杭州灣庵東濱岸潮間帶現(xiàn)代沉積物中的生物遺跡特征

王海鄰，王長(zhǎng)征，宋慧波，胡斌,2

1.河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南焦作 454003 2.河南省生物遺跡與成礦過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南焦作 454003

杭州灣庵東濱岸潮間帶現(xiàn)代沉積物中的生物遺跡特征

王海鄰1，王長(zhǎng)征1，宋慧波1，胡斌1,2

1.河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南焦作 454003 2.河南省生物遺跡與成礦過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南焦作 454003

杭州灣庵東濱岸潮間帶軟底質(zhì)沉積中發(fā)現(xiàn)的造跡動(dòng)物有泥螺、珠帶擬蟹守螺、彈涂魚(yú)、寧波泥蟹、沙蠶、竹蟶、虹光亮櫻蛤、海葵以及鳥(niǎo)類(lèi)和植物等，包括軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、脊索動(dòng)物、腔腸動(dòng)物等5個(gè)動(dòng)物門(mén)類(lèi)，共計(jì)8屬，營(yíng)造的生物遺跡主要有運(yùn)動(dòng)跡(爬跡、拖跡、足轍跡)、居住跡、覓食跡(進(jìn)食跡)、生殖跡、停息跡、排泄跡、逃逸跡以及鳥(niǎo)類(lèi)足跡和植物根跡等。分析表明潮間帶不同的沉積環(huán)境，造跡生物及其遺跡的主要類(lèi)型、空間分布、豐度、多樣性具有明顯的差異。1)研究區(qū)潮間帶不同的沉積環(huán)境，造跡生物種類(lèi)與分布不同，其遺跡的主要類(lèi)型和分布特征具有明顯的差異性，高潮區(qū)沉積物主要是富含有機(jī)質(zhì)的砂質(zhì)泥，生物遺跡包括珠帶擬蟹守螺拖跡、停息跡和生殖跡，泥螺拖跡和停息跡，寧波泥蟹的覓食跡、居住跡和足轍跡，沙蠶的拖跡、覓食跡、居住跡和排泄跡，彈涂魚(yú)的爬行跡和居住跡，以及鳥(niǎo)類(lèi)足跡和植物根跡，其中層面遺跡以珠帶擬蟹守螺的拖跡、沙蠶拖跡和覓食跡豐度最高，層內(nèi)遺跡以沙蠶居住潛穴豐度最高，分布面積最廣，擾動(dòng)程度強(qiáng)烈，寧波泥蟹居住潛穴局部密集，擾動(dòng)程度強(qiáng)烈，植物根跡密集，深度可達(dá)50～60 cm，這些生物遺跡常與平行直脊波痕和干涉波痕共生。中潮區(qū)沉積物主要由灰色粉砂和含砂粉砂構(gòu)成，含水率較高，植被較稀疏。中潮區(qū)平坦的潮坪上生物遺跡主要由虹光亮櫻蛤的居住潛穴和竹蟶的居住潛穴和攝食跡組成，豐度較高，具有少量泥螺拖跡以及植物根跡和鳥(niǎo)足跡。在中潮區(qū)潮溝兩側(cè)，沉積物顆粒較細(xì)，常見(jiàn)珠帶擬蟹守螺的拖跡，寧波泥蟹的居住潛穴、足轍跡，彈涂魚(yú)的爬跡。中潮區(qū)潮坪上多發(fā)育舌型波痕，生物遺跡多與舌型波痕共生。低潮區(qū)沉積物主要是灰色粉砂和粉砂質(zhì)砂，含水率高，多為湯底，無(wú)植被，常見(jiàn)遺跡主要是虹光亮櫻蛤的居住潛穴，竹蟶的居住潛穴以及少量海葵居住潛穴。2)沉積物的粒度、含水率影響遺跡的清晰度；3)由于受潮水、波浪運(yùn)動(dòng)的沖刷作用，沉積物表面的遺跡易被破壞，保存率極低，底內(nèi)動(dòng)物的居住潛穴保存率相對(duì)較高。該研究不僅為杭州灣潮間帶沉積環(huán)境研究提供了新的現(xiàn)代生物遺跡信息，而且也可為古代強(qiáng)潮河口灣潮間帶沉積環(huán)境中的古遺跡學(xué)研究提供借鑒。

杭州灣；潮間帶；沉積環(huán)境；現(xiàn)代生物遺跡

0 引言

遺跡學(xué)主要研究現(xiàn)代生物和古代生物在生活過(guò)程中在沉積物底層(層面和層內(nèi))遺留下來(lái)的活動(dòng)遺跡[1-2]。這種生物活動(dòng)遺跡與其沉積底層、生態(tài)環(huán)境、沉積環(huán)境有著密切關(guān)系，具有十分重要的實(shí)證價(jià)值和指導(dǎo)意義[2-3]。因此，新遺跡學(xué)研究受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。從20 世紀(jì)起，國(guó)外學(xué)者就已經(jīng)對(duì)現(xiàn)代沉積中的生物遺跡進(jìn)行了研究[4-7]。

關(guān)于現(xiàn)代海岸潮坪環(huán)境中的生物遺跡群落研究始于20 世紀(jì)30 年代，德國(guó)科學(xué)家對(duì)德國(guó)西北部北海(Wadden Sea) 和波羅的海潮坪上的現(xiàn)代底棲生物遺跡進(jìn)行了大量研究，并編寫(xiě)出版了《北海潮坪的實(shí)證古生物學(xué)》[8]。20 世紀(jì)50—60 年代，德國(guó)的Seilacher教授在Wadden 海進(jìn)行了長(zhǎng)時(shí)間的關(guān)于現(xiàn)代生物遺跡方面的研究，詳細(xì)觀察和記錄了造跡生物的造跡過(guò)程，同時(shí)提出了遺跡相建立的基本原則[9-11]。在遺跡學(xué)的行為分類(lèi)和遺跡化石生態(tài)學(xué)分類(lèi)方面奠定了基礎(chǔ)。到了20 世紀(jì)70—80 年代，F(xiàn)rey[12]等新遺跡學(xué)研究工作者，對(duì)美國(guó)佐治亞海岸和北卡羅萊納等地的河口灣、鹽沼環(huán)境、潮坪以及韓國(guó)仁川現(xiàn)代潮坪環(huán)境下的生物遺跡進(jìn)行了更為系統(tǒng)的研究[4-5,12-13]。Izumietal.[14]在日本中部更新統(tǒng)中下部的Kukumoto 組的粉砂巖中識(shí)別出了2 種遺跡組構(gòu)。Nettoetal.[15]在巴西南部的Rio Grandedo Sul 海岸平原中識(shí)別出了一系列的Ophiomorpha puerilis，利用光學(xué)顯微鏡、Micro-CT、SEM 觀察了分布于潛穴壁上的糞粒的主要成分和結(jié)構(gòu)。新遺跡學(xué)的研究成果極大地豐富了遺跡學(xué)的數(shù)據(jù)庫(kù)和知識(shí)點(diǎn)。

