咸水滴灌下塔里木沙漠公路防護(hù)林土壤生化作用強(qiáng)度及微生物生態(tài)特征

靳正忠,雷加強(qiáng),李生宇,徐新文

中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011

?

咸水滴灌下塔里木沙漠公路防護(hù)林土壤生化作用強(qiáng)度及微生物生態(tài)特征

靳正忠*,雷加強(qiáng),李生宇,徐新文

中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011

土壤生化作用強(qiáng)度是表征土壤生物學(xué)活性的重要指標(biāo)。選擇傳統(tǒng)研究方法,從氨化作用、硝化作用、固氮作用、纖維素分解、呼吸作用以及酶活性6個(gè)方面,揭示了咸水滴灌下塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤生化作用強(qiáng)度的分異規(guī)律。結(jié)果表明,(1)隨防護(hù)林定植年限的增大,土壤氨化作用、固氮作用、纖維素分解和呼吸作用的強(qiáng)度均明顯增強(qiáng),其中氨化作用和呼吸作用變化尤為明顯；而硝化作用強(qiáng)度有所減弱。(2)0—50 cm土體內(nèi),隨土壤深度增大,生化作用強(qiáng)度提高,氨化作用、硝化作用、固氮作用、纖維素分解和呼吸作用強(qiáng)度的垂直差異均達(dá)極顯著水平(F>F0.01)。(3)隨防護(hù)林定植年限的增大,不同土壤酶活性的變化各異,其中,過(guò)氧化氫酶活性顯著增大(F>F0.01),纖維素酶和蔗糖酶的活性明顯提高(F>F0.05),而蛋白酶、磷酸酶和脲酶的活性變化不大(F

流動(dòng)沙漠；防護(hù)林地；咸水滴灌；定植年限；土壤生化強(qiáng)度

作為土壤有機(jī)體的基本生理功能,生化作用主要由微生物活動(dòng)引起,而微生物是森林生態(tài)系統(tǒng)的主要分解者,因此土壤生化作用強(qiáng)度能夠反映森林系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)規(guī)律。土壤生化作用主要由氨化作用、硝化作用、呼吸作用、固氮作用和纖維素分解強(qiáng)度來(lái)體現(xiàn)[1]。微生物在土壤殘?bào)w和有機(jī)質(zhì)分解和生化循環(huán)中起重要調(diào)節(jié)作用[2]。土壤氨化、硝化、固氮及纖維素分解作用強(qiáng)度是在相關(guān)微生物類(lèi)群直接參與下進(jìn)行的,對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)C、N平衡起重要作用[3]。土壤生化作用強(qiáng)度常作為土壤微生物活性的綜合指標(biāo)[4]。

有關(guān)人工生物群落演變中土壤生化作用強(qiáng)度,前人已圍繞鹽堿地[5]、火燒跡地[6]和沙地[7]等開(kāi)展過(guò)大量研究,但這些研究集中于非極端干旱區(qū)沙地免灌林地或淡水灌溉林地。有關(guān)處在極端干旱區(qū)的塔里木沙漠公路土壤生化作用強(qiáng)度的相關(guān)研究未見(jiàn)公開(kāi)報(bào)道。塔里木沙漠公路位于塔克拉瑪干沙漠這樣的流動(dòng)沙漠區(qū)域,其環(huán)境條件具有鮮明的特殊性(高溫、高鹽堿和多風(fēng)沙),研究這種獨(dú)特環(huán)境條件下咸水滴灌流沙地生物群落土壤生化作用演變的特殊性,對(duì)于認(rèn)識(shí)人工植被干預(yù)下流沙地的成土發(fā)育規(guī)律具有重要意義。

塔里木沙漠公路地處塔克拉瑪干沙漠,在塔里木盆地油氣資源開(kāi)發(fā)、南疆社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用,為確保其安全運(yùn)行,沿線建立了“塔里木沙漠公路防護(hù)林生態(tài)工程”。在高溫、干旱、高鹽堿、多風(fēng)沙等惡劣自然條件對(duì)防護(hù)林構(gòu)成巨大威脅的背景下,揭示咸水滴灌條件下,隨著定植年限和土壤深度的增加,防護(hù)林內(nèi)風(fēng)沙土的生化作用強(qiáng)度的變化規(guī)律,對(duì)理解防護(hù)林土壤發(fā)育趨勢(shì)有重要意義。

因此,本研究以塔里木沙漠公路防護(hù)林土壤為研究對(duì)象,通過(guò)分析林地土壤氨化作用、固氮作用、呼吸作用和纖維素分解特征及其與土壤理化性質(zhì)和微生物之間的關(guān)系,旨在揭示林地土壤物質(zhì)循環(huán)特征及影響機(jī)制,為塔里木沙漠公路防護(hù)林的科學(xué)管理提供生物學(xué)方面理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

