美洲斑潛蠅成蟲的卵巢結(jié)構(gòu)觀察及營養(yǎng)影響卵子發(fā)生的試驗

軒景麗，陸書龍，程曉琴，萬方浩，劉萬學(xué)

美洲斑潛蠅成蟲的卵巢結(jié)構(gòu)觀察及營養(yǎng)影響卵子發(fā)生的試驗

軒景麗，陸書龍，程曉琴，萬方浩，劉萬學(xué)*

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京 100193)

卵育型(Synovigenic)植食性昆蟲的雌成蟲需要取食寄主植物組織或非寄主食物(如花蜜、花粉等)以延長壽命和促進產(chǎn)卵。為了明確寄主食物和非寄主食物對美洲斑潛蠅Liriomyzasativae卵子發(fā)生的功能差異，本實驗在明確美洲斑潛蠅成蟲卵巢發(fā)育動態(tài)和結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，比較了清水(饑餓，對照)、菜豆葉片、20%葡萄糖溶液、菜豆葉片+20%葡萄糖溶液四種處理下的雌成蟲卵子發(fā)生動態(tài)。結(jié)果顯示：美洲斑潛蠅為強卵育型昆蟲，初羽化成蟲體內(nèi)無卵子；兩側(cè)卵巢管數(shù)之和為11-18根，大多數(shù)情況下，左右兩側(cè)卵巢管數(shù)目不等。成蟲在饑餓條件下，幾乎不能形成成熟卵子；繼續(xù)取食寄主葉片、20%葡萄糖溶液和寄主葉片+20%葡萄糖溶液，均可顯著促進卵子發(fā)生和卵成熟，但補充葡萄糖溶液起到極顯著促進作用；成蟲不具備卵子重吸收功能。本文重點從卵育型角度，對美洲斑潛蠅取食寄主食物和非寄主食物的營養(yǎng)功能進行了討論。研究結(jié)果為美洲斑潛蠅以及該類植食性害蟲的室內(nèi)飼養(yǎng)和田間生態(tài)調(diào)控提供了依據(jù)。

卵育型昆蟲；美洲斑潛蠅；卵巢發(fā)育；卵子發(fā)生；重吸收

植食性昆蟲世代繁育過程中具有多樣化的營養(yǎng)獲取方式，除了取食寄主食物(如寄主植物組織)外，也可廣泛取食其它非寄主食物(如花粉、花蜜、蜜露等)(W?ckersetal., 2005)。W?ckers等(2007)根據(jù)植食性昆蟲幼蟲期和成蟲期取食食物的來源不同，將植食性昆蟲分為3類：一是幼蟲期僅僅取食植物組織，成蟲期需取食花粉或花蜜；二是幼蟲期和成蟲期均可取食植物組織，但同時成蟲期也可取食花粉或花蜜；三是幼蟲期和成蟲期均可取食植物組織，也均可取食花粉或花蜜。植食性昆蟲成蟲期取食寄主食物和/或非寄主食物直接關(guān)系到其壽命和產(chǎn)卵繁殖等生活史參數(shù)的營養(yǎng)需求(W?ckersetal., 2005, 2007)。植食性昆蟲取食非寄主食物主要是獲取用于延長壽命的能量物質(zhì)如碳水化合物(Jervisetal., 2005)，取食寄主食物則主要從寄主植物組織中獲取用于促進卵子發(fā)生和卵成熟的營養(yǎng)物質(zhì)(W?ckersetal., 2005)。

Flanders(1950)基于初羽化雌蟲卵巢中成熟卵的數(shù)量將昆蟲分為卵熟型(proovigenic)和卵育型(synovigenic)2種類型，前者是指雌蟲羽化時卵巢中的卵子已全部成熟，成蟲階段不需要再獲取用于卵子發(fā)生和成熟的營養(yǎng)物質(zhì)，如大菜粉蝶Pierisbrassicae(Romeis & W?ckers, 2002)；后者是指雌蟲羽化時卵巢中沒有或只有部分成熟卵，雌蟲需要繼續(xù)取食用于滿足卵成熟及持續(xù)產(chǎn)卵和生存的營養(yǎng)需求，如大多數(shù)雙翅目昆蟲(Rosenheimetal., 2000; W?ckersetal., 2007)。對于成蟲階段既取食寄主食物又取食非寄主食物的植食性昆蟲來說，已被認為是卵育型昆蟲(W?ckersetal., 2007)，但很少比較研究寄主食物源和非寄主食物源對植食性昆蟲繁殖力的功能差異。