相比而言，我國(guó)學(xué)者對(duì)古遺跡學(xué)方面的研究較多，對(duì)新遺跡學(xué)的研究較少，起步晚、成果少，我國(guó)關(guān)于新遺跡學(xué)方面的研究主要有：王珍如等[16]對(duì)我國(guó)北部灣潮間帶造跡生物群及其遺跡進(jìn)行了觀察和描述；王英國(guó)[17]對(duì)我國(guó)渤海灣西岸大石河河口灣現(xiàn)代生物遺跡進(jìn)行了研究；胡斌等[18]、Wangetal.[19]對(duì)黃河中下游及黃河三角洲的現(xiàn)代生物及其遺跡群落進(jìn)行了研究?？傮w上講，中國(guó)新遺跡學(xué)研究起步較晚，與西方發(fā)達(dá)國(guó)家相比，還有較大差距，尤其是現(xiàn)代海岸潮坪沉積環(huán)境中的生物遺跡研究更少，針對(duì)杭州灣現(xiàn)代潮坪的沉積學(xué)研究，范代讀等[20]都做過(guò)大量的研究工作，為本次專(zhuān)門(mén)的現(xiàn)代生物遺跡研究奠定了良好的基礎(chǔ)。但對(duì)于杭州灣庵東淺灘有關(guān)現(xiàn)代潮間帶沉積中的生物遺跡研究工作相對(duì)更少，僅宋慧波等[21]對(duì)杭州灣庵東淺灘現(xiàn)代沉積物中的生物遺跡進(jìn)行了初步研究[21]，本研究在前期研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步觀察和描述了該區(qū)潮間帶造跡生物及其遺跡特征，進(jìn)一步查明造跡生物及其遺跡的種類(lèi)組成與空間分布特征，以及與沉積物性質(zhì)的關(guān)系，研究成果一方面可為本區(qū)的現(xiàn)代遺跡學(xué)研究提供新資料，另一方面也可為地史時(shí)期河口灣沉積環(huán)境中的遺跡化石研究提供可作為對(duì)比分析的現(xiàn)實(shí)例證。

1 研究區(qū)概況

1.1 地理位置

庵東濱岸帶位于杭州灣南岸潮灘的凸出段(圖1)，屬于中緯度亞熱帶季節(jié)性氣候區(qū)，氣溫受冷暖氣團(tuán)交替控制以及杭州灣海水調(diào)節(jié)，年平均氣溫約為16℃，氣候溫暖濕潤(rùn)，四季分明。由于受海洋性季風(fēng)影響，該地區(qū)多年平均降水量為1 351.1 mm，雨量充沛，年平均濕度為18%，年平均日照約2 078.3小時(shí)。

庵東濱岸屬于強(qiáng)潮環(huán)境下的凸岸邊灘式潮灘堆積體。該潮灘西至錢(qián)塘江河口，東鄰灣口潮汐通道，向北呈扇形突出，為現(xiàn)代杭州灣潮灘的主體。該區(qū)大部分為人工圍合的灘涂，潮上帶灘地寬約2 000～3 000 m，潮間帶淺灘寬約7 000～8 000 m。受波浪和潮汐作用的共同影響，在平面分布上庵東淺灘可劃分為潮上帶、潮間帶和潮下帶三種沉積亞環(huán)境。

1.2 沉積背景

庵東濱岸屬于潮坪沉積環(huán)境，沉積物以粉砂、黏土質(zhì)粉砂為主，含鹽量較高。潮間帶高潮區(qū)泥沼環(huán)境水動(dòng)力較弱，低洼處有積水，生長(zhǎng)有近海喜鹽植物，植物以海三楞草占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，植被較密集，沉積物富含有機(jī)質(zhì)，以泥質(zhì)沉積為主。潮間帶中—低潮區(qū)為粉砂灘，黏土體積分?jǐn)?shù)為3%～12%，主要由灰色粉砂構(gòu)成，中潮灘上植物主要是海三楞草，但植被較稀疏；中潮灘下部至低潮攤沉積物表面無(wú)植被，中—低潮灘沉積物中砂體積分?jǐn)?shù)為5%～20%，見(jiàn)水平紋層，層面上可見(jiàn)生物潛穴孔，中—低潮灘上潮溝發(fā)育。

范代讀等[20]研究庵東濱岸淺灘現(xiàn)代沉積特征時(shí)，描述了高、中、低潮坪的沉積特征：高潮坪沉積物主要為灰色含黏土粉砂和粉砂，黏土體積分?jǐn)?shù)為5%～20%，砂體積分?jǐn)?shù)為3%～10%，見(jiàn)砂質(zhì)紋層，淺灘由西向東，該層黏土含量增多，砂含量減少，沉積物逐漸變細(xì)，厚度變薄。中潮坪主要由灰色粉砂和含砂粉砂構(gòu)成，砂體積分?jǐn)?shù)為5%～20%，黏土體積分?jǐn)?shù)為3%～12%，上部可見(jiàn)植物根系及少量潛穴，發(fā)育水平紋層，自西向東沉積物變細(xì)，與上覆層和下伏層均呈漸變關(guān)系。低潮坪主要由灰色粉砂和粉砂質(zhì)砂組成，黏土體積分?jǐn)?shù)為2%～10%，砂體積分?jǐn)?shù)為10%～45%， 自西向東黏土含量增多，砂含量減少，東西沉積物粒度差異明顯，底部沉積物有變細(xì)的趨勢(shì)，可能屬潮下帶沉積。

圖1 研究區(qū)位置圖(來(lái)自Google EarthTMFig.1 Location of the study area (from Google EarthTM)

本次考察得知，庵東濱岸沉積以非生物成因沉積構(gòu)造為主，其中較為常見(jiàn)的有波痕、水平薄層砂泥交互層理、泥裂和沖刷—充填構(gòu)造等沉積構(gòu)造(圖2)。在高潮灘及潮上帶的沉積物中見(jiàn)有大量植物根系，發(fā)育薄層砂泥交互層理(圖2a，b)，是由憩流時(shí)的泥質(zhì)沉積與漲、落潮時(shí)形成的砂質(zhì)沉積組合而成的。潮灘波痕(圖2c，e)是潮流、波浪等作用于非黏質(zhì)沉積物而形成的一種微地貌形態(tài)，可見(jiàn)平行直脊波痕、干涉波痕、舌形波痕，分布廣泛，其中平行直脊波痕和干涉波痕在高潮區(qū)發(fā)育普遍，舌形波痕在中潮灘和低潮灘發(fā)育較普遍。泥裂常見(jiàn)于潮上帶和高潮灘(圖2f)，是由泥質(zhì)沉積物長(zhǎng)期暴露、干涸、收縮而成。

庵東濱岸潮間帶泥砂質(zhì)沉積物中有機(jī)質(zhì)豐富，與潮上帶相比，潮間帶造跡生物門(mén)類(lèi)較多且豐度高，體態(tài)偏小，造跡生物主要有環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、脊索動(dòng)物、腔腸動(dòng)物等。

2 造跡生物種類(lèi)及其遺跡類(lèi)型

庵東濱岸潮間帶觀察到的造跡生物包括泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)、珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)、彈涂魚(yú)Periophthalmuacantonensis(彈涂魚(yú)科)、寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)、虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)、竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)、沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)、海葵Seaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)以及鳥(niǎo)類(lèi)和植物，它們所造的遺跡類(lèi)型包括運(yùn)動(dòng)跡(拖跡、爬跡、足轍跡、足跡)、停息跡、生殖跡、排泄跡、居住跡、覓食跡(進(jìn)食跡)、逃逸跡以及鳥(niǎo)類(lèi)足跡和植物根跡(表1)。