塔克拉瑪干沙漠腹地的自然環(huán)境極為嚴(yán)酷,氣候極端干燥、地表水資源匱乏、地下水礦化度高、風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈、土壤貧瘠。據(jù)前期研究及監(jiān)測(cè)資料,沙漠公路沿線降水量不足50 mm,潛在蒸散量達(dá)3800 mm,極端最高氣溫43.2℃,極端最低氣溫-19.3℃,最大風(fēng)速24 m/s,≥6.0 m/s的起沙風(fēng)總時(shí)數(shù)550—800 h/a；沙漠公路沿線沙丘形態(tài)復(fù)雜多樣,既有高度達(dá)50 m以上的縱向復(fù)合沙壟,也有高度不足1 m的新月形沙丘,次級(jí)沙丘覆蓋率達(dá)60%以上,分布于高大復(fù)合沙壟壟間的小沙丘年移動(dòng)量在15 m以上；沙漠公路沿線土壤以形成過(guò)程極為微弱的風(fēng)沙土為主,自然植被貧乏,蓋度極低[8-9]。

1.2 防護(hù)林簡(jiǎn)介

塔里木沙漠公路防護(hù)林生態(tài)工程北起塔里木沙漠公路K118 km+900 m處,南止塔里木沙漠公路K561 km+400 m處,全長(zhǎng)442.5 km,包括公路全部沙漠路段,除去民豐隆起區(qū)6.5 km不宜造林路段,防護(hù)林帶全長(zhǎng)436 km。防護(hù)林設(shè)計(jì)總體寬72—78 m,林帶總面積3128 hm2,栽植苗木總量1800余萬(wàn)株。

防護(hù)林工程選用適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱、耐沙埋的3種荒漠植物,即檉柳(Tamarix)、梭梭(Haloxylon)和沙拐棗(Calligomum),作為建設(shè)樹(shù)種。采用帶狀混交和行間混交相組合的方式,株行距1 m × 2 m或1 m × 1 m。防護(hù)林灌溉采用地下水,滴灌方式。灌水礦化度2.6—29.7 g/L,灌水周期約為10 d。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在塔里木沙漠公路防護(hù)林區(qū),控制防護(hù)林其它條件(雅丹地貌、株行距1 m × 2 m、滴灌水質(zhì)3 g/L左右、灌水周期10 d、根系發(fā)育)基本一致的前提下,選擇5種定植時(shí)間不同的防護(hù)林以及流沙地(表1),于2013年8月中旬,依據(jù)防護(hù)林梭梭主要根系分布于地下50 cm土層內(nèi)[10],分0—10、10—20、20—30、30—50 cm 4個(gè)深度,采集林地土壤。所選林地均有梭梭定植,且所用滴灌水礦化度基本相同,約為3 g/L。當(dāng)定植年限大于5年時(shí),梭梭根系發(fā)育趨于穩(wěn)定,不同林齡下土壤發(fā)育差異不大[10]。

采樣時(shí)緊貼防護(hù)林木梭梭根部[11]。同一樣地隨機(jī)設(shè)置5個(gè)平行采樣點(diǎn)(重復(fù)5次),不同樣點(diǎn)的同層土樣棄去植物殘?bào)w,過(guò)2 mm篩后混和均勻,裝入對(duì)應(yīng)編號(hào)的無(wú)菌樣品袋,放入-4℃車(chē)載冰箱并運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。用于理化性質(zhì)、生物量和酶活性測(cè)定的樣品實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干；用于分析生化強(qiáng)度的樣品低溫保存。

表1 不同防護(hù)林地簡(jiǎn)況

2.4 測(cè)試方法

土壤氨化作用和固氮作用采用土壤培養(yǎng)法；硝化作用采用溶液培養(yǎng)法；纖維素分解采用埋片法[12]。

土壤基礎(chǔ)呼吸采用室內(nèi)密閉培養(yǎng)法,利用一定濃度的KOH(或NaOH)溶液吸收土壤呼吸作用釋放出的CO2,根據(jù)KOH溶液的消耗計(jì)算出CO2的含量[12]。

土壤酶活性測(cè)定用常規(guī)化學(xué)分析方法,其中蛋白酶、纖維素酶、蔗糖酶、磷酸酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶比色法,過(guò)氧化氫酶采用滴定法[13]。

土壤微生物量碳、氮、磷分別采用熏蒸提取-容量分析法、茚三酮比色法和熏蒸提取-全磷測(cè)定法分析[14]。

磷脂脂肪酸分析(PLFA)法：微生物 PLFA分析包括脂肪酸提取、甲酯化和鑒定等步驟[15]。

聚合鏈?zhǔn)椒磻?yīng)-變性梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)法：土壤DNA提取、PCR擴(kuò)增、變性梯度凝膠電泳、割膠回收、DGGE圖譜分析和DNA克隆及序列分析[16]。

土壤理化性質(zhì)采用常規(guī)分析方法[17],其中有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀容量法-外加熱法,全氮用高氯酸-硫酸消化法,有效氮用堿解蒸餾法,全磷用酸溶-鉬銻抗比色法,有效磷用0.5 mol/L NaHCO3浸提鉬銻抗比色法,全鉀用酸溶-火焰光度法,速效鉀用NH4OAc浸提-火焰光度法,水溶性鹽含量用殘?jiān)娓煞?土壤含水量用烘干法,容重用環(huán)刀法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

PLFA圖譜 利用GC-MS確定脂肪酸種類(lèi),借助STATISTICA6.0軟件,對(duì)脂肪酸圖譜進(jìn)行方差分析。

DGGE指紋圖譜 利用Bio-Rad公司的凝膠成像系統(tǒng)(Quantity One 4.4.1,Bio-Rad,USA),進(jìn)行條帶判讀、遷移率、強(qiáng)度和面積計(jì)算。

