5種乳源乳脂肪球膜的組成和性質

（哈爾濱工業(yè)大學化工與化學學院，哈爾濱150090）

5種乳源乳脂肪球膜的組成和性質

姬曉曦，馬鶯

（哈爾濱工業(yè)大學化工與化學學院，哈爾濱150090）

從5種原乳（牛、山羊、水牛、牦牛和駱駝乳）中分離出乳脂肪球膜（MFGM）。對5種MFGM中蛋白質、氨基酸、脂質、多糖、微量元素和灰分的質量分數(shù)進行了分離和測定。對5種MFGM組分的對比結果顯示，5種MFGM之間各組分差異顯著（p＜0.05）。本研究旨為進一步研究MFGM蛋白質組和功能特性提供借鑒。

牛乳；山羊乳；水牛乳；牦牛乳；駱駝乳；乳脂肪球膜

0 引言

乳營養(yǎng)價值全面，是人體生長發(fā)育和身體健康的重要營養(yǎng)來源。乳脂肪以脂肪球形式存在，脂肪球表面被生物膜包圍，被稱為脂肪球膜（Milk Fat Globule Membrane,MFGM），其厚約5～10 nm[1]，由蛋白質、磷脂、糖蛋白、維生素等復雜化合物組成[2]，含有獨特的極性脂質和膜特異性蛋白。MFGM中的磷脂、鞘磷脂、鞘糖脂、糖蛋白等具有治療心肌梗塞，調控膽固醇代謝，及抑制某些腫瘤細胞的作用[3-5]，其組成和含量與動物種類、季節(jié)、飼料、泌乳階段和分離方法等有關[6]。

目前，關于牛、山羊、水牛MFGM組成及特性方面的報道很多，但對牦牛和駱駝MFGM特性的研究有限。本研究從牛、山羊、水牛、牦牛和駱駝乳中分離出MFGM，對5種MFGM的蛋白質、脂質、多糖、微量元素等組分的質量分數(shù)進行測定并比較。通過了解不同MFGM的組成和特性，為進一步研究MFGM蛋白質組學及其功能特性的應用奠定基礎。

1 實驗

1.1 儀器

低速臺式大容量多管離心機（TLXJ-IIC），氨基酸分析儀（L-8800），馬弗爐（XS），電感耦合等離子發(fā)射光譜（Varian 700-ES）等。

1.2 原料的采集

牛乳和山羊乳采自黑龍江省哈爾濱市江北區(qū)牧場；水牛乳采自廣西水牛研究所牧場；牦牛乳采自四川阿壩州紅原縣一家庭牧場；駱駝乳（雙駝峰）采自內蒙古錫林郭勒盟蘇尼特左旗一家庭牧場。所有采集樣品為混合樣品。收集后置于4°C保溫箱于24 h內運回實驗室進行MFGM的提取。

1.3 乳脂肪球膜的提取

參考Salvatore Pisanu等人[7]的方法，采用組織破碎的方式提取MFGM，凍干后置于-20°C貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 乳脂肪球膜成分的測定

蛋白質質量分數(shù)的測定采用凱氏定氮法（GB 50095-2010）[8]。氨基酸質量分數(shù)測定參照張華等人的方法[9]?？傊|的測定采用酸水解法（GB/T 5009.6-2003）[10]；中性脂質量分數(shù)測定是將提取出的MFGM總脂質用硅膠柱層析其中的極性脂，用氯仿洗脫，旋蒸后稱重即為中性脂質量分數(shù)[11]；極性脂的測定是用有機溶劑提取極性脂，用氮吹去除有機相，稱重即為極性脂質量分數(shù)[12]；磷脂是先測定極性脂中P元素的質量分數(shù)，換算相應的稀釋倍數(shù)后乘以參數(shù)25，即為總磷脂質量分數(shù)[13]。多糖含量的測定是以等質量半乳糖和甘露糖的混合物為標準品，于490 nm處測定吸光度，制作標準曲線，將樣品的吸光度帶入標準曲線中求得多糖的質量分數(shù)[14]。采用ICP-OES測定MFGM中10種微量元素的質量分數(shù)[15]。采用高溫灼燒法測定MFGM中灰分的質量分數(shù)（GB50094-2010）[16]

