溫州種子植物區(qū)系統(tǒng)計分析

熊先華， 陳賢興， 胡仁勇， 朱圣潮， 陶正明， 周莊， 丁炳揚,6*

(1. 中國科學(xué)院 成都生物研究所，四川 成都 610041； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 3. 溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325035； 4. 溫州科技職業(yè)學(xué)院， 浙江 溫州325006； 5. 浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005； 6. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院， 浙江 杭州 310023)

溫州種子植物區(qū)系統(tǒng)計分析

熊先華1,2， 陳賢興3， 胡仁勇3， 朱圣潮4， 陶正明5， 周莊5， 丁炳揚3,6*

(1. 中國科學(xué)院 成都生物研究所，四川 成都 610041； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 3. 溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325035； 4. 溫州科技職業(yè)學(xué)院， 浙江 溫州325006； 5. 浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005； 6. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院， 浙江 杭州 310023)

溫州地區(qū)位于浙江東南部，地處27°03′～28°36′N，119°37′～121°18′E,獨特的地理位置和生態(tài)環(huán)境令其植物物種多樣性較為豐富.基于文獻和標本查閱，通過《溫州植物志》項目組近6 a的系統(tǒng)調(diào)查，編寫了《溫州野生維管束植物名錄》，以此名錄為依據(jù)對溫州種子植物區(qū)系進行了統(tǒng)計分析.結(jié)果發(fā)現(xiàn)：溫州地區(qū)共有野生種子植物166科，958屬，2 460種(不含種下類群)，其中裸子植物8科，20屬，25種，被子植物158科，938屬，2 435種.就科和屬所包含的種數(shù)而言，寡種科(2～10種)和單種屬最多，分別占總科數(shù)和總屬數(shù)的48.2%和53.9%，體現(xiàn)出科、屬水平上的多樣性.屬的分布區(qū)可劃分為14個類型和24個變型，熱帶分布的屬稍多于溫帶分布(分別占50.1%和47.4%)，以泛熱帶分布及其變型所占比例最大(19.8%)，其次是北溫帶分布及其變型(17.0%)和東亞分布及其變型(13.2%).本種子植物區(qū)系具有植物種類豐富、地理成分多樣、珍稀瀕危植物較多、亞熱帶山地植物區(qū)系性質(zhì)、外來植物入侵風(fēng)險較大等特征.

種子植物；植物區(qū)系；浙江；溫州

植物區(qū)系，即一定區(qū)域內(nèi)植物分類單位(科、屬、種等)的總和[1-5]，它是一定自然地理環(huán)境長期綜合作用的結(jié)果，是自然地理環(huán)境的一定反映和環(huán)境變遷的鑒證[2].對一定區(qū)域植物區(qū)系的研究不僅有助于認識該區(qū)域的區(qū)系來源及演化，而且也可為植物資源的開發(fā)、物種的引種、植物多樣性的保護以及農(nóng)、林、牧的遠景規(guī)劃提供科學(xué)依據(jù)[6].

溫州地處浙江東南部，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，水熱條件優(yōu)越，地質(zhì)結(jié)構(gòu)古老，其獨特的自然條件和地理位置孕育了豐富的植物資源，是中國植物區(qū)系中華東和華南植物區(qū)系分界線的一部分[7-8]，在中國植物區(qū)系區(qū)劃中占有重要地位.胡仁勇等[9-12]、雷祖培等[13]、謝小燕等[14]、吳慶玲等[15]對溫州個別地區(qū)的種子植物區(qū)系進行了初步研究，隨著調(diào)查的不斷深入，一些類群逐步被發(fā)現(xiàn)，因此有必要對溫州全境范圍內(nèi)的種子植物進行一次翔實的統(tǒng)計.本文依托“溫州野生資源植物信息系統(tǒng)”構(gòu)建和《溫州植物志》的編著，歷經(jīng)約6 a的野外調(diào)查及文獻和標本查閱，對溫州地區(qū)的種子植物區(qū)系進行了一次系統(tǒng)的統(tǒng)計分析，以期更好地了解溫州野生植物資源的分布情況，為相關(guān)植物資源的合理開發(fā)利用和珍稀瀕危植物的保護提供基礎(chǔ)資料.