土壤微生物的差異性：通過(guò)DPS 9.5統(tǒng)計(jì)軟件中的方差分析及其多重比較(LSD法)以及相關(guān)分析揭示不同林地土壤生化強(qiáng)度的差異顯著性及與土壤理化因子和微生物間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤生化作用強(qiáng)度

由表2看出,隨著定植年限的增大,塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤的氨化作用、硝化作用、固氮作用、纖維素分解和呼吸作用的強(qiáng)度均有所增強(qiáng)。方差分析及其多重比較后發(fā)現(xiàn),流沙地生化作用的強(qiáng)度明顯小于定植7、9、14、15a和18b的防護(hù)林地土壤。F檢驗(yàn)可知,各樣地間氨化作用和呼吸作用的強(qiáng)度的差異極顯著(F>F0.01),而硝化作用、固氮作用和纖維素分解的強(qiáng)度差異顯著(F>F0.05)。定植5年的防護(hù)林地土壤氨化作用、硝化作用、固氮作用、纖維素分解和呼吸作用的強(qiáng)度分別為0.465、0.023、0.200、2.610%、0.174 mg kg-1d-1,而定植18年的防護(hù)林地土壤氨化作用、硝化作用、固氮作用、纖維素分解和呼吸作用的強(qiáng)度則分別提高到1.051 mg/g、0.006 mg/g、0.397 mg/g、4.210%和0.272 mg kg-1d-1,增幅均大于1.5倍。對(duì)于定植7、9、14a和15a的防護(hù)林地,土壤固氮作用和纖維素分解的強(qiáng)度差異不明顯；而硝化作用強(qiáng)度差異不大。

表2 不同林地土壤生化作用強(qiáng)度的差異性(Mean ± SD, n=5)

(1)顯著性檢驗(yàn)采用最小差異法 (LSD),F檢驗(yàn),重復(fù)5次；(2)F值后**和*表示在0.01和0.05顯著水平上差異明顯,數(shù)值后相同字母表示在0.01顯著水平上差異不明顯

表3 林地土壤生化強(qiáng)度的垂直差異性(Mean ± SD, n=5)

由表3可知,土壤氨化作用、硝化作用、固氮作用、纖維素分解和呼吸作用的強(qiáng)度在土層間的垂直差異極顯著(F>F0.01)。隨土壤深度的增加,生化作用強(qiáng)度呈現(xiàn)增強(qiáng)趨勢(shì),即0—10 cm > 10—20 cm > 20—30 cm > 30—50 cm。不同生化作用因子在0—50 cm土體內(nèi)的垂直分異有所不同,氨化作用、硝化作用、固氮作用、纖維素分解和呼吸作用的強(qiáng)度的變化范圍分別為1.13—2.82、0.007—0.026、0.14—0.44、2.10—4.23%、0.18—0.29 mg kg-1d-1,可見(jiàn),氨化作用和固氮作用的強(qiáng)度垂直分異較為明顯。

2.2 土壤酶活性

由表4可知,不同林地間土壤酶活性存在一定差異,這種差異的顯著性依酶種而不同。經(jīng)方差分析和F檢驗(yàn)后發(fā)現(xiàn),過(guò)氧化氫酶活性的差異極顯著(F=8.46 >F0.01),纖維素酶和蔗糖酶的活性差異顯著(F=2.80 >F0.05、F=3.69 >F0.05),而蛋白酶、磷酸酶和脲酶活性的差異不顯著(F=1.57、1.55、0.16

表4 不同林地土壤酶活性的差異性(Mean ± SD, n=5)

2.3 土壤生化作用強(qiáng)度與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

為揭示影響塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤生化作用強(qiáng)度的關(guān)鍵土壤環(huán)境因子,篩選對(duì)各生化強(qiáng)度因子影響較為顯著的土壤因子,以土壤生化強(qiáng)度因子即氨化作用(Y1)、硝化作用(Y2)、固氮作用(Y3)、呼吸作用(Y4)和纖維素分解強(qiáng)度(Y5)為依變量,以土壤物理、化學(xué)和生物因子即容重(X1)、含水量(X2)、全鹽(X3)、有機(jī)質(zhì)(X4)、全氮(X5)、全磷(X6)、全鉀(X7)、速效氮(X8)、速效磷(X9)、速效鉀(X10)、微生物量碳(X11)、微生物量氮(X12)、微生物量磷(X13)、微生物脂肪酸多樣性(X14)和微生物遺傳多樣性(X15)為因變量,采用逐步回歸分析法,逐個(gè)淘汰不顯著自變量,同時(shí)引入顯著自變量,獲得了最優(yōu)回歸方程[18](表5)。

表5 土壤環(huán)境因子與土壤微生物量的最優(yōu)化回歸模型(逐步回歸分析法)