在雙翅目潛蠅科Agromyzidae的植食性害蟲中，美洲斑潛蠅Liriomyzasativae、三葉草斑潛蠅Liriomyzatrifolii等是一類危害蔬菜、花卉等多種經(jīng)濟作物的世界性重要潛葉類害蟲(Parrella,1987；康樂，1996；Kangetal., 2009)，也是入侵我國的重要害蟲(康樂，1996；王凱歌等，2013；益浩等，2014)。田間條件下，幼蟲期僅取食植物組織，而成蟲期既取食植物組織，也可取食花蜜、花粉、蜜露等非寄主食物(Scheirsetal., 2003)。已有研究顯示，斑潛蠅世代繁殖力強，但首日不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵少(Petitt & Wietlisbach, 1994；錢景泰和古琇芷，1996；王音等，2000；錢景泰和張淑貞，2007;2008)，但其存活與繁殖等生命表參數(shù)的研究均主要在室內(nèi)提供蜂蜜水條件下的研究結(jié)果，少有涉及到寄主食物和非寄主食物對該類害蟲卵子發(fā)生和卵成熟影響的功能差異。因此，本文以美洲斑潛蠅為研究對象，在明確其成熟卵巢結(jié)構(gòu)和初羽化卵巢發(fā)育情況的基礎(chǔ)上，比較研究其成蟲取食不同營養(yǎng)源對卵子發(fā)生的影響，以期為該類害蟲的防控策略提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)

美洲斑潛蠅于2013年8月份采自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院附近的蔬菜地，在溫室內(nèi)用矮生菜豆苗進行連代飼養(yǎng)4代以上。溫室條件:溫度26℃±1℃，相對濕度RH 70%±5%，自然光照。

1.2 雌成蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)觀察

分別隨機選取取食20%葡萄糖溶液或菜豆葉片+20%葡萄糖溶液的2-4日齡美洲斑潛蠅交配雌蟲以及初羽化(30 min內(nèi))雌蟲，解剖觀察其卵巢發(fā)育的結(jié)構(gòu)。即將雌蟲在-40℃冷凍箱中凍暈(約10 min)，然后在滴有磷酸鹽緩沖液(PBS, pH 7)的載玻片上進行解剖，用熒光體視顯微鏡(SZX16, Olympus)觀察其內(nèi)部生殖系統(tǒng)的構(gòu)造；再用磷酸鹽緩沖液沖洗卵巢2-3次，將卵巢周圍的脂肪沖掉，用超景深顯微鏡(型號：VHX-2000)拍照。

1.3 不同食物源對成蟲卵子發(fā)生的影響

成蟲食物源設(shè)置4種處理，即分別提供清水(饑餓，對照)、菜豆葉片+清水、20%葡萄糖溶液、菜豆葉片+20%葡萄糖溶液。將每天上午(9∶00-10∶00)羽化的成蟲雌雄1∶1配對，分別移入對應(yīng)處理的培養(yǎng)皿(直徑?:9 cm;高度H:2.2 cm)中。清水處理和20%葡萄糖溶液處理：用脫脂棉球(直徑約1 cm)分別蘸取清水和20%葡萄糖溶液放入培養(yǎng)皿。葉片+清水處理和葉片+20%葡萄糖處理：培養(yǎng)皿有一薄層瓊脂(1 g/100 mL水)以保濕。即事先將加熱瓊脂液體倒入培養(yǎng)皿，在瓊脂即將凝固時，菜豆葉片的葉柄插入瓊脂培養(yǎng)基，將菜豆葉片平展，在對應(yīng)培養(yǎng)皿中放入蘸有清水或蘸有20%葡萄糖溶液的棉球。培養(yǎng)皿均采用封口膜封口，后用解剖針在封口膜上扎40-50個孔，以保持培養(yǎng)皿內(nèi)與外空氣流通。