1 溫州地區(qū)自然概況

溫州地處浙江東南部，27°03′N～28°36′N，119°37′E～121°18′E.全境地勢從西南向東北呈梯形傾斜，可大致分為西部中低山地區(qū)、中部低山丘陵盆地區(qū)、東部平原灘涂區(qū)及沿海島嶼區(qū)四大部分，內(nèi)有括蒼山、洞宮山、雁蕩山諸山脈，境內(nèi)最高峰泰順白云尖海拔1 611 m.屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，溫度適中，雨量充沛，四季分明，年平均氣溫17.3～19.4 ℃，平均年降水量1 113～2 494 mm.全區(qū)陵谷起伏、河流交錯，土壤類型多樣，從東至西，分布格局大致是鹽土-脫鹽土-水稻土-低丘紅壤-山地紅黃壤[16-17].

植被方面，依吳征鎰《中國植被》[18]的劃分，溫州森林植被屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域的中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶的浙南、閩中山丘，栲類、細柄蕈樹林區(qū)，地處中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶和北部亞地帶的過渡區(qū)，為亞熱帶南北植物匯聚區(qū).主要有以下植被類型：

(1)中亞熱帶常綠闊葉林.多分布在海拔500～1 000 m的山地，是以殼斗科Fagaceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae和杜英科Elaeocarpaceae等為主的復(fù)層林.如永嘉四海山林場、文成石垟林場和泰順烏巖嶺自然保護區(qū)，均有一定面積的常綠闊葉林分布.

(2)常綠、落葉闊葉混交林.多分布在海拔700～1 200 m的山地.以殼斗科Fagaceae、山茶科Theaceae、安息香科Styracaceae和漆樹科Anacardiaceae樹種組成優(yōu)勢群落，外貌四季變化明顯.

(3)針葉、闊葉混交林.主要有分布于海拔800～1 400 m的以黃山松Pinustaiwanensis-木荷Schimasuperba為主的混交林、海拔800 m 以下的以馬尾松Pinusmassoniana-木荷Schimasuperba為主的混交林.

(4)針葉林.如分布于海拔700 m以下的低山和丘陵的馬尾松Pinusmassoniana林，海拔800 m以上的黃山松Pinustaiwanensis林，海拔1 200 m以下中低山的杉木Cunninghamialanceolata林及沿海島嶼分布的黑松Pinusthunbergii林.

(5)山地灌草叢和山頂灌叢.前者分布在永嘉、泰順、文成等山地帶的山頂和山脊，以草本植被為主，如野古草Arundinellahirta和沼原草Moliniopsishui等，同時散生圓錐繡球Hydrangeapaniculata、秀麗野海棠Brediaamoena、映山紅Rhododendronsimsii、丁香杜鵑Rhododendronfarrerae等.后者多分布于樂清、甌海、瑞安、平陽、蒼南等沿海地區(qū)的山頂和山脊，灌木樹種有烏飯樹Vacciniumbracteatum、山胡椒Linderaglauca、胡枝子Lespedezabicolor、短柄枹Quercusserratavar.brevipetiolata等，草本植物有白茅Imperatacylindricavar.major、芒萁Dicranopterispedata、野青茅Deyeuxiapyramidalis等.

(6)竹林.最常見的為成片分布的毛竹Phyllostachysedulis林.

2011年經(jīng)調(diào)整區(qū)劃，溫州地區(qū)劃為3個市轄區(qū)、6個縣及2個市，即鹿城區(qū)、甌海區(qū)、龍灣區(qū)、洞頭縣、永嘉縣、文成縣、平陽縣、泰順縣、蒼南縣以及樂清市、瑞安市.

2 研究方法

依托“溫州野生資源植物信息系統(tǒng)”構(gòu)建和《溫州植物志》編著項目，于2010～2016年間在文獻查閱、實地調(diào)查、標本采集和鑒定等基礎(chǔ)上，編寫了《溫州野生維管束植物名錄》[19].