由表5可知,進(jìn)入氨化作用最優(yōu)回歸方程的因子有全鹽(X3)、全氮(X5)、全鉀(X7)、速效氮(X8)、速效鉀(X10)、微生物量氮(X12)、微生物量磷(X13)和微生物遺傳多樣性(X15),方程決定系數(shù)為0.95。其中,全氮、全鉀、速效氮、微生物量氮和微生物遺傳多樣性與氨化作用強(qiáng)度正相關(guān),全氮含量的正相關(guān)系數(shù)最大；而全鹽含量、速效鉀含量和微生物量磷含量與氨化作用強(qiáng)度負(fù)相關(guān)。

進(jìn)入硝化作用最優(yōu)回歸方程的因子有含水量(X2)、全鹽(X3)、全氮(X5)、全鉀(X7)、速效氮(X8)、速效磷(X9)、微生物量磷(X13)、微生物脂肪酸多樣性(X14)和微生物遺傳多樣性(X15),方程決定系數(shù)為0.97。各因子中,含水量、全氮、速效氮、微生物量氮、微生物脂肪酸多樣性和微生物遺傳多樣性與土壤硝化作用強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)系數(shù)均不大；而全鹽含量和全鉀含量與硝化作用負(fù)相關(guān)。

進(jìn)入固氮作用最優(yōu)回歸方程的因子有容重(X1)、含水量(X2)、全鹽(X3)、有機(jī)質(zhì)(X4)、全氮(X5)、全磷(X6)、速效氮(X8)、速效磷(X9)、速效鉀(X10)、微生物量碳(X11)、微生物脂肪酸多樣性(X14)和微生物遺傳多樣性(X15),方程決定系數(shù)為0.95。其中,含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、微生物量碳、微生物脂肪酸多樣性和微生物遺傳多樣性與土壤固氮作用強(qiáng)度正相關(guān),全氮含量的相關(guān)性最大；而全鹽含量、全磷含量、速效磷含量和速效鉀含量與固氮作用負(fù)相關(guān),全磷的負(fù)相關(guān)系數(shù)最大。

進(jìn)入纖維素分解最優(yōu)回歸方程的因子有容重(X1)、含水量(X2)、全鹽(X3)、有機(jī)質(zhì)(X4)、全氮(X5)、全鉀(X7)、速效氮(X8)、速效磷(X9)、速效鉀(X10)、微生物量碳(X11)、微生物量磷(X13)和微生物遺傳多樣性(X15),方程決定系數(shù)為0.96。其中,容重、含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀、速效氮、微生物量碳、微生物量磷和微生物遺傳多樣性與纖維素分解強(qiáng)度正相關(guān),全氮的正相關(guān)系數(shù)最大為23.51,微生物量磷和含水量的正相關(guān)系數(shù)也較大；而容重、速效磷和速效鉀與纖維素分解強(qiáng)度負(fù)相關(guān)。

進(jìn)入呼吸作用最優(yōu)回歸方程的因子有容重(X1)、全鹽(X3)、有機(jī)質(zhì)(X4)、全氮(X5)、全磷(X6)、全鉀(X7)、速效氮(X8)、速效磷(X9)、速效鉀(X10)、微生物量氮(X12)、微生物量磷(X13)和微生物遺傳多樣性(X15),方程決定系數(shù)為0.99。其中,有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、微生物量氮、微生物量磷和微生物遺傳多樣性與土壤呼吸作用正相關(guān),但相關(guān)系數(shù)均較??；而容重、含鹽量、速效氮磷鉀與呼吸作用有弱的負(fù)相關(guān)。

綜合分析發(fā)現(xiàn),五個(gè)生化強(qiáng)度因子的最優(yōu)回歸方程的決定系數(shù)均在0.95以上,且P< 0.01。15個(gè)土壤因子中,只有全鹽(X3)、全氮(X5)和速效氮(X8)進(jìn)入了所有5個(gè)最優(yōu)回歸方程,即土壤鹽分和氮元素成為影響塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤生化強(qiáng)度的關(guān)鍵土壤因子,同時(shí)影響不同土壤生化強(qiáng)度因子的土壤環(huán)境因子有一定差異。相比而言,纖維素分解強(qiáng)度對(duì)受土壤環(huán)境因子的影響程度最大。

4 討論與結(jié)論

土壤氨化、硝化、固氮、纖維素分解和呼吸作用的強(qiáng)度是在土壤微生物各主要生理類(lèi)群直接參與下進(jìn)行的,土壤在這些微生物群體的協(xié)調(diào)下,對(duì)維持其生態(tài)系統(tǒng)的C、N平衡有重要作用[19]。

在位于世界第二大流動(dòng)沙漠—塔克拉瑪干沙漠腹地,流沙地上定植防護(hù)林后,土壤氨化作用明顯增強(qiáng),由流沙地不足0.01 mg/g增加到定植18a的防護(hù)林地大于1 mg/g,且隨林齡增大而極顯著增強(qiáng),這是由于塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤區(qū)系組成中以細(xì)菌為主[20],隨防護(hù)林定植年限增大,參與氨化作用的細(xì)菌數(shù)量增加,可能促進(jìn)了氨化作用強(qiáng)度。在0—50 cm土體內(nèi),氨化作用的垂直差異極顯著,隨土壤深度增加而有所增強(qiáng),這與防護(hù)林土壤質(zhì)量的垂直分異密切相關(guān)[21]?；貧w分析表明塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤氨化作用主要與土壤氮素和微生物遺傳多樣性的相關(guān)性較大。相同條件下,氨化作用的強(qiáng)弱與有機(jī)質(zhì)的含量和組成有密切關(guān)系[12]。土壤微生物量氮被認(rèn)為是自然生態(tài)系統(tǒng)中土壤氨化過(guò)程的主要氮素來(lái)源[22]。