處理培養(yǎng)皿置于人工氣候箱(溫度26℃±1℃，RH 70%±5%，L∶D=14 h∶10 h)，每天上午9∶00更換培養(yǎng)皿和食物。分別在12 h、24 h、36 h、48 h、72 h、96 h、120 h和144 h選取存活成蟲10頭，凍暈后在解剖顯微鏡(SZ51，Olympus)下觀察并記載卵巢中卵子數(shù)。參考Bodin等(2009)和Liu等(2014)的方法，將斑潛蠅卵母細胞(Oocyte)按發(fā)育程度分為3個等級，以用于評價成蟲的卵室/卵子發(fā)生動態(tài)。Ⅰ級卵子：卵室中卵黃沉積部分<1/2卵室總體積；Ⅱ級卵子：卵室中卵黃沉積部分≥1/2卵室總體積，但未充滿整個卵室；Ⅲ級卵子：卵黃沉積部分已充滿整個卵室，即卵子已成熟。Ⅰ級和Ⅱ級為未成熟卵，Ⅲ級為成熟卵。

1.4 成蟲的卵重吸收

按照1.3的方法，將初羽化斑潛蠅成蟲配對后，提供菜豆葉片+20%葡萄糖溶液，飼喂48 h；然后饑餓，即再持續(xù)提供清水，并分別于24 h、48 h選取存活成蟲約10頭，按1.3的方法進行解剖和觀察并記載卵子發(fā)生情況。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用單因素方差分析(One-way ANOVA analysis+LSD；SAS軟件(Version 8.1))的方法檢驗不同食物源對美洲斑潛蠅雌蟲卵子發(fā)生動態(tài)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌成蟲的卵巢結(jié)構(gòu)

美洲斑潛蠅成熟雌蟲的生殖系統(tǒng)由左右兩側(cè)1對卵巢、左右兩側(cè)1對側(cè)輸卵管、1根中輸卵管、左右兩側(cè)1對受精囊和左右兩側(cè)1對附腺組成(圖1a)。整個卵巢由一層卵巢膜包裹；卵巢末端有端絲，常集結(jié)成懸?guī)?，將卵巢懸于脂肪體、體壁和背膈上(圖1a)。80%的斑潛蠅雌成蟲(N=45)兩側(cè)的卵巢管數(shù)不等，分別為6+7根(占31.1%)、6+8根(15.6%)、7+8根(11.1%)、6+9根(4.4%)、8+9根(4.4%)、7+9根(4.4%)、8+10根(4.4%)、6+12根(2.2%)和5+6根(2.2%)；20%成蟲兩側(cè)的卵巢管數(shù)相等，但卵巢管總數(shù)不等，分別為6+6根(占6.7%)、7+7根(4.4%)、8+8根(4.4%)和9+9根(4.4%)。兩根側(cè)輸卵管匯合在一起，形成中輸卵管，連接產(chǎn)卵器。中輸卵管頂端延伸出的囊狀結(jié)構(gòu)為1對受精囊和1對附腺，均分布于中輸卵管兩側(cè)；受精囊通過受精囊管與中輸卵管相連接，附腺的基部與中輸卵管相連，呈無色透明狀(圖1a)。

初羽化的美洲斑潛蠅雌蟲腹部扁平，卵巢尚未發(fā)育成熟，但可初見卵巢的大體形狀；整個卵巢呈無色透明狀，內(nèi)有大量的白色絲狀物，無未成熟卵(Ⅰ級、Ⅱ級)和成熟卵(Ⅲ級卵子)(圖1b)。

2.2 不同食物源的雌蟲卵子發(fā)生動態(tài)

羽化成蟲在饑餓(提供清水)條件下，壽命一般不超過2 d；24 h后出現(xiàn)成熟卵子，36 h達到高峰；未成熟卵子數(shù)和總卵子數(shù)的發(fā)生趨勢基本一致，即羽化后12 h迅速增加，12-36 h數(shù)量相對穩(wěn)定(圖2a)。

羽化成蟲在提供菜豆葉片條件下，壽命一般不超過3 d；卵巢在第12 小時出現(xiàn)成熟卵，之后成熟卵子數(shù)逐漸遞增；未成熟卵子數(shù)和總卵子數(shù)在第12 小時迅速增加；在第12-36小時，未成熟卵子數(shù)較為穩(wěn)定，而總卵子數(shù)則呈增加趨勢；在第48 小時，未成熟卵子(F=18.91，P=0.0007)、成熟卵子(F=6.36,P=0.0244)和總卵子數(shù)(F=14.62，P=0.0019)分別顯著增加(圖2b)。

