減量施氮與間作模式對甜玉米AMF侵染和大豆結(jié)瘤及作物氮磷吸收的影響*

周賢玉, 唐藝玲, 王志國,王建武**

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減量施氮與間作模式對甜玉米AMF侵染和大豆結(jié)瘤及作物氮磷吸收的影響*

周賢玉, 唐藝玲, 王志國,王建武**

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所/農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)生態(tài)和農(nóng)村環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣州 510642)

通過4季(2014年秋季, 2015年春、秋, 2016年春季)大田定位試驗(yàn), 對比研究了兩種施氮水平[300 kg·hm-2(N1: 減量施氮)和360 kg·hm-2(N2: 常規(guī)施氮)]和4種種植模式[甜玉米||菜用大豆2∶3(S2B3)、2∶4(S2B4)間作、甜玉米單作(SS)和菜用大豆單作(SB)]對華南地區(qū)甜玉米和大豆產(chǎn)量、甜玉米AMF侵染率、大豆根瘤菌等的影響。結(jié)果表明, 減量施氮間作處理的甜玉米產(chǎn)量顯著高于單作。2016年春季S2B3-N1處理大豆的根瘤數(shù)顯著高于S2B3-N2處理; 4季減量施氮和間作處理對大豆根瘤干重均沒有顯著影響。2015年春秋兩季兩種施氮水平間作處理的甜玉米生物量和氮含量均顯著高于相應(yīng)的單作處理; 且減量施氮間作模式甜玉米AMF侵染率顯著高于常規(guī)施氮處理。2015年秋季減量施氮間作模式處理甜玉米的磷含量顯著高于單作處理。減量施氮與間作菜用大豆顯著提高了甜玉米氮和磷含量、AMF侵染率、生物量及產(chǎn)量, 是華南地區(qū)甜玉米資源高效利用的可持續(xù)生產(chǎn)模式。

減量施氮; 甜玉米||菜用大豆間作; 氮吸收; 磷吸收; 根瘤菌; 叢枝菌根真菌

廣東省甜玉米()種植面積約占全國60%, 是我國重要的甜玉米生產(chǎn)基地和消費(fèi)大省[1], 其生產(chǎn)模式為一年2~3熟。農(nóng)民為了追求高產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)效益, 普遍過量施用化學(xué)氮肥, 其利用率僅為26%~28%, 大部分的氮素以地表徑流、氨揮發(fā)和氮淋溶等形式流失, 帶來一系列的生態(tài)環(huán)境問題[2-4]。研究表明, 豆科-禾本科作物間作可以提高豆科作物的固氮能力[5], 增加氮素轉(zhuǎn)移[6], 產(chǎn)生“氮阻遏”消減作用, 實(shí)現(xiàn)氮素高效利用[7]。玉米和大豆(L.)套種模式中, 施氮量(330 kg×hm-2)減少18%和36%的處理均能促進(jìn)大豆根瘤的形成, 距離玉米15 cm處施肥處理的大豆根瘤固氮能力較強(qiáng)[8]。Afza等[9]認(rèn)為適量施肥有利于大豆根瘤的形成和生長, 但也有大豆生產(chǎn)中施氮量達(dá)30.38 kg×hm-2時(shí)會顯著抑制大豆根瘤的形成和生長的報(bào)道[10], 大豆與玉米套作時(shí)大豆根瘤數(shù)及根瘤鮮重顯著下降[11]。玉米具有發(fā)達(dá)的須根, 很容易與叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)形成共生關(guān)系, 叢枝菌根共生體中AMF根外菌絲可以利用NH4+、NO3-和簡單形態(tài)的氨基酸, 加速有機(jī)氮的礦化, AMF的菌絲與植物的根系形成菌絲網(wǎng)絡(luò)(common mycorrhizal networks, CMNs)連接根與土壤, 擴(kuò)大了根部對營養(yǎng)的吸收[12]。易受AMF侵染的植物對施氮較為敏感, AMF只有在一定施氮量的基礎(chǔ)上才能促進(jìn)作物的生長, 但施氮量過高也會影響AMF的侵染[13]。AMF對玉米植株的氮貢獻(xiàn)率可高達(dá)總氮的74%[14], 玉米大豆間作體系中接種AMF和根瘤菌后大豆向玉米轉(zhuǎn)移了20%~43%的氮[15], 雙接種(AMF和根瘤菌)比單接種AMF大豆向玉米轉(zhuǎn)移的N提高了45%[16], 雙接種具有協(xié)同增效作用[17]。