影響硝化作用的主要因素包括溫度、水分、pH值、有機(jī)質(zhì)含量、含氮量和微生物生物量及其活性等[23]。塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤硝化作用隨著防護(hù)林定植年限增大而明顯減弱,流沙地為0.002 mg/g,定植5年的林地為0.023 mg/g,而15a的防護(hù)林地為0.006 mg/g,這是由于在流沙上定植防護(hù)林后,土壤微生物活性有所增強(qiáng),微生物促進(jìn)凋落物分解[24],改善土壤質(zhì)量,進(jìn)而有利于參與硝化作用的細(xì)菌生長(zhǎng)。而晉西北黃土高原區(qū)小葉錦雞兒人工灌叢不同定植年限(5、10、20、30、40a)土壤硝化速率的隨生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)而加快,30a時(shí)達(dá)高峰,40a開(kāi)始衰退[25]。在0—50 cm土體內(nèi)的垂直差異極顯著,土層加深硝化作用強(qiáng)度有減弱趨勢(shì),這與土體條件的垂直分異對(duì)參與硝化作用的微生物的影響不同有關(guān)?；貧w分析表明,塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤硝化作用主要與土壤含水量、氮元素和土壤微生物多樣性相關(guān)性較大。硝化作用為硝酸細(xì)菌和亞硝酸細(xì)菌將氨轉(zhuǎn)化成亞硝酸和硝酸的兩個(gè)連續(xù)過(guò)程,與氮素的有效利用有關(guān)[26-27]。風(fēng)干土的硝化作用速率明顯小于新鮮土,硝化作用起重要作用的硝化菌數(shù)量在經(jīng)歷風(fēng)干過(guò)程后很難恢復(fù)到新鮮土水平[28]。

固氮作用形成的氮素化合物是土壤氮素的主要來(lái)源[29]。在塔里木沙漠公路防護(hù)林地,隨林齡增大,土壤固氮作用明顯增強(qiáng),流沙地為0.017 mg/g,18年防護(hù)林地為0.397 mg/g；在0—50 cm土體內(nèi)的垂直差異極顯著,土層加深,固氮作用增強(qiáng),這是因?yàn)樗锬旧衬贩雷o(hù)林土壤全氮與水分含量等關(guān)鍵因子隨林齡增大而增加以及在土層間的差異所致[30]。回歸分析表明固氮作用與土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、氮素、微生物量碳、微生物多樣性有較明顯的正相關(guān)。不同栽培年限毛竹林地土壤固氮菌群落組成發(fā)生了明顯變化,長(zhǎng)期栽培毛竹林引起的土壤養(yǎng)分變化對(duì)土壤固氮菌多樣性具有重要影響[31]。植被恢復(fù)下土壤固氮微生物區(qū)系組成的變化是不同理化因子之間相互關(guān)聯(lián)、共同影響的結(jié)果[32]。

纖維素是組成森林凋落物的主要成分[33-34]。土壤纖維素的分解對(duì)于提高土壤肥力,改善植物營(yíng)養(yǎng)有重要意義[35]。在塔里木沙漠公路防護(hù)林地,隨林齡增大,土壤纖維素酶活性明顯增強(qiáng),流沙地不足1%,而18年的防護(hù)林地超過(guò)4%；同時(shí),在0—50 cm土體內(nèi),纖維素分解強(qiáng)度垂直差異明顯,隨土層加深有增強(qiáng)趨勢(shì)；回歸分析表明,土壤容重、含水量、有機(jī)質(zhì)、微生物量磷與纖維素分解強(qiáng)度正相關(guān)性較大。土壤纖維素分解酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效磷、蛋白酶、脲酶及蔗糖酶有顯著的正相關(guān),與土壤水分、全氮、全磷等土壤肥力因子也有一定的正相關(guān)[36]。土壤養(yǎng)分是決定土壤好氧性纖維素分解菌數(shù)量的主要因子,水熱條件對(duì)其直接作用并不明顯,但水熱、施肥、土壤類(lèi)型對(duì)纖維素分解菌數(shù)量有顯著的交互作用[37]。人工植被恢復(fù)顯著地改善了土壤生態(tài)環(huán)境,促進(jìn)了土壤養(yǎng)分的提高[38]。

土壤呼吸作用是釋放CO2的過(guò)程[39]。在塔里木沙漠公路防護(hù)林地,土壤呼吸作用強(qiáng)度在不同林齡的防護(hù)林地間的差異極顯著,林齡增大,呼吸作用增強(qiáng),定植7a林地為0.17 mg/kg,定植18a的林地增大到0.27 mg/kg,這與凋落物對(duì)土壤呼吸有顯著作用有關(guān)[40]。在0—50 cm土體內(nèi),呼吸作用強(qiáng)度的垂直差異極顯著,隨土層加深而增強(qiáng),這是因?yàn)?深層土壤根系生物量較多,水分條件較好,造成土壤呼吸速率較高[41]?；貧w分析表明,土壤有機(jī)質(zhì)、全量氮磷鉀、微生物量氮磷與呼吸作用正相關(guān)較明顯,但相關(guān)系數(shù)較小。土壤酶主要來(lái)源于土壤微生物細(xì)胞,與土壤微生物密切相關(guān)[35]。