2.1 泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)造的遺跡

泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)屬軟體動(dòng)物門(mén)腹足綱，潮間帶底棲動(dòng)物，生活在高中潮區(qū)泥沙質(zhì)或泥質(zhì)沉積物表面，退潮后在沉積物表面爬行，有時(shí)潛于沉積物表層往下1～3 cm深處，以有機(jī)碎屑、底棲藻類(lèi)、無(wú)脊椎動(dòng)物的卵、幼體和小型甲殼類(lèi)等為食。

圖2 杭州灣庵東濱岸潮間帶中常見(jiàn)的沉積構(gòu)造a，b.水平薄層砂泥交互層理；c.干涉波痕；d.雙脊波痕；e.舌形波痕；f.泥裂Fig.2 Common sedimentary structures in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

表1 杭州灣庵東濱岸潮間帶造跡生物種類(lèi)及其遺跡類(lèi)型

泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)造的遺跡常見(jiàn)為拖跡和停息跡。拖跡是其在底表運(yùn)動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的極淺的條帶狀痕跡，一般寬度約0.5 cm，可見(jiàn)長(zhǎng)度約20～30 cm，拖跡形狀一般有直型、微彎曲型、任意彎曲型，不分枝，其形狀與沉積物含水率和粒度有關(guān)，在含水率較高、粒度較細(xì)的泥質(zhì)沉積物表面，拖跡為極淺的帶狀，中部平滑平坦，兩側(cè)各形成一條略高于底表的細(xì)沙脊(圖3a)。在含水率相對(duì)較低的泥質(zhì)沉積物表面，拖跡為兩條平行的帶沙脊的細(xì)溝痕(圖3b)，形狀上看起來(lái)象三條隆起的細(xì)沙脊中間夾兩條犁溝狀的拖痕，屬表生半浮痕遺跡。停息跡是其半潛入沉積物內(nèi)時(shí)形成的由淺入深的痕跡，一般深約1～3 cm，長(zhǎng)度約3～7 cm，形狀上象短柄勺把，與其拖跡相比，停息跡潛入沉積物較深，但痕跡較短，(圖3c)。由于泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)造的遺跡多產(chǎn)生于含水率高的泥質(zhì)沉積物表面，所以，其遺跡較難保存。

2.2 珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)造的遺跡

珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)屬軟體動(dòng)物門(mén)腹足綱，常生活于沉積物表層，多呈群聚狀態(tài)，聚集在高潮區(qū)低洼積水處或藻類(lèi)富集處，潮間帶高潮區(qū)的珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)明顯多于中潮區(qū)和低潮區(qū)，潮溝兩側(cè)明顯多于平坦的潮坪區(qū)，觀察到的遺跡包括拖跡、停息跡和生殖跡。

圖3 杭州灣庵東濱岸潮間帶中泥螺造的遺跡a，b.泥螺在泥質(zhì)沉積物表面造的條帶狀拖跡；c.泥螺向沉積物內(nèi)下潛停息時(shí)形成的由淺入深的停息跡Fig.3 Traces made by animal Bullacta exarata in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

拖跡是其在沉積物表面匍伏運(yùn)動(dòng)時(shí)拖拉著貝殼在表層沉積物上劃擦而形成(圖4)，寬度4～8 mm，呈直線(xiàn)形、“C”形彎曲或任意彎曲形，犁溝狀，無(wú)分枝，偶有交切。在含水率較高、粒度較細(xì)的泥質(zhì)沉積物表面，犁溝狀拖跡兩側(cè)齊整無(wú)沙脊(圖4a)，在含水率較低、粒度較粗的砂泥質(zhì)沉積物表面，拖跡兩側(cè)有不連續(xù)的微隆起的沙脊(圖4e)，屬表生半浮痕遺跡。拖跡的密度隨動(dòng)物覓食活動(dòng)和群聚活動(dòng)而分散或密集。

停息跡是動(dòng)物運(yùn)動(dòng)過(guò)程臨時(shí)停息時(shí)形成的，其爬行時(shí)將螺殼全部或部分抬起，爬行過(guò)程在沉積物表面產(chǎn)生犁溝狀拖跡，生物在爬行過(guò)程臨時(shí)停息時(shí)，螺殼壓在沉積物表面，形成三角狀壓痕，大小與生物體大小一致，壓痕周?chē)猩臣?，近似等間距排列，與運(yùn)動(dòng)拖跡相伴隨，從軌跡形態(tài)上似串珠狀，屬表生半浮式停息跡(圖4d)。退潮后，由于生物暴露在外部環(huán)境的時(shí)間長(zhǎng)或周邊環(huán)境發(fā)生急劇變化，螺體會(huì)直立向下運(yùn)動(dòng)，形成表生半浮痕直立停息跡，圓形，直徑2～3 cm，深度3 cm左右，螺體直立，塔尖向下，由于螺體向下旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，緊鄰螺體周?chē)某练e物呈現(xiàn)圓形褶皺(圖4b)，有時(shí)螺體會(huì)呈水平狀全部或部分潛入沉積物，形成囊狀的表生水平停息跡 (圖4c)，長(zhǎng)度一般3～4 cm，深度0.5～1 cm，周?chē)新∑鸬纳臣埂?/p>

在繁殖季節(jié)，珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)通常以殼殼頂部為中心，按照逆時(shí)針?lè)较蜻呥\(yùn)動(dòng)邊產(chǎn)卵，卵和分泌的黏液從螺體前端右側(cè)排出，與表層沉積物黏結(jié)在一起，形成生殖跡，生殖跡為泥質(zhì)圓條狀卵群，粗細(xì)均勻，寬度約為0.1 cm，長(zhǎng)度為0.3～0.5 cm，沿運(yùn)動(dòng)拖跡的右側(cè)排列，屬表跡。

2.3 沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)造的遺跡

沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)屬環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)多毛綱，喜棲息于有淡水流入的潮間帶或沿海灘涂的沙泥中，幼蟲(chóng)以浮游生物為食，成蟲(chóng)以腐植質(zhì)為食。

圖4 杭州灣庵東濱岸潮間帶中珠帶擬蟹守螺造的遺跡a.泥質(zhì)沉積物表面的“C”形彎曲拖跡；b.螺體直立向下形成的表生直立停息跡；c.螺體全部或部分潛入沉積物形成的囊狀表生停息跡；d.串珠狀停息跡；e.中溝兩側(cè)具有不連續(xù)沙脊的拖跡Fig.4 Traces made by animal Cerithidea cingulata in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

研究區(qū)高潮區(qū)、中—低潮區(qū)均可見(jiàn)大量沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)及其遺跡，高潮區(qū)明顯多于中潮區(qū)和低潮區(qū)，潮溝兩側(cè)明顯多于平坦的潮坪區(qū)。統(tǒng)計(jì)表明，在高潮區(qū)10 cm×10 cm樣地中可見(jiàn)22～37條，豐度極高。其遺跡包括運(yùn)動(dòng)拖跡、覓食跡、居住跡和排泄跡。

