃, 呂曉菡, 陳建瑛, 李國景. SSR分子標記技術(shù)在我國辣椒育種研究中的應(yīng)用進展[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊, 2016(11): 168-171

    [42] Qin C, Yu C S, Shen Y, et al. Whole-genome sequencing of cultivated and wild peppers provides insights into Capsicum domestication and specialization[J]. Preoceeding of the National Academy of Science, 2014, 111(14): 5135-5140

    [43] Kim S, Park M, Yeom S I, et al. Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in Capsicum species[J]. Nature genetics, 2014, 46: 270-278

    Research Progress in Molecular Marker Techniques on Hot Pepper Male Sterility

    MENG Yaning YAN Libin FAN Yanqin*
    (Institute of Economic Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051, China)

    2017-02-19

    國家重點研發(fā)計劃(2016YFD0101704);河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蔬菜創(chuàng)新團隊項目(HBCT2013050202);河北省青年基金(C2016301087);基本科研業(yè)務(wù)費(A2015050102)

    孟雅寧(1984-),女,助理研究員,碩士,研究方向為蔬菜生物技術(shù)與遺傳育種;Tel:0311-87652104,E-mail:yaningmeng@126.com

    *通信作者:范妍芹(1961-),女,研究員,主要從事辣、甜椒栽培和遺傳育種方面的研究工作;Tel:0311-87652104,E-mail:tianjiaoshi@126.com