目前很多研究都是室內(nèi)滅菌土壤盆栽單接種或雙接種試驗(yàn), 未能消除接種AMF或根瘤菌對植物生長的影響, 鮮有關(guān)于間作模式土著AMF和根瘤菌互惠共生關(guān)系的報(bào)道[12,17]。本文擬在田間研究減量施氮與甜玉米大豆間作對土著AMF和根瘤菌的影響, 旨在為建立華南地區(qū)甜玉米科學(xué)、高效的可持續(xù)生產(chǎn)模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2014年8月至2016年6月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地(23.08°N, 113.15°E)進(jìn)行。該試驗(yàn)區(qū)屬于典型亞熱帶季風(fēng)海洋氣候。年日照時(shí)數(shù)1 289~1 780 h; 年降雨量1 384~2 278mm, 約85%的降水集中在4—9月。試驗(yàn)地土壤為赤紅壤, 耕層土壤有機(jī)質(zhì)20.28 g?kg-1, 速效氮75.50 g?kg-1, 速效磷74.69 g?kg-1, 速效鉀72.59 g?kg-1, pH 5.2。

1.2 供試材料

供試玉米品種為‘華珍1號’, 購于廣州市南沙區(qū)綠田種子經(jīng)營部。春季供試菜用大豆為‘毛豆3號’, 夏季為‘上海青’, 由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用施氮水平和種植模式二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(表1)。施氮水平為N1減量施氮300 kg×hm-2和N2常規(guī)施氮360 kg×hm-2, 種植模式為S2B3(甜玉米||大豆的2行∶3行間作)、S2B4(甜玉米||大豆的2行∶4行間作)、SS(甜玉米單作)和SB(大豆單作)。每個(gè)處理重復(fù)3次, 小區(qū)面積為4.8 m×3.7 m=17.76 m2。間作模式中甜玉米和大豆之間行距為30 cm, 相鄰的甜玉米之間行距為50 cm, 相鄰大豆之間行距為30 cm。甜玉米單作模式的行距為60 cm, 大豆單作模式行距為30 cm。各處理中甜玉米株距為30 cm, 大豆株距為20 cm。甜玉米每穴種1株, 大豆每穴種3株。間作和單作甜玉米凈占面積的種植密度分別為67 568株×hm-2和54 054株×hm-2, 間作和單作大豆凈占面積的種植密度均為486 486株×hm-2。詳細(xì)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)和施肥方案等參見唐藝玲等[18]。

2014年秋季、2015年春季、2015年秋季和2016春季分別于8月9日、3月15日、8月10日和3月12播種大豆并育苗甜玉米, 8月19日、3月29日、8月20日和4月2日移栽甜玉米至大田, 10月19日、6月3日、10月31日和5月30日收獲大豆, 10月26日、6月3日、10月29日和6月7日收獲玉米。

4季施氮肥時(shí)間: 8月28日、3月31日、9月5日和4月9日施基肥, 9月20日、4月18日、9月20日和5月2日施拔節(jié)肥, 10月6日、5月24日、10月8日和5月30日施穗肥。

表1 甜玉米||大豆間作各試驗(yàn)處理的田間設(shè)計(jì)及施肥量

1.4 樣品采集與分析

1.4.1 作物產(chǎn)量、生物量及土地當(dāng)量比

作物成熟后, 在甜玉米和大豆的兩個(gè)間作帶各連續(xù)取10株, 在單作小區(qū)取20株, 測定甜玉米鮮穗和大豆鮮豆莢的產(chǎn)量和生物量。并計(jì)算土地當(dāng)量比(LER)[19]:

LER=is/ss+ib/sb(1)

式中:is、ib分別為間作甜玉米、大豆的產(chǎn)量(kg×m-2),ss、sb分別為單作甜玉米、大豆的產(chǎn)量(kg×m-2)。若LER>1, 表明有間作優(yōu)勢; 若LER<1, 為間作劣勢。

1.4.2 大豆根瘤菌測定

大豆結(jié)莢期(2014年秋季10月15日、2015年春季5月16日、2015年秋季10月11日和2016春季5月8日), 在與甜玉米間作的大豆帶和大豆單作小區(qū)各連續(xù)取10株大豆, 記錄各株大豆根瘤數(shù), 自然風(fēng)干后稱量。

1.4.3 甜玉米AMF侵染率測定

2015年秋季和2016年春季, 于甜玉米生長40 d后, 在兩個(gè)間作帶連續(xù)取甜玉米2株, 將根系清洗干凈。選取30條直徑為1 mm的根系曲利苯藍(lán)染色后顯微觀察, 根據(jù)根段中菌根侵染(0、<1%、<10%、<50%、>50%和>90%)的標(biāo)準(zhǔn), 定義每一條根, 用“Mycocalc”軟件計(jì)算出AMF侵染密度[20]。

1.4.4 作物氮磷含量測定

作物成熟后單作小區(qū)和間作小區(qū)間作帶連續(xù)各取3株甜玉米和大豆, 105 ℃下殺青40 min, 80 ℃烘干至恒重。高速萬用粉碎機(jī)研磨凱氏定氮法[21]測定植株全氮含量, 釩鉬黃比色法[21]測定甜玉米植株全磷含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析, 采用Duncan多重比較方法檢驗(yàn)差異顯著性(=0.05), 圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 減量施氮與間作大豆對系統(tǒng)產(chǎn)量和土地當(dāng)量比的影響

4季試驗(yàn)相同種植模式、不同施氮水平的甜玉米和大豆產(chǎn)量均沒有顯著差異(2015年春季S2B4模式的大豆和2016年春季S2B4模式甜玉米產(chǎn)量除外), 表明減量施氮不會影響作物產(chǎn)量(表2)。相同施氮水平4季間作甜玉米產(chǎn)量均顯著高于單作(2015年春季N1種植模式除外); 而大豆的產(chǎn)量表現(xiàn)為2014年秋季和2016年春季間作和單作沒有顯著差異, 2015年春季和2015年秋季則單作顯著高于間作。華南地區(qū)春秋及年際間的氣候條件, 尤其是降雨量對大豆產(chǎn)量有較大的影響。

2014年秋季和2016年春季各間作處理的土地當(dāng)量比均大于1(圖1), 說明甜玉米和菜用大豆間作能夠提高單位面積的土地利用率, 具有一定的間作優(yōu)勢。由于2015年春季和2015年秋季大豆單作的產(chǎn)量顯著高于間作, 導(dǎo)致2015年各處理土地當(dāng)量比小于或接近1。總體來看, 除2016年常規(guī)施氮S2B4模式土地當(dāng)量比顯著高于S2B3外, 其他處理均沒有顯著變化。

表2 2014年秋—2016年春不同處理下甜玉米||大豆間作系統(tǒng)的作物產(chǎn)量

圖1 2014年秋—2016年春不同處理下甜玉米||大豆間作系統(tǒng)土地當(dāng)量比(LER)

Fig. 1 Land equivalent ratio (LER) of sweet corn/soybean intercropping system from the autumn of 2014 to the spring of 2016 under different treatments