運(yùn)動(dòng)拖跡是其在沉積物表面爬行過(guò)程中產(chǎn)生，一般3～10 cm長(zhǎng)，1～2 mm寬，直或微彎曲，橫斷面呈淺U形，縱向軌跡呈條帶狀，不分枝，拖跡凹槽兩側(cè)有略高于層面的沙脊，兩端常與居住潛穴洞口相連(圖5a)。

沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)潛入沉積物內(nèi)部形成居住潛穴，常見(jiàn)垂直管狀、”Y”形、”U”形和不規(guī)則的”X”形，潛穴深度一般10～20 cm，直徑1～2 mm，等粗，直徑大小與生物大小相關(guān)，內(nèi)表面光滑，橫截面為圓形(圖5b，c)。由于沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)密度較高，其對(duì)表層往下0～20 cm深沉積物內(nèi)的擾動(dòng)程度較高(圖5d)。沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)潛穴在表層有圓形穴口(圖5e)，直徑1～2 mm左右，覓食時(shí)沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)上半身伸出穴口，攝食沉積物表面的藻類(lèi)、有機(jī)物等，稍有動(dòng)靜即迅速縮回穴內(nèi)，沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)身體反復(fù)伸出穴口覓食，在穴口形成幾條1～3 cm長(zhǎng)度不等的拖跡，沿穴口呈星射狀分布，形成星射狀覓食跡(圖5f)。

圖5 杭州灣庵東濱岸潮間帶中沙蠶造的遺跡a.沙蠶運(yùn)動(dòng)拖跡；b. U形潛穴；c. Y形潛穴；d. Y形和U形潛穴，同時(shí)可見(jiàn)沙蠶擾動(dòng)程度強(qiáng)烈，擾動(dòng)深度10～20 cm；e.密集潛穴口，可見(jiàn)沙蠶覓食痕跡和糞丘；f.星射狀覓食跡Fig.5 Traces made by animal Nereis succinea in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

在高潮區(qū)，退潮后可觀察到沉積物底層表面沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)潛穴洞口有糞粒產(chǎn)生，糞粒直徑約0.2 mm，在穴口呈圓錐狀糞丘分布，漲潮時(shí)糞丘大部分被沖刷，退潮后10～15分鐘左右，在底表穴口處會(huì)重新形成糞丘(圖5e)。與潮上帶半固結(jié)狀態(tài)沉積物內(nèi)的沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)潛穴內(nèi)和沉積物表面處發(fā)現(xiàn)的沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)糞粒相比，潮間帶底表沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)穴口的糞粒明顯細(xì)小，且潮間帶底表上沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)穴口的糞粒成丘狀分布，而潮上帶可見(jiàn)散布于底表或遺留在其潛穴內(nèi)的沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)糞粒，糞粒大小與生物的大小有關(guān)。

2.4 虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)造的遺跡

虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)屬軟體動(dòng)物門(mén)雙殼綱，其殼長(zhǎng)約3 cm，高約2 cm，呈長(zhǎng)卵形，兩側(cè)略等稱(chēng)，表面具同心圓的輪脈，常潛于泥涂中表層往下5～6 cm深處，以海水中的浮游生物，藻類(lèi)和各種殘?jiān)鼮槭场?/p>

虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)一般潛于沉積物中生活(圖6)，當(dāng)受水流沖刷露出沉積物時(shí)，虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)會(huì)利用其發(fā)達(dá)的斧足的收縮作用進(jìn)行挖掘，首先足的前端伸展變細(xì)插入沉積物中，然后依靠血液流入，足前端膨大而呈球狀，在泥砂中起錨定作用，再依靠縮足肌的收縮，動(dòng)物身體被拉入沉積物內(nèi)，依靠身體后端的水管的引伸與外界相通，保證呼吸、營(yíng)養(yǎng)和排泄作用的進(jìn)行。動(dòng)物體向沉積物中潛穴時(shí)，由于殼體的擠壓作用和兩個(gè)水管的經(jīng)常性的伸縮，在沉積物中形成固定形狀的居住潛穴，潛穴分為下部的穴室和上部的穴道(圖6a)，下部的穴室與生物外形大小和形狀相似(圖6c，d)，穴道深約3 cm，寬約2.5 cm，厚約2 cm，有時(shí)穴室表面的泥質(zhì)沉積物可見(jiàn)與生物殼體表面一致的紋痕。由于虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)的兩個(gè)水管全部愈合，因此上部穴道為直立的圓管狀，管道長(zhǎng)度約4 cm，直徑約3 mm，穴道與底層表面垂直，在底層表面可見(jiàn)密集的圓形穴口(圖6b)。

圖6 杭州灣庵東濱岸潮間帶中虹光亮櫻蛤造的遺跡a.潮間帶沉積物中的虹光亮櫻蛤及其潛穴；b.在底層表面常見(jiàn)密集的潛穴口；c.潛穴管道及底部穴室形狀；d.虹光亮櫻蛤保存在潛穴管的底部Fig.6 Traces made by animal Moerella iridescens in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

從底層表面的潛穴開(kāi)口來(lái)看，虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)潛穴與沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)潛穴有顯著差異，虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)潛穴在底層表面的開(kāi)孔一般為單孔，直徑3 mm左右，孔口與底層表面齊平，周?chē)鸁o(wú)泥粒或糞粒(圖6b)。沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)潛穴在底表的穴口明顯小于虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)的穴口，直徑約1～2 mm，且沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)潛穴一般較密集，部分穴口處有糞?；蛐巧錉罘植嫉囊捠惩羡E。

考察時(shí)，在人工圍堤形成的粉砂質(zhì)沉積物中可見(jiàn)虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)及其潛穴，保存完整，尚未被填充，底層表面可見(jiàn)其潛穴穴口。

根據(jù)野外觀察統(tǒng)計(jì)，虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)的遺跡主要是居住潛穴，遺跡豐度高，但分異度較低，從遺跡分布情況來(lái)看，中—低潮區(qū)砂泥質(zhì)和粉砂質(zhì)沉積物中豐度最高，高潮區(qū)則相對(duì)較少，且多位于平坦的潮坪區(qū)，潮溝兩側(cè)相對(duì)較少。

2.5 竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)造的遺跡

竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)屬軟體動(dòng)物門(mén)雙殼綱，殼長(zhǎng)約6 cm，一般殼長(zhǎng)為殼高的4～5倍，殼體前后兩端開(kāi)口，生長(zhǎng)線(xiàn)明顯。竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)喜棲息于潮間帶中下潮區(qū)至淺海的沙泥灘中，以其錨形斧足營(yíng)直立生活，通常將其身體大部分埋入砂泥中，一旦遇到危險(xiǎn)或不良環(huán)境，會(huì)自割其出水管和入水管，同時(shí)迅速將身體全部埋入砂泥中。根據(jù)多次野外觀察發(fā)現(xiàn)，竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)一般多位于潮間帶中低潮區(qū)，且平坦的潮灘上分布明顯多于潮溝兩側(cè)。

竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)所造遺跡包括居住跡、覓食跡和逃逸跡(圖7)。竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)居住潛穴與底層表面近似垂直，整體形狀為“Y”形，分為下部的殼體穴道和上部的水管穴道(圖7a)。下部的殼體穴道是竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)在沉積物中上下移動(dòng)形成的，穴道的橫切面與生物橫切面形狀一致，一般寬約1.5 cm，厚約1.0 cm，殼體穴道長(zhǎng)度大于殼體長(zhǎng)度，一般長(zhǎng)度約6～8 cm。上部的水管穴道為其水管反復(fù)伸出沉積物底層表面攝食時(shí)形成的穴道，由于竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)的兩條水管全部分離，因此，其水管穴道為“V”形，兩條分枝的水管穴道形狀相同，下部較粗，直徑約2～3 mm，頂部較細(xì)，直徑約1～2 mm，長(zhǎng)度約4～8 cm。當(dāng)竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)潛入沉積物較深時(shí)，其潛穴上部的水管穴道一般較長(zhǎng)，反之，當(dāng)竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)潛入沉積物較淺時(shí)，其上部的水管穴道一般相應(yīng)較短。當(dāng)竹蟶Solen strictus(雙殼綱)收到驚嚇時(shí)，會(huì)迅速向下掘穴潛逃，此時(shí)會(huì)形成明顯較長(zhǎng)的殼體穴道，殼體穴道長(zhǎng)度可達(dá)13～15 cm，形成其逃逸跡(圖7b)。

竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)潛穴在沉積物底層表面一般呈現(xiàn)成對(duì)出現(xiàn)的穴口，穴口直徑約2 mm左右，穴口相距約0.5～2 cm，穴口周?chē)鸁o(wú)堆積物(圖7d)。在含水率較高的泥質(zhì)湯底條件下，由于竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)水管伸出沉積物底表吸允沉積物的攝食活動(dòng)對(duì)表層的沉積物造成擾動(dòng)，在穴口周?chē)袝r(shí)會(huì)有明顯的圓暈，圓暈直徑5～6 cm，略低于周?chē)练e物表面，中心可見(jiàn)1個(gè)或2個(gè)小孔，由于竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)攝食過(guò)程的擾動(dòng)，圓暈處沉積物表面顏色與周?chē)练e物表面顏色不同(圖7c)，由于受水流的改造，有時(shí)圓暈不規(guī)則。

2.6 寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)造的遺跡

寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)軟甲綱，寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)頭胸甲近圓形，長(zhǎng)約3～4 cm，寬約為長(zhǎng)的1.5倍，步足較長(zhǎng)，是頭胸甲長(zhǎng)的1.5倍左右。生活于潮間帶沉積物中，漲潮時(shí)潛入底內(nèi)，退潮后在底表攝取泥沙，食其有機(jī)質(zhì)，具群聚性，在高潮區(qū)的低洼水邊處、中潮區(qū)的潮溝兩側(cè)多見(jiàn)，遇到刺激后迅速潛入底內(nèi)。

寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)在潮間帶造的遺跡包括居住跡、覓食跡、足轍跡。居住跡一般為“J”形、“Y”形、垂直管狀或近似“7”字形的潛穴，上下等粗，直徑3～4 cm，深度15～48 cm。一般“J”形、“Y”形的垂直管狀潛穴與底層表面表垂直或近似垂直，近似“7”字形的潛穴分為上下兩部分，一般下部長(zhǎng)度約15～40 cm，為J型或垂直管狀，與底表近似垂直，上部潛穴長(zhǎng)度約7～8 cm，為“C”形，與底層表面斜交。潛穴在底層表面有開(kāi)口，穴口直徑一般為3～4 cm，有時(shí)為單穴口，有時(shí)成對(duì)出現(xiàn)，成對(duì)出現(xiàn)時(shí)一般是“Y”形潛穴的穴口，主穴道的穴口直徑稍大。穴口與底表垂直、斜交或近似平行，穴口大部分與底層表面齊平，由于沉積物含水率、粒度的差異或者由于潮水的沖刷作用，其潛穴在底層表面的穴口形狀各有不同(圖8a～e)，在高潮區(qū)含水率較低的泥質(zhì)沉積物表面可見(jiàn)部分穴口周?chē)心鄩?，穴口位于泥墻的頂部，泥墻為圓筒型或圓丘狀(圖8e)，外徑約4～5 cm，高出沉積物底表約0.5～2.5 cm，在泥墻周?chē)袝r(shí)有動(dòng)物挖泥筑墻時(shí)留下的爪痕(圖8b)。

圖7 杭州灣庵東濱岸潮間帶中竹蟶造的遺跡a.竹蟶及其居住潛穴；b.竹蟶的水管穴道在底層表面的穴口；c.竹蟶的覓食跡；d.受到驚嚇的竹蟶迅速向下掘穴逃逸形成的逃逸潛穴Fig.7 Traces made by animal Solen strictus in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

穴口周?chē)?jīng)常有爪痕，有時(shí)有食渣沙粒，沙粒堆積在穴口，由于受潮水沖刷作用，有時(shí)坍塌或變形。有時(shí)可見(jiàn)動(dòng)物覓食過(guò)程的足轍跡和食渣沙球分布在穴口附近(圖8a，c)。

寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)遺跡多分布在高潮區(qū)、中潮區(qū)的潮溝兩側(cè)，受沉積物粒度、含水率的影響，其遺跡形狀不同，高潮區(qū)含水率較低的沉積物中寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)潛穴有時(shí)深度可達(dá)60～80 cm(圖8d)，寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)遺跡形狀較多，豐度和分異度較高，局部擾動(dòng)程度強(qiáng)烈。

2.7 彈涂魚(yú)Periophthalmuacantonensis(彈涂魚(yú)科)造的遺跡

彈涂魚(yú)Periophthalmuacantonensis(彈涂魚(yú)科)也叫跳跳魚(yú)，屬脊索動(dòng)物門(mén)輻鰭魚(yú)綱，具有兩棲性，可在潮間帶沉積物底層內(nèi)或表層生活，既可在水中游泳也可在沉積物表面爬行和跳躍。庵東潮灘潮間帶高潮區(qū)的跳跳魚(yú)密度較高，1 m×1 m樣地觀察最多可達(dá)48條，中潮區(qū)則多分布在潮溝兩側(cè)，低潮區(qū)分布較少。

跳跳魚(yú)造的遺跡包括居住潛穴和表層的運(yùn)動(dòng)跡。跳跳魚(yú)在含水率高、粒度小的較軟的泥質(zhì)沉積物中向下掘穴居住，居住潛穴多為“Y”形，由上部的“U”形穴道和下部的直管穴道組成，當(dāng)其遇到刺激時(shí)，會(huì)快速鉆入底層內(nèi)的穴道中，在穴口不斷地伸頭探視情況，有時(shí)也利用寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)的潛穴進(jìn)行居住，由于沉積物較軟，其潛穴一般難以觀察和保存。

圖8 杭州灣庵東濱岸潮間帶中寧波泥蟹造的遺跡a.寧波泥蟹潛穴穴口；b.具丘狀泥墻的潛穴穴口，泥墻周?chē)凶郏籧.具圓筒形泥墻的潛穴穴口，穴口周?chē)袛z食過(guò)程產(chǎn)生的足轍跡和食渣砂球；d.高潮區(qū)的寧波泥蟹垂直管狀、“Y”形潛穴，已被填充；e.具圓筒形和圓丘狀泥墻的穴口，泥墻周?chē)鸁o(wú)爪痕Fig.8 Traces made by animal Ilyoplax ningpoensis in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