土壤酶活性是土壤肥力評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[42]。塔里木沙漠公路防護(hù)林從7a生長(zhǎng)到18a,過(guò)氧化氫酶活性提高最快,纖維素酶活性增強(qiáng)較明顯,而脲酶活性的變化最小。這是因?yàn)椴煌阜N的影響因素不同,固沙植被的生長(zhǎng)能夠促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)和氮素的積累,為微生物的存活提供能源物質(zhì),進(jìn)而提高土壤酶活性[43]。

塔里木沙漠公路防護(hù)林位于塔克拉瑪干沙漠腹地,以高溫、干旱、高鹽堿、多風(fēng)沙為代表的環(huán)境因子造就了“死亡之?！钡拿雷u(yù)。流動(dòng)風(fēng)沙土上定植有強(qiáng)抗逆性的梭梭、沙拐棗和檉柳后,在咸水灌溉和人工施入化肥磷酸二銨和尿素的影響下,土壤開(kāi)始正向發(fā)育,容重降低、持水性增強(qiáng)、養(yǎng)分有效性增強(qiáng),土壤微生物活性逐步增大,最后促使土壤氮素轉(zhuǎn)化加速,氨化作用增強(qiáng),硝化作用減弱；林木根系和微生物一起,促進(jìn)了土壤固氮作用；枯枝落葉進(jìn)入土壤,在具備一定水分和氮磷含量下,逐漸被微生物所分解,纖維素分解作用增強(qiáng)；隨著林木的生長(zhǎng),根系活性增強(qiáng),和微生物代謝活動(dòng)一起,使土壤呼吸作用加強(qiáng)。然而,回歸分析發(fā)現(xiàn),土壤含鹽量對(duì)土壤氨化、固氮、呼吸和纖維素分解有有抑制作用,這與王海濤等[44]的結(jié)論一致。氮元素作為植物生長(zhǎng)的必需元素,在塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤中,對(duì)氨化、呼吸、固氮和纖維素分解強(qiáng)度有明顯促進(jìn)作用,可能是氨化、固氮作用需要以氮素為核心；微生物生長(zhǎng)需要氮素作為營(yíng)養(yǎng),與微生物呼吸相關(guān)；纖維素分解在一定的碳氮比例下進(jìn)行比較有利。

本研究認(rèn)為,在現(xiàn)有的管理措施下,塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤生化強(qiáng)度仍在增大。范亞文[45]研究指出,在堿斑土壤上種植耐鹽植物后,土壤氨化作用、固氮作用增強(qiáng)；而硝化作用減弱,且定植7a耐鹽植物的生化強(qiáng)度與本研究中定植18a的防護(hù)林地較為接近,顯然塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤生化強(qiáng)度的變化與干旱區(qū)其它林地相比明顯緩慢[46],這反映不同土壤母質(zhì)、氣候條件和管理措施對(duì)土壤生化強(qiáng)度的影響較大。

因此,可以認(rèn)為,在現(xiàn)有管理措施和環(huán)境條件下,隨著林木的正常生長(zhǎng),塔里木沙漠公路防護(hù)林地土壤的生化作用強(qiáng)度還會(huì)增強(qiáng),至于何時(shí)出現(xiàn)回落,需要進(jìn)一步研究。

[1] 覃勇榮, 梁文忠, 陳貴常, 余美君, 覃興家, 劉旭輝. 不同植被對(duì)桂西北石漠化地區(qū)土壤生化作用強(qiáng)度的影響. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(12): 68- 74.

[2] Jordan D, Kremer R J, Bergfield W A, Kim K Y, Cacnio V N. Evaluation of microbial methods as potential indicators of soil quality in historical agricultural fields. Biology and Fertility of Soils, 1995, 19(4): 297- 302.

[3] Zabinski C A, Gannon J E. Effects of recreational impacts on soil microbial communities. Environmental Management, 1997, 21(2): 233- 238.

[4] Kelly J J, Tate R L. Use of BIOLOG for the analysis of microbial communities from zinc-contaminated soils. Journal of Environmental Quality, 1998, 27(4): 600- 608.

[5] 湯潔, 方天儒, 侯克怡, 趙仁竹, 梁爽. 鹽堿區(qū)不同開(kāi)發(fā)年限水田溫室氣體排放規(guī)律及影響因素. 環(huán)境科學(xué), 2014, 35(12): 4727- 4734.

[6] 孫毓鑫, 吳建平, 周麗霞, 林永標(biāo), 傅聲雷. 廣東鶴山火燒跡地植被恢復(fù)后土壤養(yǎng)分含量變化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(3): 513- 517.

[7] 戴雅婷, 侯向陽(yáng), 閆志堅(jiān), 吳洪新, 解繼紅, 張曉慶, 高麗. 庫(kù)布齊沙地兩種植被恢復(fù)類(lèi)型根際土壤微生物和土壤化學(xué)性質(zhì)比較研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(20): 6353- 6364.

