順昌常綠闊葉次生林與杉木林植物多樣性比較

施建泉

摘 要：分別設(shè)置樣方對(duì)福建順昌常綠闊葉次生林和杉木人工林的植物組成和多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：常綠闊葉次生林（2400m2）共有維管束植物46科、71屬、101種，而相同面積的杉木人工林有63科、99屬、126種。次生林群落總的物種數(shù)小于杉木林，兩者群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性差異較大。次生林喬木層（高度≥5 m）樹種豐富，有37個(gè)樹種，喬木樹種占優(yōu)勢(shì)，而杉木林喬木層僅有2個(gè)樹種，杉木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；次生林灌木層的物種數(shù)（73種）高于杉木林（59種）；次生林灌木層以喬木的幼苗優(yōu)樹占優(yōu)勢(shì)，而杉木林以灌木種類占優(yōu)勢(shì)；次生林草本層較弱，物種數(shù)（7種）遠(yuǎn)小于草本層發(fā)達(dá)的杉木林（44種）；次生林層間植物物種數(shù)（14種）小于杉木林（23種）。次生林喬木層和灌木層的Shannon和Simpson多樣性指數(shù)均大于杉木林，但草本層和藤本植物的多樣性指數(shù)小于杉木林。

關(guān)鍵詞：常綠闊葉次生林；杉木人工林；植物組成；植物多樣性

中圖分類號(hào) S718.54+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）14-0096-06

Abstract：Based on field survey of sampling plots，plant species composition and diversity of an evergreen broad leaved secondary forest and a Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantation in Shunchang County，F(xiàn)ujian Province，were studied.There was 101 vascular plant species belonging to 71 genera and 46 families in the evergreen broad leaved secondary forest （2400 m2），where there was 126 vascular plant species belonging to 99 genera and 63 families in the Chinese fir plantation.Total number of plant species in the secondary forest was smaller than that in the Chinese fir plantation.Community structure and plant species diversity were quite different between the two forest communities.Number of species in tree layer of the secondary forest （37），which was dominated by tree species，was greater than that of the Chinese fir plantation （2），which was overwhelmingly dominated by Chinese fir.Species number in shrub layer of the secondary forest （73） was greater than that of the Chinese fir plantation （59）.Shrub layer in the secondary forest was dominated by saplings and seedlings of tree species，while it was dominated by shrub species in the Chinese fir plantation.Herb layer was developed poorly in the secondary forest，and its species number （7） was smaller than that in the Chinese fir plantation （44），in which herb layer was highly developed.Vine species number of the secondary forest （14） was smaller than that of the Chinese fir plantation （23）.Shannon's and Simpson's species diversity indices of the secondary forest were greater in tree and shrub layers，but smaller in herb layer and vine species than those of the Chinese fir plantation.

Key words：Evergreen broad leaved secondary forest；Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantation；Plant species composition；Plant species diversity

福建順昌是杉木中心產(chǎn)區(qū)，近30年來，由于社會(huì)對(duì)杉木（Cunninghamia lanceolata）木材需求量的增加，大量的天然常綠闊葉林和次生林的采伐跡地用于營(yíng)造杉木人工林，導(dǎo)致常綠闊葉林面積銳減。闊葉林轉(zhuǎn)換為杉木人工林后群落物種的組成、結(jié)構(gòu)等發(fā)生較大改變，植物多樣性下降，這是人工林土壤物理和化學(xué)性質(zhì)惡化，林地生產(chǎn)力下降，山洪、泥石流和滑坡等地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā)的主要原因之一。植物多樣性是森林的重要生態(tài)特征之一，研究植物多樣性有助于揭示植物多樣性與土壤肥力演變的機(jī)理，為保護(hù)和科學(xué)經(jīng)營(yíng)現(xiàn)有的、為數(shù)不多的常綠闊葉林提供科學(xué)依據(jù)。常綠闊葉次生林[1-5]和杉木人工林植物多樣性[6-9]的研究較多，但兩者的對(duì)比研究不多。文中以福建省順昌埔上國(guó)有林場(chǎng)的常綠闊葉次生林和杉木人工林為研究對(duì)象，通過群落結(jié)構(gòu)、植物多樣性比較，揭示兩者間群落植物組成和多樣性的差異。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于順昌埔上國(guó)有林場(chǎng)源頭工區(qū)的053林班59大班050小班和020小班，土層厚度、海拔、坡度等立地條件相近，均為頁(yè)巖發(fā)育的山地紅壤，土層深厚，土壤肥力高。常綠闊葉次生林位于050小班，年齡54年，林分郁閉度0.89；杉木人工林位于020小班，是在常綠闊葉次生林采伐跡地上營(yíng)造的32年生的成熟林，林分郁閉度0.72。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查 采用標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查法。分別在常綠闊葉次生林和杉木人工林中設(shè)置20m×20m規(guī)格標(biāo)準(zhǔn)地6個(gè)。對(duì)各標(biāo)準(zhǔn)地的喬木層（高度≥5m的木本植物）進(jìn)行每木調(diào)查，調(diào)查項(xiàng)目包括物種名稱、胸徑、地徑、高度、冠幅等。在各標(biāo)準(zhǔn)地中再均勻設(shè)置10個(gè)2m×2m的小樣方，調(diào)查灌木層（高度<5m的木本植物）和草本層（非藤本的草本植物）。灌木層調(diào)查物種名稱、株數(shù)、高度、地徑、冠幅等，草本層調(diào)查物種名稱、株數(shù)、蓋度。