羽化成蟲在提供20%葡萄糖溶液條件下，成熟卵子數(shù)近似直線式增加，至第120 小時達到高峰，之后稍有下降；未成熟卵子數(shù)和總卵子數(shù)的發(fā)生趨勢基本一致，第12 小時，未成熟卵子和總卵子數(shù)迅速增加；第24-72小時，未成熟卵子數(shù)和總卵子數(shù)變化相對穩(wěn)定；羽化后96 h，未成熟卵子和總卵子數(shù)出現(xiàn)了“低谷”(分別為10.82±1.58和29.91±1.46)，之后在120 h顯著增加，稍后會稍有下降(圖2c)。

圖1 美洲斑潛蠅雌成蟲的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatomy of the reproductive system of female Liriomyza sativae注：a，取食20%葡萄糖溶液的72 h雌蟲卵巢; b，初羽化雌蟲卵巢。分別表示Ⅰ級卵子、Ⅱ級卵子、Ⅲ級卵子。A,側(cè)輸卵管；B,中輸卵管；C,受精囊；D,附腺。Note:a, Ovarian morphology of 72 h female adult provided with 20% glucose solution; b, Ovarian morphology of newly emerged female adult.Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ：The 1st, 2nd and 3rd grade eggs (mature oocytes), respectively.A, lateral oviduct; B, median oviduct; C, spermatheca; D, accessory gland.

圖2 4種食物對美洲斑潛蠅雌成蟲卵子發(fā)生動態(tài)的影響Fig.2 The dynamics of oogenesis in Liriomyza sativae female adults provided with water注：a,清水；b,葉片+清水；c,20%葡萄糖溶液；d,葉片+20%葡萄糖溶液。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(M±SE)。Note: a, leaves ;b, leaves + water ;c, 20% glucose solution;d, leaves + 20% glucose solution.Data are mean±SE.

羽化成蟲在提供菜豆葉片+20%葡萄糖溶液條件下，成熟卵子數(shù)一直遞增至96 h達到高峰，之后逐漸下降；未成熟卵子和總卵子數(shù)的變化趨勢大致相同，總體上呈迅速上升趨勢(但未成熟卵子在第12-36 小時增加幅度低)，并在第120小時達到高峰，之后稍有下降(圖2d)。

從羽化成蟲提供4種不同食物的卵子發(fā)生動態(tài)比較來看(圖2)，饑餓條件幾乎不能促進成熟卵的形成，僅在死亡前夕(36 h)出現(xiàn)少量成熟卵；羽化雌蟲繼續(xù)取食則顯著促進了卵子發(fā)生和卵成熟，但僅僅依賴取食寄主植物葉片，對雌蟲卵子發(fā)生和卵成熟的促進作用較小；4種食物提供方式(清水、葉片+清水、20%葡萄糖溶液、葉片+20%葡萄糖溶液)的成熟卵子數(shù)發(fā)生高峰期不同(見圖2)，數(shù)量分別為2.77±0.65、14.83±3.02、23.78±1.83和27.99±2.69粒，存在極顯著差異(F=40.38，P<0.0001)；而且，各處理間的總卵子數(shù)最大值也存在顯著差異(F=48.63，P<0.0001)，4種處理的最高總卵子數(shù)分別為13.40±2.17、43.17±5.32、54.20±2.72和66.33±3.08粒；提供20%葡萄糖溶液和葉片+20%葡萄糖溶液的2種處理的第36小時的總卵子數(shù)分別為26.40±1.76和25.22±2.99粒，，差異不顯著(F=0.01，P=0.7541)，但顯著高于對照組36 h的總卵子數(shù)(F=9.38，P=0.0070)。

2.3 美洲斑潛蠅卵巢中卵的重吸收

羽化成蟲在持續(xù)提供葉片+20%葡萄糖溶液48 h，之后改為饑餓(提供清水)，成蟲壽命幾乎再活不到第3 天，其在之后的24-48 h，成熟卵子數(shù)幾乎保持穩(wěn)定，盡管第48 小時稍有下降，但無顯著變化(F=0.35，P=0.5642)；未成熟卵子在第24 小時也幾乎無變化，第48 小時稍有上升，但不顯著(F=3.78，P=0.0688)；總卵子數(shù)則幾乎一直保持不變(圖3)。

圖3 初羽化雌成蟲補充食物源48 h后再饑餓(提供清水)處理的卵子發(fā)生動態(tài)Fig.3 The oogenesis dynamics provided with water again after providing food for 48 h in newly emerged female adult注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(M±SE)。Note：Data are mean±SE.