退潮后跳跳魚(yú)在沉積物表面不停地爬行、跳躍，進(jìn)行覓食活動(dòng)從而在沉積物底層表面留下爬行跡(圖9)。跳跳魚(yú)爬行時(shí)其胸鰭支撐身體，尾鰭左右擺動(dòng)控制方向，身體部分或全部離開(kāi)底層表面，或前半部離開(kāi)底層表面，后半部從底層表面拖過(guò)，跳跳魚(yú)爬行跡中間溝槽為其爬行過(guò)程身體后部在底層表面產(chǎn)生的拖跡，兩側(cè)外部較大的對(duì)稱(chēng)排列的弧狀壓痕為其兩個(gè)胸鰭的壓痕，根據(jù)其胸鰭壓痕的弧狀方向可判斷動(dòng)物運(yùn)動(dòng)方向，拖跡兩側(cè)內(nèi)部對(duì)稱(chēng)分布的較小的弧狀壓痕為其運(yùn)動(dòng)過(guò)程因其尾鰭左右擺動(dòng)產(chǎn)生的尾鰭壓痕(圖9b)。當(dāng)跳跳魚(yú)運(yùn)動(dòng)過(guò)程身體全部離開(kāi)底表時(shí)，只產(chǎn)生胸鰭和尾鰭的壓痕，無(wú)中間的拖痕(圖9a)。跳跳魚(yú)痕跡長(zhǎng)度與其爬行距離有關(guān)，長(zhǎng)度5～60 cm不等，痕跡寬度與動(dòng)物形體大小有關(guān)，中間拖痕一般寬度2～5 mm，尾鰭壓痕為弧狀，長(zhǎng)度2～5 mm，寬度1～3 mm，對(duì)稱(chēng)分布于內(nèi)側(cè)，胸鰭的壓痕為弧形，長(zhǎng)度0.5～1.5 cm，寬度2～5 mm，對(duì)稱(chēng)分布于外側(cè)，當(dāng)沉積物含水率較低、粒度較小時(shí)，其痕跡清晰，其胸鰭壓痕中可見(jiàn)明顯的紋理，當(dāng)沉積物含水率高，較軟時(shí)，其痕跡不夠清晰，胸鰭壓痕中不顯示紋理。

2.8 海葵Seaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)造的遺跡

?？鸖eaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)屬腔腸動(dòng)物門(mén)珊瑚蟲(chóng)綱，其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由體壁圍成的腸腔和觸手組成，身體呈圓柱形，體長(zhǎng)10 cm左右，直徑1 cm左右，頂部有觸手，觸手綻開(kāi)的時(shí)候像菊花，口是唯一與體外相通的孔道， 靠自身分泌的黏液營(yíng)底內(nèi)固著生活，靠皮肌細(xì)胞的收縮和腸腔內(nèi)液壓的變化引起動(dòng)物在沉積物中做垂向運(yùn)動(dòng)。在水體中，蟲(chóng)體部分伸出底層表面，依靠口周?chē)姸嗟?、輻射狀排列的觸手獲取小型動(dòng)物為食。無(wú)水時(shí)，蟲(chóng)體縮入底內(nèi)，躲避不利的環(huán)境。

圖9 杭州灣庵東濱岸潮間帶中彈涂魚(yú)造的遺跡a.彈涂魚(yú)爬跡，中間無(wú)拖痕；b.彈涂魚(yú)爬跡，中間有拖痕，胸鰭壓痕中可見(jiàn)清晰的弧形紋理Fig.9 Traces made by mudskipper (Periophthalmua cantonensis) in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

庵東潮間帶?？鸖eaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)數(shù)量較少，考察期間僅在低潮區(qū)發(fā)現(xiàn)少量?？鸖eaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)，?？鸖eaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)造的遺跡為垂直管狀居住潛穴(圖10a)，潛穴深15 cm左右，直徑1 cm，穴道與底表近似垂直，橫截面圓形，穴壁光滑，潛穴在底層表面有開(kāi)口，開(kāi)口處呈杯狀(圖10b)。

2.9 鳥(niǎo)足跡和植物根跡

庵東濱岸潮間帶高潮區(qū)和中潮區(qū)生長(zhǎng)有近海喜鹽植物，植物以海三楞草占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中高潮區(qū)植被較密集，中潮區(qū)植被較稀疏，中潮區(qū)下部至低潮區(qū)無(wú)植被。因此在該潮間帶高潮區(qū)可見(jiàn)較密集的植物根跡，深度可達(dá)50～60 cm，中潮區(qū)有根跡，但較高潮區(qū)稀疏，深度一般20～30 cm(圖11a)。此外，由于研究區(qū)潮間帶高—中潮區(qū)生長(zhǎng)有植被，且沉積物表層生活著大量的泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)，這些為鳥(niǎo)類(lèi)提供了豐富的食物來(lái)源，因此該潮間帶高—中潮區(qū)可見(jiàn)許多鳥(niǎo)類(lèi)足跡(圖11b，c，d)。

3 生物遺跡組合與分布特征

Uchmanetal.[22]對(duì)潮間帶沉積物的沉積特性(粒度、含水率、和有機(jī)質(zhì)含量等)與生物遺跡形態(tài)特征的關(guān)系進(jìn)行了研究，Bromley[23]對(duì)潮間帶造跡生物的生物習(xí)性和造跡過(guò)程進(jìn)行了詳細(xì)的研究。王珍如等[16]對(duì)我國(guó)北部灣泥沙灘潮間帶造跡動(dòng)物及遺跡群落特征進(jìn)行了研究，主要對(duì)泥沙灘潮間帶生物遺跡類(lèi)型進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明底表動(dòng)物以腹足類(lèi)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)跡為主，此外還發(fā)現(xiàn)有覓食跡、停息跡和逃逸跡。底內(nèi)動(dòng)物以居住跡為主，從形態(tài)上包括簡(jiǎn)單的單軸型、“U”型和“Y”型居住潛穴。宋慧波等[21]對(duì)該研究區(qū)現(xiàn)代沉積物中的生物遺跡進(jìn)行了研究，在潮間帶共發(fā)現(xiàn)造跡生物4種，重點(diǎn)對(duì)不同沉積環(huán)境下層面上的生物遺跡特征進(jìn)行了觀察和研究。

圖10 杭州灣庵東濱岸潮間帶中?？斓倪z跡a.?？捌浯怪睗撗?；b.海葵潛穴在底表開(kāi)口Fig.10 Traces made by Sea anemone in the intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

圖11 杭州灣庵東濱岸潮間帶中—上部的植物根跡和鳥(niǎo)足跡a.潮間帶上部沉積物中的植物根跡；b.具高含水量沙泥質(zhì)沉積物中的鳥(niǎo)足跡；c.兩種不同大小的鳥(niǎo)足跡；d.波痕上的鳥(niǎo)足跡Fig.11 Rhizoliths and bird tracks in the middle-upper intertidal deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay

本研究在前期研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)研究區(qū)的造跡生物和遺跡進(jìn)行了觀察和統(tǒng)計(jì)，新發(fā)現(xiàn)的造跡生物有虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)、竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)、沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)、?？鸖eaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)，并對(duì)研究區(qū)不同亞環(huán)境的造跡生物及其遺跡組合的分布特征進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)和分析。