2.2 植物多樣性指數(shù) 根據(jù)高度將植物群落分為：?jiǎn)棠緦?、灌木層、草本層，藤本植物具有攀援特性，可出現(xiàn)在各層次，作為層間植物處理。計(jì)算各層次植物的重要值和植物多樣性指數(shù)[10-11]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落植物區(qū)系組成 常綠闊葉次生林（以下簡(jiǎn)稱“次生林”）共有維管束植物46科、71屬、101種，其中蕨類植物3科3屬3種，雙子葉植物39科63屬92種，單子葉植物4科5屬6種。杉木人工林（以下簡(jiǎn)稱“杉木林”）有植物63科、99屬、126種，其中蕨類植物15科22屬29種，裸子植物1科1屬1種（杉木），雙子葉植物42科66屬85種，單子葉植物5科10屬11種（表1）。經(jīng)過比較可知，杉木林的物種數(shù)多于次生林的主要原因，是杉木林內(nèi)蕨類植物種類遠(yuǎn)較次生林多。

3.2 群落不同層次植物組成

3.2.1 喬木層物種組成 森林中植物個(gè)體大小差異較大，不同植物由于植物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性的差異，往往形成不同的層次結(jié)構(gòu)：?jiǎn)棠緦?、灌木層和草本層，藤本植物比較特殊，由于這類植物具有攀援性，能夠出現(xiàn)在任何層次，因此也被稱為“層間植物”或“層外植物”。處于森林上層的植物（主要是喬木樹種）組成喬木層，它對(duì)群落的外貌、結(jié)構(gòu)和森林環(huán)境起到?jīng)Q定性的作用。次生林喬木層覆蓋度89%，有32個(gè)樹種，其中常綠樹種27個(gè)，占喬木層總種數(shù)的84.38%，重要值之和（277.65%）占喬木層重要值總數(shù)（300%）的92.55%；落葉樹種5個(gè)，占喬木層總種數(shù)的15.63%，重要值之和（22.35%）占喬木層重要值總數(shù)的7.45%（表2）。

次生林喬木層中絲栗栲為優(yōu)勢(shì)樹種，密度283株·hm-2，其重要值（102.60%）最大，重要值第2～10位的樹種依次為：甜櫧、猴歡喜、少葉黃杞、鹿角錐、虎皮楠、乳源木蓮、閩粵栲、米櫧、木荷，它們?nèi)浅＞G闊葉喬木樹種（表2）。

杉木林喬木層覆蓋度72%，僅有2個(gè)樹種：杉木、東南野桐（表8），其中杉木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值（298.01%）占喬木層重要值總數(shù)的99.34%（表3）。

3.2.2 灌木層物種組成 次生林群落灌木層有73個(gè)樹種，其中常綠樹種67個(gè)，占灌木層總種數(shù)的91.78%，其重要值之和（294.62%）占灌木層重要值總數(shù)的98.21%；落葉樹種僅為6個(gè)，僅占灌木層總種數(shù)的8.22%，重要值之和（5.38%）僅占灌木層重要值總數(shù)的1.79%。次生林灌木層按照重要值從大到小排序的主要樹種為：猴歡喜、刺毛杜鵑、乳源木蓮、浙江新木姜子、華南桂、毛冬青、鹿角錐、厚葉冬青、紅皮糙果茶、杜莖山等，常綠喬木樹種占優(yōu)勢(shì)（表4）。

杉木林群落灌木層有59個(gè)樹種，其中常綠樹種52個(gè)，占灌木層總種數(shù)的88.14%，其重要值之和（290.57%）占灌木層總重要值總數(shù)的96.86%，落葉樹種僅為7個(gè)，占灌木層總種數(shù)的11.86%，其重要值之和（9.43%）僅占灌木層重要值總數(shù)的3.14%。杉木林灌木層的種類組成與次生林差異較大，灌木樹種占優(yōu)勢(shì)，重要值最大的是間伐后萌芽起源的杉木，其次是小灌木杜莖山，重要值第3～10的樹種是：東南野桐、山蒼子、賽山梅、山莓、細(xì)齒葉柃、粗葉榕、黃瑞木、大葉白紙扇等（表5）。