    猜你喜歡
    標記技術(shù)細胞質(zhì)制種
    作物細胞質(zhì)雄性不育系實現(xiàn)快速創(chuàng)制
    科學導報(2024年20期)2024-04-22 09:54:13
    新疆兵團制種玉米獲豐收
    DNA分子標記技術(shù)在柑橘研究中的應(yīng)用
    浙江柑橘(2016年3期)2016-03-11 20:12:48
    關(guān)于玉米制種自交率的原因及對策
    節(jié)水抗旱細胞質(zhì)雄性不育系滬旱7A 的選育與利用
    洋蔥細胞質(zhì)雄性不育基因分子標記研究進展
    中國蔬菜(2015年9期)2015-12-21 13:04:38
    壇紫菜細胞質(zhì)型果糖1,6-二磷酸酶基因的克隆及表達分析
    RAPD分子標記技術(shù)和ITS同源性分析比較不同生態(tài)環(huán)境來源的鈍頂螺旋藻的遺傳多樣性
    三種不同分子標記技術(shù)對靈芝單核體多態(tài)性的研究
    伊犁地區(qū)制種玉米瘤黑粉病的發(fā)生與防治
    日本免费一区二区三区高清不卡 | 777久久人妻少妇嫩草av网站| 久久人人97超碰香蕉20202| 国产免费av片在线观看野外av| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 欧美乱妇无乱码| 午夜成年电影在线免费观看| 国产免费男女视频| 丁香欧美五月| 亚洲九九香蕉| 狂野欧美激情性xxxx| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲精品国产区一区二| 男女床上黄色一级片免费看| 一级片免费观看大全| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 不卡av一区二区三区| av天堂在线播放| 黄色视频不卡| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| xxx96com| 身体一侧抽搐| 国产午夜精品久久久久久| 大香蕉久久成人网| 9色porny在线观看| 午夜福利高清视频| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 青草久久国产| 黄片播放在线免费| 纯流量卡能插随身wifi吗| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 国产欧美日韩一区二区精品| 在线国产一区二区在线| 此物有八面人人有两片| 亚洲人成77777在线视频| 女警被强在线播放| 99久久99久久久精品蜜桃| 午夜福利高清视频| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 99久久综合精品五月天人人| 国产乱人伦免费视频| 在线观看一区二区三区| 最近最新中文字幕大全免费视频| 欧美国产日韩亚洲一区| 一二三四在线观看免费中文在| 国产真人三级小视频在线观看| 午夜亚洲福利在线播放| 99久久综合精品五月天人人| 手机成人av网站| 国产xxxxx性猛交| 一夜夜www| 久久久国产成人精品二区| 午夜福利影视在线免费观看| 美女午夜性视频免费| 亚洲七黄色美女视频| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 欧美一区二区精品小视频在线| 一二三四社区在线视频社区8| 久久久久九九精品影院| 人人澡人人妻人| 久久久久久免费高清国产稀缺| 欧美黄色片欧美黄色片| 在线观看日韩欧美| 国产精品亚洲美女久久久| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 久久精品国产亚洲av高清一级| 欧美成人免费av一区二区三区| 午夜福利影视在线免费观看| 午夜福利一区二区在线看| 久久亚洲真实| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 久久久久亚洲av毛片大全| 一个人免费在线观看的高清视频| 美女 人体艺术 gogo| 91精品国产国语对白视频| 纯流量卡能插随身wifi吗| videosex国产| 亚洲成a人片在线一区二区| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 久久人妻福利社区极品人妻图片| 亚洲av电影不卡..在线观看| 国产精品98久久久久久宅男小说| 老汉色av国产亚洲站长工具| 欧美色欧美亚洲另类二区 | 日韩高清综合在线| 日日爽夜夜爽网站| 亚洲成人精品中文字幕电影| 大型av网站在线播放| 成熟少妇高潮喷水视频| 亚洲第一av免费看| 人成视频在线观看免费观看| 高清在线国产一区| 亚洲电影在线观看av| 亚洲男人天堂网一区| 香蕉国产在线看| 脱女人内裤的视频| www.自偷自拍.com| а√天堂www在线а√下载| 国产精品久久电影中文字幕| 悠悠久久av| 久久久久久久午夜电影| 色av中文字幕| 老司机靠b影院| 久久精品人人爽人人爽视色| 女人精品久久久久毛片| 美女国产高潮福利片在线看| 国产免费av片在线观看野外av| 在线观看免费日韩欧美大片| 亚洲中文日韩欧美视频| 久久狼人影院| 欧美乱妇无乱码| 可以在线观看毛片的网站| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 男女午夜视频在线观看| 国产成人精品无人区| 美女扒开内裤让男人捅视频| 成人av一区二区三区在线看| 18禁美女被吸乳视频| 欧美另类亚洲清纯唯美| 999精品在线视频| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 精品无人区乱码1区二区| 亚洲一区二区三区不卡视频| 精品国产美女av久久久久小说| 久久九九热精品免费| 中文字幕久久专区| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 