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析，用Tukey HSD法進行多重比較，結果用“數(shù)據(jù)平均值±標準差”表示；采用Origin 8.5軟件對結果作圖。

2 結果與分析

2.1 乳脂肪球膜含量

對5種MFGM的分離結果如表1所示。

表1 5種乳的脂肪球膜質量分數(shù)%

由表1可以看出，5種MFGM在乳中的質量分數(shù)差異顯著（P＜0.05），在2.07%～2.99%（占脂肪球質量）。20世紀70年代Mulder等人根據(jù)對多篇文獻的匯總得出，牛MFGM質量分數(shù)為0.5%～1.5%脂肪，這種差異范圍與MFGM的分離方法有關[17]。但是關于其他哺乳動物MFGM分數(shù)的文獻報道有限。脂肪球是在上皮細胞的分泌過程中，表面被包裹上MFGM[18]。哺乳動物乳腺分泌MFGM的量并不隨著脂肪量的增加而增加，如果脂肪分泌量增加則必須形成大的脂肪球才能被有限量的MFGM所覆蓋，這一點也解釋了脂肪質量分數(shù)與脂肪球大小呈正相關的現(xiàn)象[19-20]。MFGM的分泌還與哺乳動物的生理狀況和激素水平有關[21,22]。因此，在不同種類乳的MFGM占總脂肪的質量分數(shù)之間還是存在一定的差異。

2.2 蛋白質含量

MFGM蛋白僅占乳中總蛋白的1%～2%，但是MFGM蛋白種類繁多，以糖蛋白和酶為主，且在蛋白質組成上獨特，脫脂乳中絕不含有MFGM蛋白組分[17]。5種MFGM蛋白質含量如表2所示。

表2 5種乳脂肪球膜的蛋白質質量分數(shù)%

由表2可以看出，5種MFGM的蛋白質質量分數(shù)差異顯著（P＜0.05），水牛和牦牛MFGM的蛋白質量分數(shù)顯著高于其他3種樣品，山羊MFGM蛋白質量分數(shù)最低（30.26%）。由于MFGM蛋白質量分數(shù)在很大程度上取決于MFGM的分離方法和蛋白質的分析方法，因此文獻報道的每種乳的MFGM蛋白質量分數(shù)范圍較寬[17,23-24]。MFGM中的蛋白質以多種方式與膜結合，如整合蛋白、外周蛋白，以及松散附著在MFGM上的蛋白質。其中外周蛋白是松散結合在膜上，執(zhí)行著重要生理功能，是數(shù)量最多的膜蛋白組分。SDS-PAGE電泳分析可以確定主要的MFGM蛋白質為嗜乳脂蛋白、黃嘌呤氧化還原酶、黏液素、脂肪滴結合蛋白等[18]。關于水牛、山羊、駱駝和牦牛MFGM中蛋白質質量分數(shù)的報道很少，但是基于SDS-PAGE電泳方法，分離得到的蛋白成分與牛乳基本相同[17]。近年來研究表明MFGM蛋白具有抗癌[25]、殺菌[26]、提高免疫力[27]等多重作用。

2.3 氨基酸含量

構成膜蛋白的氨基酸在組成與含量上與乳蛋白之間存在一定的差異。對5種MFGM蛋白氨基酸的組成和含量進行的分析結果如表3所示。

表3 5種乳脂肪球膜氨基酸的組成及相對質量分數(shù)%

由表3可以看出，5種MFGM中均未檢出蛋氨酸，除牛乳外，其他4種MFGM中均未檢出酪氨酸，牦牛和駱駝MFGM中未檢出脯氨酸，牦牛MFGM中未檢出半胱氨酸；而在上述5種乳的乳蛋白中均含有這18種氨基酸[28,29]。關于MFGM蛋白氨基酸組成的報道非常有限，何勝華等人對牦牛MFGM蛋白的氨基酸組成進行了分析，只檢測出15種[30]。Haramizu等人則從牛MFGM中檢測到18種氨基酸[5]。5種MFGM蛋白中非必需氨基酸、芳香族氨基酸和支鏈氨基酸的含量差異顯著（P＜0.05），牛和水牛MFGM中的必需氨基酸差異不顯著（P＞0.05），但顯著高于山羊、駱駝和牦牛MFGM。MFGM蛋白氨基酸的組成和質量分數(shù)與MFGM的純度有關，因此，不同分離方法得到的MFGM氨基酸組成和質量分數(shù)差異較大。

