山西 劉云霞

神經(jīng)調(diào)節(jié)的疑難解析

山西 劉云霞

神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射，反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧。最簡單的反射，如膝跳反射都需要兩個(gè)神經(jīng)元完成，也就是說，任何一種反射的完成都必須經(jīng)過興奮在神經(jīng)纖維傳導(dǎo)和胞間傳遞，而興奮在神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的難點(diǎn)是靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生過程。

一、靜息電位和動(dòng)作電位

靜息電位和動(dòng)作電位的產(chǎn)生基礎(chǔ)是細(xì)胞膜兩側(cè)多種離子存在濃度差，細(xì)胞膜內(nèi)K+濃度高于細(xì)胞膜外，而細(xì)胞外Na+、Ca2+、Cl-高于細(xì)胞內(nèi)，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

1.靜息電位的產(chǎn)生過程

在靜息狀態(tài)下，膜對(duì)不同離子的通透性是不同的。細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子多為大分子，一般不能透出膜外。K+的有效直徑很小，濃度梯度大，很容易順著濃度梯度流向膜外（協(xié)助擴(kuò)散）。膜外Na+濃度雖然高于膜內(nèi)，但不及K+那樣容易通透，進(jìn)入膜內(nèi)的Na+又將為鈉泵所泵出，并且當(dāng)有Na+被泵出時(shí)，則同時(shí)有K+透入作為交換。Cl-濃度雖然也存在一定的濃度梯度，但在向膜內(nèi)擴(kuò)散時(shí)會(huì)受到膜內(nèi)負(fù)離子的排斥，通透量也不大。

由上述可知，在靜息狀態(tài)下，膜的通透性主要表現(xiàn)為K+的外流，總的效應(yīng)是膜的外側(cè)聚集較多的正離子，膜內(nèi)側(cè)為較多的負(fù)離子，造成膜兩側(cè)的電位差，膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)。這種電位差能阻止K+進(jìn)一步外流。換句話說，當(dāng)K+擴(kuò)散造成膜兩側(cè)的電位梯度足以對(duì)抗由于濃度梯度所引起的K+的進(jìn)一步擴(kuò)散時(shí)，離子的移動(dòng)就達(dá)到平衡狀態(tài)，這時(shí)膜的K+凈通量為零，膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于某一水平，即靜息電位。

一般細(xì)胞內(nèi)K+的濃度變化非常小，因此造成細(xì)胞內(nèi)外K+濃度差變動(dòng)的主要因素是細(xì)胞外的K+濃度。如果細(xì)胞外K+濃度增高，可使細(xì)胞內(nèi)外的K+濃度差減小，從而使K+向外擴(kuò)散的動(dòng)力減弱，K+外流減少，結(jié)果是靜息電位減小。反之，則是靜息電位增大。

2.動(dòng)作電位的產(chǎn)生過程

當(dāng)細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生興奮時(shí)，首先是少量興奮性較高的鈉通道開放，很少量Na+順濃度差進(jìn)入細(xì)胞（協(xié)助擴(kuò)散），致使膜兩側(cè)的電位差減小，產(chǎn)生一定程度的去極化。當(dāng)膜電位減小到一定數(shù)值（閾電位）時(shí)，就會(huì)引起細(xì)胞膜上大量的鈉通道同時(shí)開放，此時(shí)在膜兩側(cè)Na+濃度差和電位差（內(nèi)負(fù)外正）的作用下，使細(xì)胞外的Na+快速、大量地內(nèi)流（協(xié)助擴(kuò)散），導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)正電荷迅速增加，電位急劇上升，形成了動(dòng)作電位的上升支，即去極化和反極化。

當(dāng)膜內(nèi)側(cè)的正電位增大到足以阻止Na+的進(jìn)一步內(nèi)流時(shí)，也就是Na+的平衡電位時(shí)，Na+停止內(nèi)流，并且鈉通道失活關(guān)閉。此時(shí)，鉀通道大量激活，K+順著濃度梯度外流（協(xié)助擴(kuò)散），大量的K+外流導(dǎo)致細(xì)胞膜內(nèi)電位迅速下降，形成了動(dòng)作電位的下降支，即復(fù)極化。此時(shí)細(xì)胞膜電位雖然基本恢復(fù)到靜息電位的水平，但是由去極化流入的Na+和復(fù)極化流出K+并未各自復(fù)位，此時(shí)，通過鈉鉀泵的活動(dòng)將流入的Na+泵出并將流出的K+泵回（主動(dòng)運(yùn)輸），恢復(fù)動(dòng)作電位之前細(xì)胞膜兩側(cè)這兩種離子的不均衡分布，為下一次興奮做好準(zhǔn)備。