1024视频免费在线观看| 日日爽夜夜爽网站| 欧美av亚洲av综合av国产av| 国产精华一区二区三区| 午夜福利影视在线免费观看| 一区福利在线观看| 午夜福利在线观看吧| 欧美久久黑人一区二区| 欧美日本亚洲视频在线播放| 91国产中文字幕| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲片人在线观看| 波多野结衣一区麻豆| 91在线观看av| 宅男免费午夜| 日本vs欧美在线观看视频| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 亚洲av成人av| 久久草成人影院| 国产乱人伦免费视频| 宅男免费午夜| 精品国产一区二区久久| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 1024香蕉在线观看| 老司机午夜十八禁免费视频| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 99热只有精品国产| 亚洲人成伊人成综合网2020| 国产精品1区2区在线观看.| 免费在线观看完整版高清| 三级毛片av免费| 欧美精品啪啪一区二区三区| 免费高清视频大片| 中出人妻视频一区二区| 又紧又爽又黄一区二区| 国产亚洲欧美在线一区二区| 亚洲avbb在线观看| 999久久久国产精品视频| 国产亚洲精品久久久久5区| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 欧美成人午夜精品| 午夜亚洲福利在线播放| 欧美最黄视频在线播放免费| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| www.www免费av| 热re99久久国产66热| 美女免费视频网站| 高清毛片免费观看视频网站| 欧美乱码精品一区二区三区| 国产私拍福利视频在线观看| 首页视频小说图片口味搜索| 亚洲欧美激情在线| 久久中文字幕一级| 91老司机精品| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 高清毛片免费观看视频网站| 99国产精品一区二区三区| 亚洲全国av大片| 99在线人妻在线中文字幕| 人人妻人人澡人人看| 国产精品一区二区免费欧美| 操出白浆在线播放| 中文字幕高清在线视频| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 真人一进一出gif抽搐免费| 亚洲午夜理论影院| 亚洲久久久国产精品| 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 成人18禁在线播放| 欧美日本亚洲视频在线播放| 久久香蕉激情| 激情在线观看视频在线高清| 国产一区二区三区在线臀色熟女| xxx96com| 国产在线观看jvid| 国产麻豆成人av免费视频| 又黄又爽又免费观看的视频| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 久久久久精品国产欧美久久久| 老司机靠b影院| а√天堂www在线а√下载| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲成人精品中文字幕电影| 中文字幕人妻熟女乱码| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 免费在线观看日本一区| 在线永久观看黄色视频| 欧美丝袜亚洲另类 | bbb黄色大片| 色老头精品视频在线观看| 一二三四社区在线视频社区8| 久久久久国产一级毛片高清牌| 久久精品91蜜桃| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 99精品在免费线老司机午夜| 国产av一区二区精品久久| 免费在线观看黄色视频的| 午夜激情av网站| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 人妻久久中文字幕网| 999精品在线视频| 高清黄色对白视频在线免费看| 欧美一级a爱片免费观看看 | 亚洲美女黄片视频| 女警被强在线播放| 国产一区二区三区视频了| 欧美成人性av电影在线观看| 精品高清国产在线一区| av欧美777| 操出白浆在线播放| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 看免费av毛片| 亚洲第一青青草原| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲 国产 在线| 这个男人来自地球电影免费观看| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 国产一区二区激情短视频| 色尼玛亚洲综合影院| av天堂在线播放| 欧美成狂野欧美在线观看| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 免费高清视频大片| 伦理电影免费视频| 欧美黑人精品巨大| 亚洲欧美激情综合另类| 成人av一区二区三区在线看| 国产色视频综合| 日韩国内少妇激情av| 长腿黑丝高跟| 九色国产91popny在线| 日韩成人在线观看一区二区三区| 国产麻豆成人av免费视频| 久久香蕉精品热| 制服丝袜大香蕉在线| 免费观看精品视频网站| 午夜福利,免费看| www国产在线视频色| 999久久久国产精品视频| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 精品不卡国产一区二区三区| 俄罗斯特黄特色一大片| 一级毛片高清免费大全| 在线永久观看黄色视频| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 无限看片的www在线观看| 