2.2 減量施氮與間作大豆對大豆根瘤菌及N積累的影響

相同種植模式下減量施氮處理單株大豆根瘤數(shù)(2014年秋季S2B3和2015年秋季S2B4除外)和單株大豆根瘤干重(2015年秋季S2B4和2016年春季S2B4除外)大于常規(guī)施氮處理(表3)。4季平均而言, 減量施氮S2B3模式的大豆單株根瘤數(shù)和單株根瘤干重比常規(guī)施氮處理分別提高34.49%和62.01%, S2B4模式也分別提高2.76%和14.01%; 減量施氮S2B3和S2B4模式單株大豆根瘤數(shù)分別比SB下降10.65%和13.70%, S2B3和S2B4的單株大豆根瘤干重分別比SB下降11.50%和13.02%; 常規(guī)施氮S2B3和S2B4的單株大豆根瘤數(shù)分別比SB下降29.65%和13.58%, S2B3和S2B4的單株大豆根瘤干重分別比SB下降45.11%%和20.67%。說明減量施氮可以提高大豆單株根瘤數(shù)和根瘤干重, 而間作則會降低大豆單株根瘤數(shù)和根瘤干重。

4季間作模式的菜用大豆植株氮含量小于大豆單作(表4)。4季平均而言, S2B3-N1和S2B4-N1菜用大豆植株的氮含量分別比SB下降21.01%和15.33%, S2B3-N2和S2B4-N2菜用大豆植株的氮含量分別比SB下降16.68%和18.49%。不施化學(xué)氮肥的單作大豆N素累積要高于施化肥的間作處理, 說明化學(xué)氮肥的投入抑制了大豆的生物固氮效率[22]。在相同施氮水平下, 4季間作系統(tǒng)中甜玉米植株的氮含量高于甜玉米單作。4季平均而言, S2B3-N1和S2B4-N1的甜玉米氮積累分別比SS-N1提高27.64%和13.49%, S2B3-N2和S2B4-N2的甜玉米氮積累分別比SS-N2提高29.27%和24.34%, 說明與大豆間作提高了甜玉米氮積累。

2.3 減量施氮與間作大豆對甜玉米AMF侵染率和磷積累的影響

減量施氮間作模式甜玉米根系A(chǔ)MF的侵染率高于常規(guī)施氮處理(表5)。2季平均而言, S2B3-N1的甜玉米AMF侵染率比S2B3-N2提高83.38%, S2B4-N1比S2B4-N2提高76.57%。減量施氮間作模式甜玉米根系A(chǔ)MF的侵染率高于單作甜玉米。2季平均而言, N1水平下S2B3和S2B4的甜玉米AMF侵染率分別比SS提高41.07%和72.31%。說明低氮間作能夠提高AMF對甜玉米的侵染。

表3 2014年秋—2016年春不同處理下甜玉米||大豆間作系統(tǒng)中大豆根瘤的性狀(單株)

表4 2014年秋—2016年春不同處理下甜玉米||大豆間作系統(tǒng)中甜玉米和大豆氮的積累

表5 2015年秋—2016年春不同處理下甜玉米||大豆間作系統(tǒng)中甜玉米根系A(chǔ)MF侵染率

4季相同施氮水平間作甜玉米植株磷含量高于單作甜玉米(表6)。4季平均而言, S2B3-N1和S2B4- N1的甜玉米磷積累分別比SS-N1提高27.95%和19.23%, S2B3-N2和S2B4-N2的甜玉米磷積累分別比SS-N2提高26.77%和18.70%, 說明間作大豆提高了甜玉米磷的積累。相同種植模式兩種施氮甜玉米磷的積累無顯著差異。

相同種植模式兩種施氮水平對甜玉米和大豆生物量的影響均無顯著差異(表7)。4季相同施氮水平間作模式甜玉米植株的生物量高于單作。平均而言, S2B3-N1和S2B4-N1的甜玉米生物量分別比SS-N1提高34.05%和23.75%, S2B3-N2和S2B4-N2則分別比SS-N2提高31.09%和24.67%; 4季間作模式大豆植株的生物量低于單作, S2B3-N1和S2B4-N1分別比SB降低15.27%和17.09%, S2B3-N2和S2B4-N2分別比SB降低22.55%和16.03%。說明間作能提高甜玉米的生物量, 但降低了大豆的生物量。