[8] 李生宇, 李紅忠, 雷加強(qiáng), 李丙文, 徐新文, 周宏偉. 塔克拉瑪干沙漠不同立地條件下咸水滴溉苗木的生長(zhǎng)差異. 水土保持學(xué)報(bào), 2004, 18(3): 118- 122.

[9] 周智彬, 李培軍, 徐新文, 潘伯榮. 塔克拉瑪干沙漠腹地人工綠地對(duì)沙地鹽分時(shí)空分布的影響. 水土保持學(xué)報(bào), 2002, 16(2): 16- 19.

[10] 王曉靜, 徐新文, 雷加強(qiáng), 李生宇, 王永東, 李中全. 沙漠腹地咸水滴灌條件下沙漠公路防護(hù)林根系垂直分布特征. 科學(xué)通報(bào), 2008, 53(Z2): 69- 73.

[11] 劉久俊, 方升佐, 謝寶東, 郝娟娟. 生物覆蓋對(duì)楊樹(shù)人工林根際土壤微生物、酶活性及林木生長(zhǎng)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(6): 1204- 1210.

[12] 許光輝, 鄭洪元. 土壤微生物分析方法手冊(cè). 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1986.

[13] 關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究法. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1986.

[14] 吳金水, 林啟美, 黃巧云, 肖和艾. 土壤微生物生物量測(cè)定方法及其應(yīng)用. 北京: 氣象出版社, 2006: 55- 88.

[15] Larkin R P, Honeycutt C W, Griffin T S. Effect of swine and dairy manure amendments on microbial communities in three soils as influenced by environmental conditions. Biology and Fertility of Soils, 2006, 43(1): 51- 61.

[16] 段學(xué)軍, 閔航. 鎘脅迫下稻田土壤微生物基因多樣性的DGGE分子指紋分析. 環(huán)境科學(xué), 2004, 25(5): 122- 126.

[17] 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所. 土壤理化分析. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 1978.

[18] 唐啟義, 馮明光. 實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng). 北京: 科學(xué)出版社, 2002: 304- 311.

[19] Prassd P. A comparative account of the microbiological characteristics of soils under natural forest, grassland and crop fieldfrom Eastern India. Plant and Soil, 1995, 175(1): 85- 91.

[20] 靳正忠, 雷加強(qiáng), 徐新文, 李生宇, 趙思峰. 流動(dòng)沙漠腹地咸水滴灌林地土壤微生物的種群特征. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2009, 15(2): 192- 196.

[21] 靳正忠, 雷加強(qiáng), 李生宇, 徐新文, 邱永志, 谷峰, 劉小路. 流動(dòng)沙漠腹地防護(hù)林土壤肥力質(zhì)量垂直演化與評(píng)價(jià). 土壤學(xué)報(bào), 2010, 47(6): 1075- 1085.

[22] 趙彤, 蔣躍利, 閆浩, 黃懿梅. 土壤氨化過(guò)程中微生物作用研究進(jìn)展. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2014, 20(2): 315- 321.

[23] 劉娟娟. 環(huán)境條件對(duì)土壤微生物多樣性和硝化作用的影響[D]. 南京: 南京師范大學(xué), 2011.

[24] 鄒飏陽(yáng), 靳正忠, 張棟棟, 李生宇, 徐新文. 塔克拉瑪干沙漠公路防護(hù)林帶不同林分的凋落物貯量及土壤性質(zhì)研究. 土壤通報(bào), 2015, 46(3): 656- 663.

[25] 白日軍, 楊治平, 張強(qiáng), 張訓(xùn)忠. 晉西北不同年限小葉錦雞兒灌叢土壤氮礦化和硝化作用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(24), doi: 10.5846/stxb201506101175.

[26] Jensen K, Revsbech N P, Nielsen L P. Microscale distribution of nitrification activity in sediment determined with a shielded microsensor for nitrate. Applied and Environmental Microbiology, 1993, 59(10): 3287- 3296.

[27] Katyal J C, Carter M F, Vlek P L G. Nitrification activity in submerged soils and its relation to denitrification loss. Biology and Fertility of Soils, 1988, 7(1): 16- 22.

[28] 林江輝, 李輝信, 胡鋒, 趙海燕. 干土效應(yīng)對(duì)土壤生物組成及礦化與硝化作用的影響. 土壤學(xué)報(bào), 2004, 41(6): 924- 930.

[29] 張萍. 刀耕火種對(duì)土壤微生物和土壤肥力的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 1996, 15(3): 64- 67.

[30] 靳正忠, 雷加強(qiáng), 徐新文, 李生宇, 趙思峰, 邱永志, 許波, 谷峰. 沙漠腹地人工綠地土壤微生物變異與土壤環(huán)境因子關(guān)系的研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 16(6): 1358- 1364.

[31] 何冬華, 沈秋蘭, 徐秋芳, 陳俊輝, 程敏, 毛新偉, 李永春. 不同年限毛竹林土壤固氮菌群落結(jié)構(gòu)和豐度的演變. 土壤學(xué)報(bào), 2015, 52(4): 934- 942.