3.2.3 草本層物種組成 次生林群落草本層發(fā)育較弱，僅有7種植物，狗脊重要值（133.98%）最大，其次是中華里白、黑莎草、山姜、草珊瑚、十字苔、深綠卷柏（表6）。

杉木林群落草本層發(fā)育較好，有44種植物，種類較多，蕨類植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，狗脊重要值（58.72%）最大，其次是膨大短腸蕨、福建蓮座蕨、江南卷柏、芒萁、薄蓋短腸蕨、江南短腸蕨、蕨、十字苔、烏蕨等（表7）。

3.2.4 層間物種組成 次生林群落層間（藤本）植物共有14種，按照重要值大小順序，主要的藤本植物有：流蘇子、暗色菝葜、羊角藤、網(wǎng)脈葉酸藤子、土茯苓、顯齒蛇葡萄、野木瓜、香花崖豆藤、玉葉金花、南五味子等（表8）。

3.3 群落植物多樣性 植物多樣性是森林群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，它主要采用多樣性指數(shù)的形式來體現(xiàn)。不少學(xué)者提出了一系列的物種多樣性指數(shù)的計(jì)算公式，這些指數(shù)在解釋影響多樣性變化的機(jī)制上還存在不少分歧。目前最常用的是Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)。從表10可知，各層次間比較，次生林群落的物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)（H'）、Simpson指數(shù)（D）、種間相遇機(jī)率（PIE）、Pielou均勻度指數(shù)（JSI）均表現(xiàn)為灌木層>喬木層>層間植物>草本層，Pielou均勻度指數(shù)（JSW）表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層>層間植物，Alatalo均勻度指數(shù)（EA）則表現(xiàn)為灌木層>層間植物>草本層>喬木層；杉木林群落物種數(shù)表現(xiàn)為灌木層>草本層>層間植物>喬木層，Shannon-Wiener指數(shù)（H'）表現(xiàn)為草本層>灌木層>層間植物（上接100頁(yè)）>喬木層，Simpson指數(shù)（D）、種間相遇機(jī)率（PIE）、Pielou均勻度指數(shù)（JSI）表現(xiàn)為草本層>層間植物>灌木層>喬木層，Pielou均勻度指數(shù)（JSW）表現(xiàn)為層間植物>草本層>灌木層>喬木層，Alatalo均勻度指數(shù)（EA）表現(xiàn)為層間植物>草本層>喬木層>灌木層（表10）。群落間比較，次生林喬木層和灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)（H'）和Simpson指數(shù)（D）均大于杉木林，草本層和層間植物的多樣性指數(shù)小于杉木林。

4 結(jié)論與討論

常綠闊葉次生林（2400m2）共有維管束植物46科、71屬、101種，而相同面積的杉木人工林則有63科、99屬、126種。杉木林物種數(shù)比次生林大，但草本（主要是蕨類）種類多，喬木種類少，物種多樣性的質(zhì)量不高。

次生林和杉木林兩者群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性差異較大。次生林喬木層（高度≥5m）樹種豐富，有37個(gè)樹種，層次和年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜，喬木樹種占優(yōu)勢(shì)，而杉木林喬木層僅有2個(gè)樹種，層次和年齡結(jié)構(gòu)單一，杉木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

次生林灌木層的物種數(shù)（73種）高于杉木林（59種），層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，而杉木林灌木層層次結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單；次生林灌木層以喬木的幼苗幼樹占優(yōu)勢(shì)，而杉木林以矮小的灌木種類占優(yōu)勢(shì)。

次生林草本層較弱，物種數(shù)（7種）遠(yuǎn)小于草本層發(fā)達(dá)的杉木林（44種）；杉木林草本層以蕨類占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

次生林層間植物物種數(shù)（14種）小于杉木林（23種），常綠藤本比例較高，落葉藤本和草質(zhì)藤本少。

次生林喬木層和灌木層的Shannon和Simpson多樣性指數(shù)均大于杉木林，但草本層和藤本植物的多樣性指數(shù)小于杉木林。

次生林和杉木林的群落結(jié)構(gòu)和多樣性差異，主要因兩類群落的喬木層樹種組成和結(jié)構(gòu)不同引起。次生林喬木層以常綠闊葉樹為主，林冠層郁閉度大，林下透光度小，有利于幼年耐陰的常綠闊葉喬木樹種的幼樹生長(zhǎng)；杉木成熟林郁閉度小，林下透光度大，有利于喜光的草本植物和灌木生長(zhǎng)。

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（責(zé)編：張宏民）