表6 2014年秋—2016年春不同處理下甜玉米||大豆間作系統(tǒng)中甜玉米對磷的積累

表7 2014年秋—2016年春不同處理下甜玉米||大豆間作系統(tǒng)中甜玉米和大豆的地上部生物量

3 結(jié)論與討論

3.1 減量施氮和間作對作物產(chǎn)量的影響

本試驗(yàn)中, 作物產(chǎn)量受種植模式影響顯著。間作甜玉米產(chǎn)量顯著高于單作, 但間作卻降低了大豆產(chǎn)量。玉米||大豆間作有利于光在群體中的分布和利用, 改善了田間通風(fēng)透光條件, 增強(qiáng)了玉米光合作用能力, 降低了大豆的光合利用率[23]。間作甜玉米產(chǎn)量的增加, 可能是大豆結(jié)瘤固氮, 也可能是間作甜玉米AMF侵染率的提高促進(jìn)了其對磷的吸收。本試驗(yàn)的減量施氮處理沒有引起甜玉米和大豆的產(chǎn)量下降, 可見300 kg×hm-2施氮量已經(jīng)能夠滿足作物生長需求。吳科生等[24]通過接種根瘤菌試驗(yàn)證明豌豆()與玉米間作模式施氮量為300 kg·hm-2時(shí)玉米的產(chǎn)量最高, 施氮量增加反而使產(chǎn)量下降。本試驗(yàn)2015年春季受臺風(fēng)影響甜玉米發(fā)生了嚴(yán)重的倒伏, 2015年秋季降雨量較大, 影響了作物生長。

3.2 減量施氮與間作大豆對根瘤菌的影響

根瘤菌是豆科植物與土壤根瘤細(xì)菌特異性結(jié)合的結(jié)果[25-26], 豆科作物不僅能夠利用自身的根瘤菌固氮, 還可能將固定的氮素轉(zhuǎn)移給鄰近的植物[27-28], 可以減少氮肥投入并提高作物的產(chǎn)量[29]。本研究中, 甜玉米和大豆間作降低了大豆的結(jié)瘤數(shù)和根瘤的干重, 這與于曉波等[11]研究結(jié)果一致, 可能是間作環(huán)境中大豆受高位玉米的隱蔽, 光合產(chǎn)物優(yōu)先供給地上部生長[30-31], 造成了對大豆根瘤數(shù)和干重的調(diào)控[30,32]。但也有許多學(xué)者發(fā)現(xiàn), 間作可以提高豆科作物的結(jié)瘤水平[33-35]。間作減量施氮有利于大豆結(jié)瘤和根瘤干重的提高, 但本試驗(yàn)中間作大豆的單株根瘤數(shù)和干重與單作大豆相比有所下降, 這可能是甜玉米施用的氮肥在雨水和灌溉的作用下運(yùn)移到大豆間作帶, 影響了間作大豆的結(jié)瘤狀況。

3.3 減量施氮與間作大豆對甜玉米AMF侵染的影響

本研究結(jié)果表明, 減量施氮與間作大豆有利于AMF對甜玉米根系的侵染, 不同程度提高了其磷的積累, 同時(shí)也增加了生物量。這與肖同建等[36]在水稻()-綠豆()間作的研究結(jié)果一致。與單作玉米相比, 間作甜玉米提高了物種的多樣性, AMF豐富度增加, 提高了AMF對甜玉米的侵染率[36-39]。AMF的侵染率隨著施氮水平的升高而降低[40], 這與本試驗(yàn)減量施氮AMF的侵染率高于常規(guī)施氮的研究結(jié)果一致。