科的概念和范圍：裸子植物采用鄭萬鈞系統(tǒng),被子植物采用恩格勒系統(tǒng)，按類群所包含的種數(shù)對科和屬進行了分級統(tǒng)計分析，屬的分布區(qū)類型劃分主要參照《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[5]和《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[20].

3 統(tǒng)計分析

3.1 區(qū)系組成

目前，已知溫州有野生種子植物共166科、958屬、2 460種(不含種下分類群，無原種時的種下類群以種計，即使不止1個種下類群也只計1個種)，裸子植物8科、20屬、25種，被子植物158科、938屬、2 435種.

3.1.1 科的組成

溫州種子植物的166個科中既有處于進化頂端的菊科Compositae、蘭科Orchidaceae、禾本科Gramineae等，也有進化水平較低的木蘭科Magnoliaceae、金粟蘭科Chloranthaceae等，還有被子植物進化中處于分化關(guān)鍵類群的科，如金縷梅科Hamamelidaceae和虎耳草科Saxifragaceae等[21-22].按各科所含種類的數(shù)量將166科分成大型科、中等科、小型科、寡種科和單種科5個等級，各個等級及所含種的比例見表1.

表1 溫州地區(qū)種子植物科的組成統(tǒng)計

如表1所示，含50種以上的大型科有9個，如禾本科(89/197，屬數(shù)/種數(shù)，以下同)、菊科(73/160)、莎草科Cyperaceae(16/129)、薔薇科Rosaceae(25/111)、豆科Leguminosae(52/107)、蘭科(40/78)、唇形科Labiatae(32/69)、茜草科Rubiaceae(25/51)、百合科Liliaceae(24/51)，含376屬953種，分別占本區(qū)總屬數(shù)和總種數(shù)的39.2%和38.7%，加上20個含21～50種的中等科(含184屬634種)，前29個科所含的屬數(shù)和種數(shù)分別占本區(qū)總屬數(shù)和總種數(shù)的58.4%和64.5%，是溫州植物區(qū)系的基礎(chǔ).其中，禾本科、菊科、莎草科、唇形科、蘭科等是草本層的優(yōu)勢成分，薔薇科、豆科、馬鞭草科Verbenaceae等在灌叢中具有重要地位，而樟科Lauraceae、殼斗科Fagaceae、冬青科Aquifoliaceae、山茶科Theaceae等在喬木層占優(yōu)勢.含11～20種的小型科有32個，包含169屬469種.單種科和寡種科(2～10種)分別有25個和80個，兩者合計占總科數(shù)的63.3%，雖然所含種數(shù)不多，僅404種，占總種數(shù)的16.4%，但卻集中了溫州熱帶類型的科屬和大部分古老孑遺植物，如銀杏科Ginkgoaceae、杜仲科Eucommiaceae、鐘萼木科Bretschneideraceae均為我國所特產(chǎn)的單型科(全世界僅1種).

3.1.2 屬的組成

溫州種子植物的958個屬，按所含種類多少分成大型屬(>20種)、中等屬(11～20種)、小型屬(6～10種)、寡種屬(2～5種)和單種屬5級，其種類和比例見表2.

表2 溫州地區(qū)種子植物屬的組成統(tǒng)計

統(tǒng)計結(jié)果顯示，種數(shù)大于20的大型屬有5個共含179種.其中最大的是薹草屬Carex(68種)，其次是懸鉤子屬Rubus(32種)，冬青屬Ilex(31種)，蓼屬Polygonum(26種)和珍珠菜屬Lysimachia(22種).薹草屬和蓼屬是草本層的常見植物，懸鉤子屬是林下灌木層的常見植物.含11～20種的中型屬有25個，共328種，多于大型屬所含種數(shù).含6～10種的小型屬有54個，共400種.含2～5種的寡種屬有358個，在本區(qū)全部屬中種數(shù)最多，共1 037種.單種屬有516個，其中許多單型屬(全世界僅有1種)是我國特有的珍稀植物，如金錢松屬Pseudolarix、青錢柳屬Cyclocarya、杜仲屬Eucommia、鐘萼木屬Bretschneidera、明黨參屬Changium、香果樹屬Emmenopterys等.