[32] 李剛, 王麗娟, 李玉潔, 喬江, 張海芳, 宋曉龍, 楊殿林. 呼倫貝爾沙地不同植被恢復(fù)模式對(duì)土壤固氮微生物多樣性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(6): 1639- 1646.

[33] Marshall K C. Advances in Microbial Ecology. New York: Plenum Press, 1985: 237- 244.

[34] 張萍, 郭輝軍, 楊世雄, 刀志靈. 高黎貢山土壤微生物生態(tài)分布及其生化特性的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 10(1): 74- 78.

[35] 李阜棣, 喻子牛, 何紹江. 農(nóng)業(yè)微生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1996.

[36] 劉旭輝, 覃珊, 覃勇榮, 葉美鳳, 潘振興. 不同植被對(duì)石漠化地區(qū)土壤纖維素分解酶活性的影響. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010, 26(18): 335- 340.

[37] 榮娟敏, 孫波. 水熱條件和土壤類(lèi)型對(duì)纖維素分解菌的影響. 土壤, 2012, 44(1): 84- 89.

[38] 王翔. 安太堡露天礦復(fù)墾地植被恢復(fù)對(duì)土壤酶活性和微生物區(qū)系影響的研究[D]. 太原: 山西大學(xué), 2012.

[39] 陳錫時(shí), 郭樹(shù)凡, 汪景寬, 張鍵. 地膜覆蓋栽培對(duì)土壤微生物種群和生物活性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 9(4): 435- 439.

[40] 時(shí)秀煥, 張曉平, 梁愛(ài)珍, 申艷, 范如芹, 楊學(xué)明. 土壤CO2排放主要影響因素的研究進(jìn)展. 土壤通報(bào), 2010, 41(3): 761- 768.

[41] Wiseman P E, Seiler J R. Soil CO2efflux across four age classes of plantation loblolly pine (PinustaedaL.) on the Virginia Piedmont. Forest Ecology and Management, 2004, 192(2/3): 297- 311.

[42] 李亮, 包耀賢, 廖超英, 趙志強(qiáng), 唐海濱. 烏蘭布和沙漠東北部沙區(qū)人工林土壤微生物及酶活性研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2010, 30(5): 987- 994.

[43] 虎瑞, 王新平, 張亞峰, 潘顏霞, 石薇, 金艷霞. 沙坡頭地區(qū)固沙植被對(duì)土壤酶活性的影響. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2015, 51(5): 676- 682.

[44] 王海濤, 張銀太, 何興東, 高玉葆, 薛蘋(píng)蘋(píng), 張寧. 干旱區(qū)油蒿生物量凋落分解與土壤呼吸. 中國(guó)沙漠, 2007, 27(3): 455- 459.

[45] 范亞文. 種植耐鹽植物改良鹽堿土的研究[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2001.

[46] 張麗萍, 陳亞寧, 李學(xué)森, 張麗華, 黃湘. 準(zhǔn)噶爾盆地西北緣梭梭、假木賊、鹽穗木群落土壤呼吸特征比較. 干旱區(qū)地理, 2009, 32(2): 188- 195.

Biochemical intensity and microbial eco-characterization of soils irrigated with saline water from the Tarim Desert Highway shelter-belt

JIN Zhengzhong*, LEI Jiaqiang, LI Shengyu, XU Xinwen

XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China

Biochemical intensity of soil is an important index for characterizing biological activity. In this study, traditional research methods were employed to determine the soil biochemical characteristics of the Tarim Desert Highway shelter-belt from six aspects, including ammonification, nitrification, azotification, cellulose decomposition, respiration, and enzymatic activity. The main experimental results were as follows: (1) With increasing years since planting, ammonification and respiration showed the greatest improvements; azotification and cellulose decomposition also showed significant improvements, but nitrification was weakened. (2) Vertical differences in ammonification, nitrification, azotification, cellulose decomposition, and respiration in the 0—50 cm soil layer reached highly significant levels (F>F0.01), and biochemical activity of the soil increased with depth. (3) As years since planting increased, catalase activity showed the greatest increase (F>F0.01), cellulose and invertase activity also significantly increased (F>F0.05), and protease, phosphatase, and urease activity only minimally increased (F0.95. Total salt, total nitrogen, and available nitrogen were included in all of the regression equations and were key factors in the determination of biochemical intensity of the soil in the Tarim Desert Highway shelter-belt. Therefore, in the hinterland of the Taklamakan Desert, biochemical intensity of soils from the shelter-belt lands that were drip-irrigated with saline water exhibited an increasing trend. This knowledge will aid in the scientific management of the shelter-belt project.

mobile desert; shelter-belt land; saline water irrigation; plantation time; soil biochemical intensity

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (41571498)

2016- 06- 13;

2017- 01- 16

10.5846/stxb201606131142

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinzz@ms.xjb.ac.cn

靳正忠,雷加強(qiáng),李生宇,徐新文.咸水滴灌下塔里木沙漠公路防護(hù)林土壤生化作用強(qiáng)度及微生物生態(tài)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(12):4091- 4099.

Jin Z Z, Lei J Q, Li S Y, Xu X W.Biochemical intensity and microbial eco-characterization of soils irrigated with saline water from the Tarim Desert Highway shelter-belt.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4091- 4099.