動(dòng)作電位的大小決定于細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度差，細(xì)胞外液Na+濃度降低，動(dòng)作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷Na+通道則能阻礙動(dòng)作電位的產(chǎn)生。

【例1】下圖為神經(jīng)細(xì)胞膜電位變化的曲線。據(jù)圖回答問題：

（1）ab段：膜電位為_______。靜息電位形成過程中，K+通道開放使K+外流________耗能，屬于________運(yùn)輸。其大小與細(xì)胞外K+濃度有關(guān)，當(dāng)細(xì)胞外K+濃度高時(shí)，靜息電位_______，反之，則_______。

（2）bd段：膜電位由外正內(nèi)負(fù)變?yōu)開_______，主要是由于________內(nèi)流引起，該離子內(nèi)流________耗能，屬于_______運(yùn)輸。

（3）de段：為復(fù)極化過程，________通道開放使其________流。

（4））ef 段：靜息電位恢復(fù)后___，____泵活動(dòng)加強(qiáng)，逆濃度梯度排_(tái)______吸_______，屬于_______運(yùn)輸，使膜內(nèi)外離子分布恢復(fù)到最初靜息水平。

【解析】ab段：靜息電位，外正內(nèi)負(fù)，K+通道開放使K+外流，該過程為被動(dòng)運(yùn)輸，不耗能。細(xì)胞外K+濃度增高，可使細(xì)胞內(nèi)外的K+濃度差減小，從而使K+向外擴(kuò)散的動(dòng)力減弱，K+外流減少，結(jié)果是靜息電位減小。反之，則是靜息電位增大。bd段：動(dòng)作電位，外負(fù)內(nèi)正。動(dòng)作電位形成過程中，Na+通道開放使Na+內(nèi)流（被動(dòng)運(yùn)輸，不耗能）。de段：靜息電位恢復(fù)，K+通道開放使K+外流（被動(dòng)運(yùn)輸，不耗能）。ef段：靜息電位恢復(fù)后，Na+-K+泵活動(dòng)加強(qiáng)，排Na+吸K+（逆濃度梯度，耗能），使膜內(nèi)外離子分布恢復(fù)到最初靜息水平。

【參考答案】（1）外正內(nèi)負(fù) 不 被動(dòng)（協(xié)助擴(kuò)散）小 大

（2）外負(fù)內(nèi)正 Na+不 被動(dòng)（協(xié)助擴(kuò)散）（3）K+外

（4）Na+-K+Na+K+主動(dòng)

二、突觸傳遞

1．突觸傳遞原理

神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)至軸突末梢時(shí)，使突觸前膜對(duì)Ca2+的通透性增加，Ca2+由突觸間隙進(jìn)入突觸小體膜內(nèi)。由于Ca2+的作用，促使突觸小泡與突觸前膜緊密融合，通過胞吐作用將神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙。遞質(zhì)通過突觸間隙到達(dá)突觸后膜，與突觸后膜上的特異受體結(jié)合，改變突觸后膜對(duì)離子的通透性，引發(fā)突觸后膜電位發(fā)生變化，產(chǎn)生局部的突觸后興奮或抑制。

2.興奮性突觸后電位

神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末梢，使突觸前膜興奮并釋放興奮性化學(xué)遞質(zhì)，經(jīng)突觸間隙到達(dá)突觸后膜受體，并與之相結(jié)合，使后膜Na+離子通道開放，Na+內(nèi)流，使膜電位降低，局部去極化，即產(chǎn)生興奮性突觸后電位。突觸后電位是局部興奮，可發(fā)生空間和時(shí)間的總和。如果突觸前神經(jīng)元活動(dòng)強(qiáng)，或者參與活動(dòng)的突觸數(shù)量增多，則興奮性突觸后電位可以總和起來，使興奮性突觸后電位的幅度加大。當(dāng)興奮性突觸后電位加大到一定程度時(shí)，就導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位。