3.1.3 種的組成

溫州獨特的自然條件和地理位置孕育了豐富的植物資源，在2 460種種子植物中溫州特產(chǎn)的有11種，1亞種，4變種；浙江特有植物(除溫州特有的以外)有25種，8變種；已列入國家重點保護野生植物名錄(第一批)的有24種，1變種；列入浙江省重點保護野生植物名錄的有59種，1亞種，7變種，外來入侵或歸化植物有83種.在溫州有分布的浙江特有植物中，有些是已發(fā)現(xiàn)多年，經(jīng)多年調(diào)查發(fā)現(xiàn)為分布區(qū)狹窄、個體數(shù)稀少的珍稀植物，如溫州葡萄Vitiswenchowensis、菜頭腎Strobilanthessarcorrhiza、崖壁杜鵑Rhododendronsaxatile、泰順杜鵑Rhododendrontaishunense等，有些則是近年在浙江發(fā)現(xiàn)，浙江省外也可能有分布但仍未發(fā)現(xiàn)的種類，如浙南薹草Carexaustrozhejiangensis、浙南茜草Rubiaaustrozhejiangensis.在歸化和入侵植物中，許多是傳入我國達上百年，已經(jīng)成為我省植物區(qū)系不可分割的組成部分，大多是危害嚴重的入侵種，如一年蓬Erigeronannuus、野塘蒿Conyzabonariensis、阿拉伯婆婆納Veronicapersica、美洲商陸Phytolaccaamericana等；有些則是近年傳入并成功定居或正暴發(fā)性擴散的新歸化植物，如闊葉豐花草Spermacocealata、加拿大一枝黃花Solidagocanadensis、大狼把草Bidensfrondosa等.

3.2 區(qū)系成分分析

3.2.1 分布區(qū)類型

分布區(qū)類型的分析可以從科、屬、種3個層次進行，但在通常情況下，植物區(qū)系分布區(qū)類型的研究大多是以屬為基本單位的，它能更好地體現(xiàn)植物的區(qū)域分域和地理特征[21].

根據(jù)吳征鎰等[5,20]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分，將溫州野生(含部分歸化)種子植物958屬劃分為14個類型，24個變型(見表3)，除第13型中亞分布類型外，全國種子植物的15個分布區(qū)類型在溫州都有其代表，也從一個側(cè)面說明溫州植物區(qū)系的豐富和多樣.從表3可以看出，溫州種子植物的14個分布區(qū)類型中，所占比例最大的是第2型泛熱帶分布及其變型(共173屬，占19.8%)，其次是第8型北溫帶分布及其變型(共150屬，占17.0%)和第14型東亞分布(共116屬，占13.2%).溫州種子植物的14個分布區(qū)類型(區(qū)系成分)可以歸納為世界分布(第1型)、熱帶分布(第2～7型及其變型)、溫帶分布(第8～14型及其變型)和中國特有分布4大類，總體上熱帶分布(共440屬，占50.1%)多于溫帶分布(共416屬，占47.4%)，與溫州所處地理位置中亞熱帶偏南相吻合.下面就四大類進行分析.

3.2.2 世界分布

世界分布是幾乎遍布世界的屬[20]，其生態(tài)適應(yīng)幅度廣，對分析植物區(qū)系地理分布特點及區(qū)系關(guān)系意義不大，故在統(tǒng)計分析各分布類型比例時?？鄢挥?

表3 溫州地區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計

* 計算各類型比例時，按慣例將世界廣布剔除在外.