3 結(jié)論與討論

美洲斑潛蠅為典型的多滋式卵巢管，這同已經(jīng)報道的其它雙翅目昆蟲一樣(Telfer, 1975; Storto, 1995; Irlesetal., 2009)。不同目、科的昆蟲卵巢管數(shù)目差異較大，如雙翅目的桔小實蠅Bactroceradorsalis每側(cè)的卵巢管數(shù)為28根(陳敏等，2014)，而膜翅目的芙新姬小蜂Neochrysocharisformosa每側(cè)的卵巢管數(shù)為3根(Liuetal., 2014)，這可能與昆蟲的個體大小、卵子大小等因素有關(guān)。即使是同屬昆蟲，受生活史特性的影響，卵巢管數(shù)亦存在差異，如姬小蜂科Ichneumonidea中的容性寄生蜂卵巢管數(shù)通常多于抑性寄生蜂(Iwata, 1962)。本文結(jié)果顯示：美洲斑潛蠅個體間兩側(cè)的卵巢管數(shù)目總和不等，兩側(cè)卵巢管數(shù)總和主要為13-15根(占約67%)，且左右兩側(cè)卵巢管數(shù)通常是不等的，這可能受雌蟲個體大小或成蟲營養(yǎng)的影響。這種現(xiàn)象也在其它昆蟲中普遍存在，如異色瓢蟲Harmoniaaxyridis每側(cè)卵巢管數(shù)為25-33根，多數(shù)為28-33根(陳潔等，2015)，七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata的單側(cè)卵巢管數(shù)為36-60根(王宗舜等，1977)，龜紋瓢蟲Propyleajaponica每側(cè)卵巢管數(shù)為8-12根(張?zhí)熹龋?009)。

大部分的研究證實，對于成蟲期同時需要取食寄主和非寄主食物的植食性昆蟲來說，成蟲取食顯著延長了其壽命和促進了產(chǎn)卵(W?ckersetal., 2007)。本文結(jié)果顯示：美洲斑潛蠅初羽化時，卵巢未發(fā)育成熟，未成熟卵也幾乎沒有(圖1b)，饑餓條件下，幾乎不能形成成熟卵(圖2a)，說明了美洲斑潛蠅是一種強卵育型昆蟲，成蟲必須補充營養(yǎng)才能繼續(xù)促進卵子發(fā)生和卵成熟。美洲斑潛蠅成蟲取食寄主葉片、葡萄糖溶液均能促進卵子發(fā)生和成熟，但在提供寄主葉片的同時，補充非寄主食物(葡萄糖溶液)則顯著提高了卵子成熟的速率和數(shù)量(圖2d)，這可能也是卵育型植食性昆蟲的共性。

錢景泰和張淑貞(2008)發(fā)現(xiàn)，美洲斑潛蠅的另一近緣種-南美斑潛蠅Liriomyzahuidobrensis在僅僅取食寄主植物(菜豆葉片)條件下，平均產(chǎn)卵15粒，補充蜂蜜則產(chǎn)卵量增加13.3倍。盡管本研究顯示：美洲斑潛蠅僅僅取食葡萄糖溶液，其抱卵量也比較高，但該處理由于沒有提供寄主葉片，斑潛蠅的卵并未產(chǎn)出，因此，實際上雌蟲卵巢內(nèi)的卵子數(shù)是累計抱卵量。所以，提供寄主葉片+葡萄糖溶液處理的斑潛蠅成熟抱卵量(因為產(chǎn)卵于植物葉片)遠大于僅僅提供葡萄糖溶液的處理。從僅僅取食寄主和僅僅取食葡萄糖溶液的斑潛蠅抱卵量來看，寄主食物和非寄主食物具有不同的功能。由于植食性昆蟲成蟲自身不能合成產(chǎn)卵所需的脂類前體物質(zhì)-固醇類化合物(Robbins & Shortino, 1962；Behmeretal., 2011)，因此，斑潛蠅成蟲取食寄主植物組織可能主要是獲取植物固醇類物質(zhì)，但從斑潛蠅成蟲僅取食寄主植物的壽命來看，說明提供的寄主植物用于延長其壽命的能量物質(zhì)較為有限。寄生蜂成蟲期不能原位合成用于卵子發(fā)生和成熟的脂類物質(zhì)已被證實(Visser & Ellers, 2008; Visseretal., 2010)，潛葉蠅類昆蟲取食葡萄糖溶液是否僅僅只是提供能量物質(zhì)，還是參與了產(chǎn)卵所需的脂類物質(zhì)合成，有待于進一步研究。