亚洲成人国产一区在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲成人精品中文字幕电影| e午夜精品久久久久久久| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 可以在线观看毛片的网站| 亚洲激情在线av| 99久国产av精品| 久久欧美精品欧美久久欧美| 可以在线观看的亚洲视频| 网址你懂的国产日韩在线| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 十八禁国产超污无遮挡网站| 一进一出抽搐gif免费好疼| 亚洲最大成人av| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产精品综合久久久久久久免费| 久久国内精品自在自线图片| 一区二区三区激情视频| 久久久久九九精品影院| 亚洲专区国产一区二区| 精品久久久久久久末码| 亚洲国产精品合色在线| 深爱激情五月婷婷| 亚洲无线观看免费| 麻豆国产97在线/欧美| 国产大屁股一区二区在线视频| 亚洲精品成人久久久久久| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 成人毛片a级毛片在线播放| 日韩欧美精品免费久久| 亚洲国产精品合色在线| 免费看美女性在线毛片视频| 午夜日韩欧美国产| 淫秽高清视频在线观看| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 日本精品一区二区三区蜜桃| 午夜精品一区二区三区免费看| 色综合亚洲欧美另类图片| 校园春色视频在线观看| 一区福利在线观看| 亚洲国产精品久久男人天堂| 少妇丰满av| 午夜精品久久久久久毛片777| 一区二区三区激情视频| 久久九九热精品免费| 国产精品亚洲美女久久久| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 人人妻人人澡欧美一区二区| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 国产成人a区在线观看| 97碰自拍视频| 久久6这里有精品| 午夜精品一区二区三区免费看| 国产乱人视频| 精品欧美国产一区二区三| 在线观看免费视频日本深夜| 欧美成人一区二区免费高清观看| 国产老妇女一区| 日本 欧美在线| 婷婷亚洲欧美| 久久亚洲真实| 麻豆成人av在线观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 日日干狠狠操夜夜爽| 欧美日韩国产亚洲二区| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 不卡视频在线观看欧美| 99国产精品一区二区蜜桃av| 色综合色国产| 午夜福利在线观看吧| 国语自产精品视频在线第100页| 日本爱情动作片www.在线观看 | 亚洲成人精品中文字幕电影| 国产精品久久久久久久久免| 午夜a级毛片| 91麻豆av在线| 午夜a级毛片| 精品久久久久久成人av| 精品一区二区免费观看| 国产av一区在线观看免费| 中文字幕免费在线视频6| 91av网一区二区| 成年女人毛片免费观看观看9| 日本五十路高清| 欧美色欧美亚洲另类二区| av天堂在线播放| 国内精品久久久久久久电影| 免费看a级黄色片| x7x7x7水蜜桃| 欧美日本亚洲视频在线播放| 91精品国产九色| 亚洲精品成人久久久久久| 极品教师在线视频| 国产高清激情床上av| 日韩欧美在线二视频| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 色尼玛亚洲综合影院| 色综合亚洲欧美另类图片| 精品久久久久久久久久久久久| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产精品av视频在线免费观看| 亚洲国产精品久久男人天堂| 免费电影在线观看免费观看| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 久久久久久伊人网av| 直男gayav资源| 美女大奶头视频| 如何舔出高潮| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 国产成人a区在线观看| 长腿黑丝高跟| 18+在线观看网站| 我要看日韩黄色一级片| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 黄色丝袜av网址大全| eeuss影院久久| 熟女人妻精品中文字幕| 日本黄大片高清| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 日日干狠狠操夜夜爽| 国产探花极品一区二区| 精品久久久久久久末码| 中文亚洲av片在线观看爽| 午夜免费激情av| 在线天堂最新版资源| 午夜精品在线福利| 久久久久久九九精品二区国产| 乱系列少妇在线播放| 大型黄色视频在线免费观看| 成人鲁丝片一二三区免费| 搡老岳熟女国产| 女的被弄到高潮叫床怎么办 | 亚洲人成网站高清观看| 国国产精品蜜臀av免费| 欧美+日韩+精品| 欧美zozozo另类| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 午夜老司机福利剧场| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 亚洲国产色片| 午夜影院日韩av| 成熟少妇高潮喷水视频| 我的女老师完整版在线观看| 99精品在免费线老司机午夜| 国产精品女同一区二区软件 | 最近在线观看免费完整版| 国产乱人视频| 91精品国产九色| 婷婷六月久久综合丁香| av在线老鸭窝| 亚洲精品国产成人久久av| 韩国av一区二区三区四区| 国产高清有码在线观看视频| av福利片在线观看| 久久久国产成人免费| 在线观看66精品国产| 最后的刺客免费高清国语| 成年女人看的毛片在线观看| 国产麻豆成人av免费视频| 国产av在哪里看| 女的被弄到高潮叫床怎么办 | 少妇的逼水好多| 我要搜黄色片| 日本成人三级电影网站| 