2.4 脂質質量分數(shù)

MFGM的脂類物質主要是極性脂，還有少量的中性脂質。MFGM是由蛋白磷脂膜構成的三層膜結構，磷脂是穩(wěn)定膜的結構及乳化穩(wěn)定性方面起著重要的作用，膜磷脂也具有重要的生理功能。采用柱色譜分離和化學法測定了5種MFGM總脂質、極性脂質、中性脂質和總磷脂的質量分數(shù)，以及磷脂占極性脂質的比例如表4所示。

表4 5種乳脂肪球膜各種脂質的比例%

由表4可以看出，山羊和牦牛MFGM脂質總量顯著高于其他樣品（P＜0.05）。在5種MFGM脂質中，中性脂質的質量分數(shù)顯著高于極性脂質，中性脂質占總脂質的比例在62%～80%之間（表4），山羊和牦牛MFGM中性脂質質量分數(shù)顯著高于其他樣品（P＜0.05）；而在極性脂質中，牛和水牛MFGM中極性脂質質量分數(shù)顯著地高于其他樣品（P＜0.05）。磷脂是極性脂質的主要成分，約占極性脂質的85%～98%，水牛MFGM中磷脂質量分數(shù)最高，其次是牛、牦牛和駱駝樣品，山羊樣品中質量分數(shù)最低，但是在山羊MFGM中磷脂占極性脂質的比例高達98.35%。

MFGM的中性脂主要是一些三?；视王?、二?；视王?、一?；视王?、膽固醇和其他酯類物質組成，其中甘油三酸酯是中性脂質的主要成分。MFGM中的三?；视王ブ饕怯砷L鏈飽和脂肪酸（棕櫚酸和硬脂酸）組成，與脂肪球內的脂肪在脂肪酸組成上完全不同[31]，這些高熔點固態(tài)三酰基甘油酯對MFGM的穩(wěn)定性和完整性起著重要的作用[23]。文獻報道MFGM的中性脂質在20%～80%，其質量分數(shù)取決于MFGM的分離方法[32]。本研究測定的5種乳的MFGM中性脂質在32.50%～51.59%，但仍然有一部分中性脂質，尤其是三酰基甘油酯主要來源于乳脂肪；一些高熔點的三?；视王ピ贛FGM的內壁含量較高，很難從膜中分離出去[23]。

MFGM的極性脂質包含磷脂類和神經(jīng)鞘脂類。兩者都是具有親水基團和疏水基團的兩性分子。極性脂是構成MFGM主體結構的主要成分，不同的極性脂成分具備不同的功能性質，極性脂成分在很大程度上影響了MFGM的微觀結構[12]，磷脂主要包括卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、神經(jīng)鞘磷脂、磷脂酰肌醇、磷脂酰絲氨酸，而且，膜磷脂分子中的脂肪酸主要是由長鏈飽和脂肪酸組成（棕櫚酸、硬脂酸和二十三烷酸），短鏈脂肪酸的質量分數(shù)非常低。神經(jīng)鞘磷脂的特殊結構單元是鞘氨醇基，它有一個長鏈脂肪族胺，包含兩個或三個羥基，當鞘氨醇基的氨基與脂肪酸連接時就形成了神經(jīng)酰胺，進而通過連接不同有機磷酸酯基團形成鞘磷脂（如連接磷酸膽堿后形成的神經(jīng)鞘磷脂）或連接糖類后形成糖脂（神經(jīng)酰胺寡糖苷）[18]。由于極性脂質分子的雙親特性，在乳中起著乳化劑和穩(wěn)定劑的作用，以保持MFGM的正常形態(tài)。乳中60%以上的磷脂存在于MFGM中，其它的磷脂存在于乳水相中，這種特殊的區(qū)域分布對乳體系的穩(wěn)定性起著至關重要的作用[31,33]。關于牦牛乳和駱駝乳MFGM極性脂質和磷脂的組成和質量分數(shù)的文獻報道有限，但是本文測定的牛乳、水牛和山羊乳的MFGM極性脂質和磷脂的質量分數(shù)與文獻報道基本一致[23,34-35]。盡管，MFGM極性脂質和磷脂質量分數(shù)的文獻報道數(shù)據(jù)差異很大，但是對MFGM極性脂質和磷脂等相關數(shù)據(jù)的分析，對了解不同來源的MFGM結構和功能具有重要的意義。