盡管昆蟲的卵重吸收現(xiàn)象被認為是昆蟲在面臨環(huán)境脅迫(如資源缺失或不足、缺乏合適的產(chǎn)卵場所、無法交配等)時，為了繼續(xù)存活以保持未來繁殖的一種生存策略(Bell & Bohm, 1975; Papaj, 2000)，但存在種間差異。目前研究比較多的是針對寄生性天敵，較少涉及植食性害蟲，如大部分的寄主取食型(host feeding)寄生蜂為了應(yīng)對脅迫環(huán)境均具有卵重吸收現(xiàn)象(Liuetal., 2014)。本文結(jié)果顯示：美洲斑潛蠅不具有卵重吸收現(xiàn)象或能力，這可能因為美洲斑潛蠅寄主譜廣(康樂，1996; Kangetal., 2009)，成蟲比較容易找到適宜取食和產(chǎn)卵的寄主植物，從而采用“優(yōu)先繁殖”策略。本實驗研究過程中也發(fā)現(xiàn)，取食寄主葉片+葡萄糖溶液的死亡雌蟲成熟卵數(shù)量甚至顯著高于同期存活斑潛蠅的成熟卵數(shù)量，也說明斑潛蠅具有“優(yōu)先繁殖”策略。

由于美洲斑潛蠅成蟲取食寄主食物也取食非寄主食物，而僅僅取食寄主食物對延長壽命和促進產(chǎn)卵的作用相對有限，補充取食非寄主食物則極顯著地促進了產(chǎn)卵繁殖能力。因此，針對該類植食性害蟲，室內(nèi)飼養(yǎng)時需要盡可能補充非寄主食物，而在田間防控時，則應(yīng)該盡可能降低其對非寄主食物(如蜜源植物)的獲取，從而降低種群增殖的機會。

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Observation of ovary anatomy and impact oogenesis on adult nutrition in femaleLiriomyzasativae(Diptera: Agromyzidae)

XUAN Jing-Li, LU Shu-Long, CHENG Xiao-Qin, WAN Fang-Hao, LIU Wan-Xue*

(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

Host-plant and non-host plant (e.g.nectar and pollen) can prolong longevity and promote oogenesis of emerged female adults in synovigenic herbivores.To understand the difference in the oogenesis function of host plant and non-host plant toLiriomyzasativae, basing on ovary development and anatomy, the oogenesis dynamic of female adults, providing respectively with water (control), leaves + water, 20% glucose solution, leaves + 20% glucose solution, were compared in this experiment.The results showed thatL.sativaewas extremely synovigenic and oocytes were not found in the ovaries of newly emerged female adults.Total ovariole numbers were 11-18 parallel ovarioles.In most cases, left and right ovariole numbers were unequal to female adults.In the condition of starvation, female adults can not almost form mature eggs.Oogenesis and oocytes maturation of female adults continuing to be provided with host leaves, 20% glucose solution, host leaves + 20% glucose solution were significantly improved.But providing with glucose solution can extremely significantly accelerate the oogenesis and oocytes maturation.In addition, all of the eggs in female adults were not reabsorbed.From the point of synovigeny, this study concentrated on discussing the nutrient function of feeding on host plant and non-host plant inL.sativae.The results provide a basis for mass-rearing indoors and in the field of ecological regulation ofL.sativaeand such herbivores.

Synovigenic insect;Liriomyzasativae; ovarian development; oogenesis; oosorption

軒景麗，陸書龍，程曉琴，等.美洲斑潛蠅成蟲的卵巢結(jié)構(gòu)觀察及營養(yǎng)影響卵子發(fā)生的試驗[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017,39(3):660-666.

國家“十二五”科技支撐計劃課題(2012BAD19B06)；北京市自然科學(xué)基金面上項目(6142016)

軒景麗，女，1988年生，河南商丘人，碩士研究生，研究方向為入侵昆蟲生物學(xué)及防控，E-mail: xuanjinglixjl@126.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: liuwanxue@263.net

Received：2016-03-23；接受日期Accepted：2016-04-29

Q965;S433

A

1674-0858(2017)03-0660-07