綜上所述, 4季的大田試驗(yàn)研究表明, 間作大豆可以提高甜玉米產(chǎn)量, 300 kg×hm-2的施氮量能夠滿足甜玉米和大豆高產(chǎn)的N素需求。減量施氮有利于大豆結(jié)瘤和根瘤的生長, 提高大豆對氮素的積累。減量施氮與間作大豆可促進(jìn)土著AMF對甜玉米根系的侵染, 增強(qiáng)其對氮和磷的吸收, 促進(jìn)作物生長, 提高生物量。施氮量為300 kg×hm-2的甜玉米||大豆間作能夠發(fā)揮土著AMF和土著根瘤菌互惠共生作用, 減少化學(xué)氮肥投入, 保持高產(chǎn), 提高資源利用效率, 是華南集約化農(nóng)區(qū)甜玉米生產(chǎn)的一種資源高效利用可持續(xù)生產(chǎn)模式。

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Effects of reduced nitrogen application and intercropping on sweet corn AMF colonization, soybean nodulation and nitrogen and phosphorus absorption*

ZHOU Xianyu, TANG Yiling, WANG Zhiguo, WANG Jianwu**

(Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural University / Key Laboratory of Agro-environment in the Tropics, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Agro-ecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China)

In order to explore a sustainable pattern of sweet corn production in South China, a field experiment was carried out in Guangzhou over the period of 4 growing seasons — autumn of 2014, spring and autumn of 2015 and spring of 2016. The study investigated the effects of 2 N fertilizer levels [300 kg×hm-2(N1, reduced N dose) and 360 kg×hm-2(N2, conventional N dose)] and 4 planting patterns [sweet corn/vegetable soybean intercropping with 2∶3 (S2B3) and 2∶4 (S2B4) line ratios, sole sweet corn (SS) and sole soybean (SB)] on yield of sweet corn and soybean, degree of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) colonization of sweet corn and soybean rhizobia. The results showed that the yield of sweet corn under reduced N application and intercropping treatment was significantly higher than that under monoculture. In spring of 2016, nodule number of soybean under S2B3-N1 treatment was significantly higher than that under S2B3-N2 treatment. In the 4 seasons of the experiment, dry weight of soybean nodule was not affected by reduced N application and intercropping. In 2015, N content and biomass of sweet corn were significantly higher than those under monoculture, regardless of the N application level. In 2015, AMF infection rate of sweet corn under reduced N-intercropping treatment was significantly higher than that under conventional N treatment. In autumn of 2015, phosphorus content of sweet corn under reduced N and intercropping treatment was significantly higher than that under monoculture. In conclusion, the reduction of N input and intercropping with soybean significantly improved N and phosphorus contents, rate of AMF infection, biomass and yield of sweet corn. Intercropping with soybean under reduced chemical N input maintained high yield, increased resource utilization efficiency of sweet corn, and thus it was a practicable pattern for sustainable sweet corn production in southern China.

Reduced nitrogen application; Sweet corn/soybean intercropping; Nitrogen absorption; Phosphorus absorption; Rhizobium; Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)

10.13930/j.cnki.cjea.170050

S541.9

A

1671-3990(2017)08-1139-08

* 國家重大基礎(chǔ)研究計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2011CB100400)、國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD14B16-04)和廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012A020100003)資助

**通訊作者:王建武, 主要從事循環(huán)農(nóng)業(yè)和轉(zhuǎn)基因作物安全方面的研究。E-mail: wangjw@scau.edu.cn

周賢玉, 主要從事甜玉米和大豆間作效益的研究。E-mail: 1562783858@qq.com

2017-01-15 接受日期: 2017-03-21

* The study was supported by the National Basic Research Program of China (973 Program, 2011CB100400), the National Key Technology R&D Program of China (2012BAD14B16-04) and the Science-technology Project of Guangdong Province (2012A020100003).

, E-mail: wangjw@scau.edu.cn

Jan. 15, 2017; accepted Mar. 21, 2017

周賢玉, 唐藝玲, 王志國, 王建武. 減量施氮與間作模式對甜玉米AMF侵染和大豆結(jié)瘤及作物氮磷吸收的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(8): 1139-1146

Zhou X Y, Tang Y L, Wang Z G, Wang J W. Effects of reduced nitrogen application and intercropping on sweet corn AMF colonization, soybean nodulation and nitrogen and phosphorus absorption[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(8): 1139-1146