国产精品一区www在线观看 | 最近最新中文字幕大全电影3| 欧美黑人欧美精品刺激| 看黄色毛片网站| 一夜夜www| 国产高清不卡午夜福利| 麻豆成人午夜福利视频| 国产精品无大码| 直男gayav资源| 欧美精品国产亚洲| 亚洲成av人片在线播放无| 成人午夜高清在线视频| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 国内精品久久久久久久电影| 成人国产麻豆网| 国产成人a区在线观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 男女视频在线观看网站免费| 国产一级毛片七仙女欲春2| 欧美xxxx性猛交bbbb| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲图色成人| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲最大成人中文| 亚洲va在线va天堂va国产| 在线观看av片永久免费下载| 女的被弄到高潮叫床怎么办 | 色5月婷婷丁香| 男女视频在线观看网站免费| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 亚洲成a人片在线一区二区| 午夜福利欧美成人| 精品一区二区三区av网在线观看| 国产一区二区三区在线臀色熟女| h日本视频在线播放| 最近在线观看免费完整版| 国产三级在线视频| 黄色丝袜av网址大全| 国产精品三级大全| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 男人的好看免费观看在线视频| 日韩精品青青久久久久久| 校园春色视频在线观看| 国产欧美日韩精品亚洲av| 成人永久免费在线观看视频| 国模一区二区三区四区视频| 日韩人妻高清精品专区| 中文字幕免费在线视频6| 国产精品一区二区三区四区久久| 伦精品一区二区三区| 最近最新免费中文字幕在线| 久久热精品热| 99热这里只有精品一区| 99在线人妻在线中文字幕| 国产探花极品一区二区| 亚洲最大成人手机在线| 国产真实伦视频高清在线观看 | 91久久精品国产一区二区三区| 黄色一级大片看看| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | xxxwww97欧美| 99热网站在线观看| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 久久亚洲真实| 91午夜精品亚洲一区二区三区 | 波多野结衣高清作品| 成人永久免费在线观看视频| 美女cb高潮喷水在线观看| 亚洲精品一区av在线观看| 免费黄网站久久成人精品| 国产亚洲91精品色在线| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 亚洲av免费高清在线观看| 亚洲欧美日韩无卡精品| 久久人妻av系列| 18禁在线播放成人免费| 99视频精品全部免费 在线| 久久精品国产亚洲网站| 国产精品一及| 国产成人一区二区在线| 亚洲四区av| 美女大奶头视频| 欧美一级a爱片免费观看看| 男女之事视频高清在线观看| 不卡一级毛片| 老司机福利观看| 99在线人妻在线中文字幕| 欧美激情久久久久久爽电影| 精品一区二区三区视频在线| www日本黄色视频网| 成人一区二区视频在线观看| 色播亚洲综合网| 在线观看av片永久免费下载| 色尼玛亚洲综合影院| 露出奶头的视频| 99视频精品全部免费 在线| 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲精品色激情综合| 亚洲性久久影院| 毛片女人毛片| eeuss影院久久| av专区在线播放| 日日干狠狠操夜夜爽| 日韩欧美 国产精品| 免费黄网站久久成人精品| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 亚洲专区国产一区二区| 夜夜夜夜夜久久久久| 免费电影在线观看免费观看| 搞女人的毛片| 久久久国产成人免费| 一区福利在线观看| 午夜日韩欧美国产| 男人的好看免费观看在线视频| 亚洲欧美日韩无卡精品| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 亚洲中文日韩欧美视频| 俺也久久电影网| 亚洲国产精品sss在线观看| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产精品久久久久久av不卡| 婷婷精品国产亚洲av在线| 久久人妻av系列| а√天堂www在线а√下载| 久久久久久九九精品二区国产| 亚洲图色成人| 偷拍熟女少妇极品色| 免费观看在线日韩| 最新在线观看一区二区三区| 免费高清视频大片| 一个人看的www免费观看视频| 无人区码免费观看不卡| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 欧美日本视频| 在现免费观看毛片| 午夜福利欧美成人| 欧美高清成人免费视频www| 99久久精品国产国产毛片| 日韩中字成人| 国产av麻豆久久久久久久| 日韩欧美精品免费久久| 成人三级黄色视频| 国产激情偷乱视频一区二区| 精品久久久久久久末码| 亚洲成人精品中文字幕电影| 成人欧美大片| 中亚洲国语对白在线视频| 色在线成人网| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲精品久久国产高清桃花| 日本色播在线视频| 赤兔流量卡办理| 国产亚洲精品久久久com| avwww免费| 久久久久免费精品人妻一区二区| 最近在线观看免费完整版| 久久久成人免费电影| 国产免费男女视频| 国产美女午夜福利| 日韩欧美三级三区| 婷婷亚洲欧美| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产黄a三级三级三级人| 国产老妇女一区| 欧美成人免费av一区二区三区| 噜噜噜噜噜久久久久久91|