2.5 多糖質量分數(shù)

MFGM富含以糖基化為主的蛋白和脂質，衍生出的糖基化蛋白和脂質具有重要的生理功能[36]。測定的5種MFGM多糖質量分數(shù)如圖1所示。

圖1 5種乳脂肪球膜的多糖質量分數(shù)

圖1中，a～d不同字母表示差異顯著（P＜0.05）。由圖1可以看出，5種MFGM多糖質量分數(shù)差異顯著（P＜0.05），牛MFGM多糖（8.54 mg/g±0.28 mg/g）顯著高于其他4種樣品，是山羊和牦牛樣品的2.5倍以上；其次是駱駝（5.90 mg/g±0.17 mg/g）和水牛（5.06 mg/g±0.21 mg/g）MFGM，山羊（2.96±0.05 mg/g）和牦牛（3.16 mg/g±0.14 mg/g）MFGM多糖質量分數(shù)最低，且差異不顯著（P＞0.05）。

MFGM中的糖主要是與蛋白和脂質結合在一起，以糖蛋白和糖脂的形式存在。MFGM中的糖脂主要是鞘糖脂，由一個神經(jīng)酰胺的骨架與一個或多個糖基連接形成，由糖鏈構成的極性端伸向細胞質膜外，成為細胞表面具有生物活性的標志[37]。葡萄糖神經(jīng)酰胺和乳糖神經(jīng)酰胺是兩種主要的鞘糖脂，而中性鞘磷脂含有更復雜的低聚糖結構。雖然這些糖脂在MFGM中的含量較低，但是糖脂的降解產(chǎn)物具有重要的生物學作用，如細胞之間的相互作用、分化作用、跨膜信號傳導等[36]。MFGM中的鞘磷脂和神經(jīng)鞘磷脂主要含有長鏈脂肪酸（棕櫚酸、硬脂酸、二十三烷酸和二十四碳一烯酸），這一特性與磷脂相同[23]。此外，MFGM中另一種糖的來源是糖蛋白，MFGM中糖蛋白的質量分數(shù)顯著高于糖脂，典型的糖基化蛋白如黏蛋白、嗜乳脂蛋白、分化抗原簇、乳脂肪球表面因子8和PAS6/7等[36]。

關于MFGM中糖脂的研究，更多是關于人乳和牛乳的報道[36]，Zancada等人在綿羊乳中檢測到鞘磷脂，其質量分數(shù)與人乳相近，且人乳中的糖脂質量分數(shù)與泌乳期有關，初乳中的鞘磷脂顯著高于常乳[38]。何勝華等采用苯酚-硫酸法測定了麥洼牦牛MFGM中多糖的質量分數(shù)約為0.1 mg/g[30]，與本實驗測定結果相差較大，這種差異與乳樣來源和MFGM分離方法密切相關。多糖的質量分數(shù)與哺乳動物的品種、泌乳期，分離和分析方法等多種因素有關，但是可以確定的是MFGM的生物學功能與糖脂和糖蛋白直接相關，因此，本研究中對不同MFGM多糖質量分數(shù)的分析，可以為進一步了解功能性糖脂和糖蛋白提供理論基礎。

2.6 微量元素和灰分質量分數(shù)

除乳液中的磷酸鹽和檸檬酸鹽等無機鹽以及酪蛋白膠束中的Ca、Mg等以外，MFGM中還有部分微量元素。MFGM中灰分及微量元素的測定結果如表5所示。

表5 5種乳脂肪球膜灰分和元素

由表5可以看出，牛和水牛MFGM灰分質量分數(shù)最高，其次是駱駝樣品，牦牛和山羊MFGM最低，約是牛和水牛MFGM的40%。除牦牛和駱駝MFGM外，所有待測元素在牛、山羊和水牛MFGM中均有檢出。