在杭州灣庵東濱岸區(qū)的潮間帶中發(fā)現(xiàn)10個(gè)種類(lèi)的造跡生物，包括軟體動(dòng)物的泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)、珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)、虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)和竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)、環(huán)節(jié)動(dòng)物的沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)、節(jié)肢動(dòng)物的寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)、脊索動(dòng)物的彈涂魚(yú)Periophthalmuacantonensis(彈涂魚(yú)科)、腔腸動(dòng)物的?？鸖eaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)以及脊椎動(dòng)物的鳥(niǎo)類(lèi)和植物等，營(yíng)造的生物遺跡主要有運(yùn)動(dòng)跡(爬跡、拖跡、足轍跡)、居住跡、覓食跡(進(jìn)食跡)、生殖跡、停息跡、排泄跡、逃逸跡以及鳥(niǎo)類(lèi)足跡和植物根跡等。造跡生物及其遺跡的分布與潮間帶的亞環(huán)境條件有密切的關(guān)系，也就是說(shuō)，高、中、低潮區(qū)沉積物中的造跡生物及其遺跡在種類(lèi)、豐度和分異度上以及這些生物遺跡的產(chǎn)狀有明顯的差異，現(xiàn)分述如下：

3.1 高潮區(qū)生物遺跡組合

研究區(qū)潮間帶高潮區(qū)沉積物粒度較細(xì)且富含有機(jī)質(zhì)，水動(dòng)力較弱，植被密集，生物遺跡的組成包括層面遺跡和層內(nèi)遺跡，層面上常見(jiàn)珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)拖跡、停息跡和生殖跡，泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)拖跡和停息跡，寧波泥蟹Ilyplax ningpoensis(十足目)的覓食跡和足轍跡，沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)的拖跡、覓食跡和排泄跡，跳跳魚(yú)的爬行跡，以及鳥(niǎo)類(lèi)足跡，其中珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)的拖跡、沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)拖跡和覓食跡豐度最高；層內(nèi)遺跡常見(jiàn)寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)的居住潛穴、沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)居住潛穴、跳跳魚(yú)居住潛穴及植物根跡，其中沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)居住潛穴豐度最高，分布面積廣，擾動(dòng)程度最強(qiáng)烈，寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)居住潛穴局部密集，擾動(dòng)程度強(qiáng)烈，植物根跡密集，深度可達(dá)50～60 cm。高潮區(qū)底層沉積物中含水率較高，沉積物未固結(jié)，這些生物遺跡常與平行直脊波痕和干涉波痕共生。

3.2 中潮區(qū)生物遺跡組合

研究區(qū)潮間帶中潮區(qū)沉積物主要由灰色粉砂和含砂粉砂構(gòu)成，含水率較高，多屬飽和或過(guò)飽和狀態(tài)，植被較稀疏。中潮區(qū)平坦的潮坪上生物遺跡主要包括虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)的居住潛穴，竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)的居住潛穴和攝食跡，泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)拖跡以及植物根跡和鳥(niǎo)足跡，其中以虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)和竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)的居住潛穴豐度最高。在中潮區(qū)潮溝兩側(cè)，沉積物顆粒較細(xì)，常見(jiàn)珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)拖跡，寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)居住潛穴、足轍跡，跳跳魚(yú)爬跡。中潮區(qū)潮坪上多發(fā)育舌型波痕，上述生物遺跡多與舌型波痕共生。

3.3 低潮區(qū)生物遺跡組合

研究區(qū)潮間帶低潮區(qū)沉積物主要是灰色粉砂和粉砂質(zhì)砂，含水率高，多為湯底，表面無(wú)植被，常見(jiàn)遺跡主要是虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)的居住潛穴，竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)的居住潛穴以及少量?？鸖eaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)居住潛穴。

綜上所述，潮間帶的生物遺跡組合在空間上的分布有明顯的差異性(圖12)，也就是說(shuō)，高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)的生物遺跡類(lèi)型和分布特征具有明顯的差異性，而造成這些差異性的主要控制因素為沉積物底層的性質(zhì)及有機(jī)食物的含量、造跡生物的種類(lèi)及其習(xí)性和水動(dòng)力條件等。

圖12 庵東濱岸潮間帶現(xiàn)代生物遺跡組合分布模式圖A.高潮區(qū)生物遺跡組合；B.中潮區(qū)生物遺跡組合；C.低潮區(qū)生物遺跡組合1.珠帶擬蟹守螺生殖跡；2.珠帶擬蟹守螺串珠狀停息跡；3.珠帶擬蟹守螺水平停息跡；4.珠帶擬蟹守螺垂直停息跡；5.沙蠶星射狀覓食跡；6.寧波泥蟹潛穴在沉積物表面的開(kāi)孔；7.跳跳魚(yú)爬跡；8.鳥(niǎo)足跡；9.珠帶擬蟹守螺爬跡；10.竹蟶潛穴在沉積物表面的開(kāi)孔；11.泥螺拖跡；12.虹光亮櫻蛤潛穴在沉積物表面的開(kāi)孔；13.?？麧撗ㄔ诔练e物表面的開(kāi)孔；14.沙蠶垂直管狀、U型、Y型、J型、W型潛穴；15.寧波泥蟹J型、垂直管狀、Y型潛穴；16.虹光亮櫻蛤潛穴；17.竹蟶潛穴；18.?？麧撗‵ig.12 Distribution model of ichnoassemblages in modern deposits of Andong shore zone, Hangzhou bay A. Ichnoassemblage in the upper of the intertidal flat, B.Ichnoassemblage in the middle of the intertidal flat, C. Ichnoassemblage in the lowwer of the intertidal flat

4 結(jié)論

重點(diǎn)研究了杭州灣庵東濱岸潮間帶現(xiàn)代生物遺跡的組成與分布特征及其造跡生物的種類(lèi)和習(xí)性，主要取得以下幾方面的認(rèn)識(shí)：

(1) 研究區(qū)潮間帶軟底質(zhì)沉積中發(fā)現(xiàn)的造跡生物有泥螺Bullactaexarata(阿地螺科)、珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)、跳跳魚(yú)、寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)、沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)、竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)、虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)、?？鸖eaanemone(珊瑚蟲(chóng)綱)以及鳥(niǎo)類(lèi)、植物等，主要包括軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、脊索動(dòng)物、腔腸動(dòng)物等5個(gè)動(dòng)物門(mén)類(lèi)，共計(jì)8屬，營(yíng)造的生物遺跡主要有運(yùn)動(dòng)跡(爬跡、拖跡、足轍跡)、居住跡、覓食跡(攝食跡)、生殖跡、停息跡、排遺跡、逃逸跡以及鳥(niǎo)類(lèi)足跡和植物根跡等。