3.抑制性突觸后電位

同樣是突觸前神經(jīng)元軸突末梢興奮，但釋放到突觸間隙中的是抑制性遞質(zhì)。此遞質(zhì)與突觸后膜特異性受體結(jié)合，使Cl-通道開放，Cl-內(nèi)流，使突觸后膜的膜電位增大，出現(xiàn)突觸后膜超極化（外正內(nèi)負(fù)差值進(jìn)一步增大），產(chǎn)生抑制性突觸后電位。此時(shí)，突觸后神經(jīng)元不易去極化，不易發(fā)生興奮，表現(xiàn)為突觸后神經(jīng)元活動(dòng)的抑制。

4.神經(jīng)-肌肉突觸

神經(jīng)-肌肉突觸是突觸的一種形式，又稱神經(jīng)肌肉接頭。在突觸處，神經(jīng)末梢細(xì)胞膜稱為突觸前膜，與之相對(duì)的肌膜增厚，有皺褶稱為突觸后膜（終板膜）。突觸前膜與后膜之間的間隙稱突觸間隙。在神經(jīng)末梢中含有大量的突觸小泡，一個(gè)囊泡內(nèi)約含有幾萬個(gè)乙酰膽堿分子。突觸后膜（終板膜）增厚，向內(nèi)凹陷形成很多皺褶，增加與接頭前膜的接觸，有利于興奮的傳遞。其興奮傳遞方式與神經(jīng)元間突觸傳遞相似，具有單向性、時(shí)間延擱、高敏感性等特征。

【例2】圖甲為神經(jīng)元之間突觸結(jié)構(gòu)示意圖，圖乙為神經(jīng)－肌肉之間突觸結(jié)構(gòu)示意圖。

（1）圖甲中1是_______，2是_______，6是_______，7是_________。

（2）神經(jīng)遞質(zhì)分為興奮性遞質(zhì)如乙酰膽堿等，抑制性遞質(zhì)如甘氨酸等。若圖甲中2是乙酰膽堿，經(jīng)突觸前膜釋放，作用于突觸后膜，引發(fā)7________通道打開，使其內(nèi)流，產(chǎn)生興奮性突觸后電位。若圖甲中2是甘氨酸，則引發(fā)7________通道打開，產(chǎn)生抑制性突觸后電位。

（3）圖乙是神經(jīng)-肌肉突觸，又稱神經(jīng)-肌肉接頭，其中①②③④分別是____________。④是由_________細(xì)胞膜構(gòu)成，該膜較厚、有許多__________，增加與突觸前膜的接觸，有利于興奮的產(chǎn)生。

（4）電刺激圖乙④處，②處________（填“有”或“無”）膜電位變化。

【解析】神經(jīng)遞質(zhì)包括興奮性遞質(zhì)和抑制性遞質(zhì)，興奮性化學(xué)遞質(zhì)使突觸后膜Na+通道開放，Na+內(nèi)流，產(chǎn)生興奮性突觸后電位。抑制性遞質(zhì)使后膜Cl-通道開放，Cl-內(nèi)流，突觸后膜的膜電位增大，出現(xiàn)突觸后膜超極化，產(chǎn)生抑制性突觸后電位。神經(jīng)-肌肉突觸是突觸的一種形式，又稱神經(jīng)肌肉接頭。由突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜構(gòu)成。在突觸處，神經(jīng)末梢細(xì)胞膜稱為突觸前膜，與之相對(duì)的肌膜增厚，有皺褶稱為突觸后膜（即終板膜）。突觸后膜增厚，向內(nèi)凹陷形成很多皺褶，增加與突觸前膜的接觸，有利于興奮的傳遞。其興奮傳遞方式與神經(jīng)元間突觸傳遞相似，具有單向性、時(shí)間延擱、高敏感性等特征。

【參考答案】（1）突觸小泡 神經(jīng)遞質(zhì) 受體蛋白 通道蛋白

（2）Na+Cl-

（3）突觸小泡、突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜 肌肉皺褶

（4）無

（作者單位：山西省運(yùn)城中學(xué)）