牦牛MFGM中未檢出Fe，Mg，Mn和Zn；駱駝MFGM中未檢出Cu，F(xiàn)e，Mn和Zn。5種MFGM中P，Ca，K和Na質量分數(shù)相對較高，其中水牛樣品中K質量分數(shù)（73.5 μ g/g）顯著高于其他樣品，是牦牛MFGM的35倍。水牛MFGM的Ca質量分數(shù)最高（34.5 μ g/g），其次為駱駝MFGM，質量分數(shù)最少的是牦牛MFGM（2.2 μ g/g）。牦牛樣品中除Na外，其他元素的質量分數(shù)均顯著低于其他4種乳，這一結果與牦牛MFGM灰分質量分數(shù)較低相一致。

MFGM中Cu，Ca，Na，K，Mg，Mn，Zn等元素主要存在于酶中，如Zn和Mg是在堿性磷酸酶中，黃嘌呤氧化還原酶、過氧化氫酶和乳過氧化物酶中含有Fe[17]。元素P在5種樣品中質量分數(shù)均較高，且差異顯著（P＜0.05），順序為牛乳＞水牛乳＞駱駝乳＞山羊乳＞牦牛乳；牛MFGM的P質量分數(shù)（267.2±18.2 μg/g）是牦牛的3倍（72.7±3.8 μg/g）。MFGM中的P含量體現(xiàn)在膜磷脂的質量分數(shù)。磷脂是MFGM重要的組成部分，乳中60%以上的P都分布在膜上，是構成膜雙分子層基本骨架的重要組分，對穩(wěn)定脂肪球發(fā)揮了非常重要的作用。此外，膜磷脂可以促進細胞間的相互作用、細胞分化及細胞凋亡作用，神經(jīng)鞘脂類能夠通過爭奪或充當細胞結合位點，抵抗細菌、病毒感染，進而達到殺菌作用[18]。動物的生理狀況、泌乳期、加工處理等，都會對MFGM的成分產(chǎn)生影響[39]，因此，MFGM中微量元素的質量分數(shù)與物種、泌乳階段、飼料、季節(jié)和乳畜健康狀況等因素密切相關。對MFGM中微量元素的組成、質量分數(shù)和作用方面的報道非常有限，且由于樣本量的限制，本研究測定的數(shù)據(jù)并不能完全反應這5種MFGM中元素的特征，僅為后續(xù)研究提供基礎數(shù)據(jù)的參考。

3 結論

由于物種的差異，5種乳脂肪球膜蛋白和脂質以及磷脂質量分數(shù)存在一定的差異；5種乳脂肪球膜蛋白均不含有蛋氨酸，酪氨酸是牦牛、山羊、水牛和駱駝乳脂肪球膜蛋白的限制性氨基酸；乳脂肪球膜中多糖質量分數(shù)順序為：牛乳＞駱駝乳＞水牛乳＞山羊乳＞牦牛乳；水牛和牛MFGM中P的質量分數(shù)顯著地高于其它牦牛、山羊和駱駝。本研究的數(shù)據(jù)為進一步認識乳脂肪球膜的功能和性質提供了基礎。

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Compositons and properties of milk fat globule membrane from five different species milk

JI Xiaoxi,MA Ying
（Chemical Engineering and Technology,Harbin Institute of Technology,Harbin 150090,China）

In this research,milk fat globule membrane(MFGM)was separated from five different species raw milk(cow,goat,buffalo,yak and camel).Compositions of MFGM from five species milk,include protein,amino acid,lipid,polysaccharide,microelement and ash,were separated and analyzed.Comparison results showed that the differences of compositions in five MFGMs were significant(p＜0.05).Basic data and theory basis were provided in this study for the further research on MFGM poteomics and functional features.

cow milk;goat milk;buffalo milk;yak milk;camel milk;MFGM

Q93-331

：A

：1001-2230（2017）06-0019-05

2016-11-30

姬曉曦（1983-），女，博士研究生，研究方向為食品科學。

馬鶯