(2) 研究區(qū)潮間帶不同的沉積環(huán)境，造跡生物種類(lèi)不同，其遺跡的主要類(lèi)型及其分布特征具有明顯的差異性。這種差異主要表現(xiàn)在三個(gè)不同的沉積區(qū)域，即：高潮區(qū)底層沉積物粒度較細(xì)，主要為富含有機(jī)質(zhì)的沙質(zhì)泥，含水率中—低，植被密集，層面以珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)的拖跡、沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)拖跡和覓食跡豐度最高，層內(nèi)以沙蠶Nereissuccinea(多毛綱)居住潛穴豐度最高，分布面積最廣，擾動(dòng)程度較強(qiáng)烈，寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)居住潛穴局部密集，擾動(dòng)程度強(qiáng)烈，植物根跡密集，深度可達(dá)50～60 cm，這些生物遺跡常與平行直脊波痕和干涉波痕共生；中潮區(qū)沉積物主要由灰色粉砂和含砂粉砂構(gòu)成，含水率較高，多屬飽和或過(guò)飽和狀態(tài)，植被較稀疏，生物遺跡以虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)和竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)的居住潛穴豐度最高，在潮溝兩側(cè)，沉積物顆粒變細(xì)，常見(jiàn)珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata(匯螺科)拖跡，寧波泥蟹Ilyplaxningpoensis(十足目)居住潛穴和足轍跡以及跳跳魚(yú)爬跡，這些生物遺跡多與舌型波痕共生；低潮區(qū)沉積物主要是灰色粉砂和粉砂質(zhì)砂，含水率高，多為湯底，表面無(wú)植被，常見(jiàn)生物遺跡主要是虹光亮櫻蛤Moerellairidescens(雙殼綱)的居住潛穴，竹蟶Solenstrictus(雙殼綱)的居住潛穴以及少量?？幼撗?。這三個(gè)沉積區(qū)中生物遺跡組合的特點(diǎn)與分布特征可反映海平面的變化，對(duì)潮間帶局部海陸環(huán)境的變遷有良好的指示意義。

(3) 沉積物粒度和含水率對(duì)遺跡的形成和保存影響較大，一般粒度較細(xì)的沉積物表面其層面遺跡較清晰，粒度粗則模糊不清。對(duì)于層面遺跡，含水率過(guò)低或過(guò)高都不利于遺跡的形成，沉積物含水率過(guò)低，沉積物較硬，不利于層面爬行跡的形成，但含水率過(guò)高的湯底環(huán)境也不利于層面遺跡的形成。對(duì)于層內(nèi)遺跡，含水率過(guò)低時(shí)沉積物較硬，不利于彈涂魚(yú)等生物層內(nèi)居住潛穴的形成，但對(duì)于已形成的層內(nèi)遺跡(例如寧波泥蟹的居住潛穴)，一般不易變形，較易保存。由于受潮水沖刷作用，層面遺跡一般難以保存，層內(nèi)遺跡相對(duì)易于保存，因此層內(nèi)的生物居住潛穴形態(tài)和分類(lèi)是研究遺跡化石的重要參考依據(jù)。

上述成果既豐富了杭州灣潮間帶沉積環(huán)境中的現(xiàn)代生物遺跡學(xué)內(nèi)容，又為古代強(qiáng)潮河口灣潮間帶沉積環(huán)境中的古遺跡學(xué)研究提供了借鑒。

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Characteristic of Biogenic Traces in the Modern Sediments of Intertidal Flat in Andong Area, Hangzhou Bay

WANG HaiLin1,WANG ChangZheng1, SONG HuiBo1,HU Bin1,2

1. School of Resource and Environment, Henan Polytechnic University, Jiaozuo, Henan 454003, China 2. Key Laboratory of Biogenic Traces & Sedimentary Minerals of Henan Province, Jiaozuo, Henan 454003, China

Various trace-makers have been found in the soft ground of intertidal zone in Andong area, Hangzhou Bay. The trace-makers discovered in the study area includeBullactaexarata(Philippi),Cerithideacingulata(Gmelin),Periophthalmuscantonensis(Osbeck),Ilyoplaxningpoensis,Nereissuccinea,Solenstrictus,Moerellairidescens,Seaanemone, as well as birds and plants. They can be classed as 8 genus, belonging to 5 categories including mollusca, arthropod, annelida, chordate, and Coelenterate. The traces made by these animals include repichnia(crawling, creeping, trails, trcaceways), domichnia, fodinichnia, augerisignia, cubichnia, digestisignia, fugichnia, avipedia and root traces. Based on the analysis of these traces, it is showed that their main types, spatial distribution, abundance and diversity and makers are different in various subenvironments of the intertidal zone. 1) The types and the distribution characteristics of trace-makers and their traces are obviously different in various subenvironments of the intertidal zone in the study area. In the upper tidal zone , the sediments mainly are sandy mud containing abundant organic material, the traces discovered in the area include trails, cubichnia and augerisignia made byCerithideacingulata(Gmelin), trails and cubichnia made byBullactaexaratas(Philippi), fodinichnia, domichnia and trackways made byIlyoplaxningpoensis, trails, fodinichnia, domichnia and digestisignia made byNereissuccinea,trails and domichnia made byPeriophthalmuscantonensis(Osbeck),as well as avipidia made by birds and root traces. Among these traces, the trails and fodinichnia made byCerithideacingulataandNereissuccineaare the most abundant on the bedding plane. However, in the substrate, the most abundant traces are dwelling burrows made byNereissuccinea, and their distribution is also quite extensive, showing intensive disturbed structures. Meanwhile, the root traces (up to 50～60 cm in depth) and dwelling burrows made byIlyoplaxningpoensisconcentrate locally. These traces always coexist with parrallel ripple marks and interference ripple marks. In the middle tidal zone, the sediments are made up of gray silt or silt mixed with sand, with high water content and sparser vegetation. The higher abundance traces in the flat zone mainly consist the dwelling burrows made byMoerellairidescensand dwelling burrows and fodinichnia made bySolenstrictus, containing a small amount trails made byBullactaexarata(Philippi) as well as root traces and birds’ traces. Along both sides of the tidal channels, the sediment is finer, trails made byCerithideacingulatas, domichnia and traceways made byIlyoplaxningpoensis, and repichnia made byPeriophthalmuscantonensisare commonly discovered. On the bedding plane of the middle tidal zone, linguoid ripple marks are very common, and biogenic traces always coexist with linguoid ripple marks. In the lower tidal zone, the sediments are made up of gray silt or silty sand, with high water content, most of them are soup ground and no vegetation in the area, the traces mainly are domichnia made byMoerellairidescensandSolenstrictus, along with a few dwelling burrows made byseaanemone’s. 2)The clearness of the traces was influenced by the grain size and the water content in the substrate sediments. 3)Because of the scouring of the tidal current and the wave, the epichnial on the bedding plane may be destroyed easily, the preservation rate of traces is extremely low, however, the domichnia made by the endogeny animals in the soft ground can be preserved easily. This study provides not only a lot of new information of modern biogenic traces in order to the sedimentary environment research in the intertidal area of Hanzhou Bay, but also use for reference to paleoichnology study in ancient similar intertidal flats.

Hangzhou Bay; intertidal flat; sedimentary environment; modern biogenic traces

1000-0550(2017)04-0714-16

10.14027/j.cnki.cjxb.2017.04.006

2016-05-09； 收修改稿日期： 2016-08-03

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41272117，41102002)；海洋地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金資助項(xiàng)目(MGK1409)[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No. 41272117,41102002; Open Project of State Key Laboratory of Marine Geology, No. MGK1409]

王海鄰，女，1971年生，博士研究生，副教授，沉積學(xué)和遺跡學(xué)，E-mail: whl@hpu.edu.cn

胡斌，男，教授，E-mail: hub@hpu.edu.cn

P512.2 Q911

A