本區(qū)屬于此類型的有80屬，其中懸鉤子屬、衛(wèi)矛屬Euonymus、鼠李屬Rhamnus、金絲桃屬Hypericum、鐵線蓮屬Clematis等木本類群為本區(qū)林下灌叢和灌木叢的常見植物；蒿屬Artemisia、薹草屬、珍珠菜屬Lysimachia、堇菜屬Viola、鼠尾草屬Salvia等耐陰草本類群為林下草本層或山地灌草叢的重要成員；莎草屬Cyperus、莧屬Amaranthus、拉拉藤屬Galium、鬼針草屬Bidens、飛蓬屬Erigeron等喜陽性草本類群為農(nóng)林用地的常見雜草；而眼子菜屬Potamogeton、浮萍屬Lemna、金魚藻屬Ceratophyllum、狐尾藻屬Myriophyllum等水生草本廣布于各種水域環(huán)境中.

3.2.3 熱帶成分

熱帶分布(2～7型)共計440屬.所含屬數(shù)從多至少排列為：泛熱帶分布及其變型>熱帶亞洲分布及其變型>舊世界熱帶分布及其變型>熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布>熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布>熱帶亞洲至熱帶非洲分布.

泛熱帶分布及其變型：泛熱帶分布類型包含普遍分布于東、西半球的熱帶以及在全世界熱帶范圍內(nèi)有一或數(shù)個分布中心，但在其他地區(qū)亦有一些種類分布的熱帶屬[5,20].本類型及其變型在溫州共有173屬，其中木本的冬青屬Ilex、柿屬Diospyros、黃檀屬Dalbergia中有不少種類是本區(qū)山地森林植被喬木層的重要成員，榕屬Ficus、合歡屬Albizia、山礬屬Symplocos等的許多種類則是灌木層的重要成員；藤本植物有南蛇藤屬Celastrus、菝葜屬Smilax、薯蕷屬Dioscorea、魚藤屬Derris等，是森林群落層間植物的常見成員；草本植物有畫眉草屬Eragrostis、藿香薊屬Ageratum等.

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布：本區(qū)屬于此類型的屬共有32個，它們均為種數(shù)不多于10的小型屬、寡種屬或單種屬，且木本多于草本.草本屬有地榆屬Sanguisorba、過江藤屬Phyla、裸柱菊屬Soliva等.木本屬中的柃木屬Eurya是本區(qū)山地灌木層非常重要的優(yōu)勢類群，樟屬Cinnamomum、木姜子屬Litsea、楠木屬Phoebe、泡花樹屬Meliosma、猴歡喜屬Sloanea、安息香屬Styrax、山柳屬Clethra的一些種類是區(qū)內(nèi)喬木層或灌木層的常見種.

舊世界熱帶分布及其變型：分布于亞洲、非洲及大洋洲熱帶地區(qū)及其鄰近島嶼的類群[5,20].本類型及其變型本區(qū)共有68屬，常見的木本屬有野桐屬Mallotus、八角楓屬Alangium、蒲桃屬Syzygium、豆腐柴屬Premna、扁擔桿屬Grewia等，一些種類是山地森林植被喬木層或灌木層的常見成員；草本屬有艾納香屬Blumea、烏蘞莓屬Cayratia、樓梯草屬Elatostema、藎草屬Arthraxon、金茅屬Eulalia等，許多種類則是林下草本層的重要成員.

熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布：其分布區(qū)位于舊世界熱帶分布區(qū)的東翼[5,20].本區(qū)該類型共有63屬，其中木本植物較少，常見的如杜英屬Elaeocarpus、柘屬Cudrania、山龍眼屬Helicia、紫薇屬Lagerstroemia、新木姜子屬Neolitsea、野牡丹屬Melastoma等；草本植物較多，常見的有通泉草屬Mazus、假儉草屬Eremochloa、百部屬Stemona、蘭屬Cymbidium、淡竹葉屬Lophatherum等；藤本植物的野扁豆屬Dunbaria、栝樓屬Trichosanthes、崖爬藤屬Tetrastigma、鏈珠藤屬Alyxia等.本類型中許多屬的種類是重要的資源植物，如紫薇屬、假儉草屬、淡竹葉屬、蘭屬等；有些屬則含有瀕危珍稀物種，如天麻屬Gastrodia、開唇蘭屬Anoectochilus、蔥葉蘭屬Microtis、隔距蘭屬Cleisostoma、蛇菰屬Balanophora等.

熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型：即分布于舊世界熱帶分布區(qū)西翼的類群[5,20].本類型在溫州共有17屬，木本類群中的鐵仔屬Myrsine、狗骨柴屬Diplospora等較常見，而香茶菜屬Isodon、莠竹屬Microstegium、芒屬Miscanthus等則是較普遍的草本類群.

熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布及其變型：本類型在溫州共有87屬，其中青岡屬Cyclobalanopsis、潤楠屬Machilus、木荷屬Schima、木蓮屬Manglietia、交讓木屬Daphniphyllum等是亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢種或重要成分；山茶屬Camellia、蚊母樹屬Distylium等是常綠闊葉林灌木層的優(yōu)勢種和常見種；蛇根草屬Ophiorrhiza、馬鈴苣苔屬Oreocharis、異藥花屬Fordiophyton、赤車屬Pellionia、石薺苧屬Mosla等為林下草本層的常見植物；該類型中還有眾多木質(zhì)藤本植物，為森林植被常見的層間植物，如南五味子屬Kadsura、流蘇子屬Coptosapelta、清風(fēng)藤屬Sabia、葛屬Pueraria、大血藤屬Sargentodoxa等.此外，還有鐘萼木屬、香果樹屬、油杉屬Keteleeria等珍稀植物.

3.2.4 溫帶成分

溫州溫帶分布(8～14型)共計416屬.所含屬數(shù)從多至少排列為：北溫帶分布及其變型>東亞分布及其變型>東亞及北美間斷分布及其變型>舊世界溫帶分布及其變型>溫帶亞洲分布>地中海區(qū)至西亞至中亞分布及其變型.

北溫帶分布及其變型：此類型本區(qū)共有150屬，其中草本類型的常見屬有紫菀屬Aster、看麥娘屬Alopecurus、委陵菜屬Potentilla、黃精屬Polygonatum、龍牙草屬Agrimonia等；木本類型常見的以落葉樹種為多，如槭屬Acer、榆屬Ulmus、水青岡屬Fagus、鵝耳櫪屬Carpinus、鹽膚木屬Rhus等，常綠樹種較少，如松屬Pinus、杜鵑花屬Rhododendron部分種等；常見的藤本植物有葡萄屬Vitis、忍冬屬Lonicera等.另外，該類型中包含的北溫帶和南溫帶間斷變型有66屬，如景天屬Sedum、卷耳屬Cerastium、當歸屬Angelica、婆婆納屬Veronica等草本屬，楊梅屬Myrica、稠李屬Padus等木本屬.

東亞及北美間斷分布及其變型：本類型溫州共有72屬，其中木本植物占有很高的比例，常見的有栲屬Castanopsis、柯屬Lithocarpus、山胡椒屬Lindera、繡球?qū)貶ydrangea、木犀屬Osmanthus、楓香屬Liquidambar、八角屬Illicium、鵝掌楸屬Liriodendron、溲疏屬Deutzia等，藤本植物常見的有爬山虎屬Parthenocissus、絡(luò)石屬Trachelospermum、蛇葡萄屬Ampelopsis、蝙蝠葛屬Menispermum、紫藤屬Wisteria等，草本植物常見的有金線草屬Antenoron、雞眼草屬Kummerowia、落新婦屬Astilbe、腹水草屬Veronicastrum、透骨草屬Phryma等.

舊世界溫帶分布及其變型：指廣布于亞洲、歐洲中高緯度的溫帶和寒溫帶以及個別種延伸到亞洲-非洲熱帶山地甚至澳大利亞的屬[5,20].該類型溫州有65屬，其中木本植物為主的屬不多，如梨屬Pyrus、櫸樹屬Zelkova、女貞屬Ligustrum等；草本植物的屬較多，如野芝麻屬Lamium、菊屬Chrysanthemum、重樓屬Paris、沙參屬Adenophora、益母草屬Leonurus等.

溫帶亞洲分布：溫州共有8屬，草本植物有黃鵪菜屬Youngia、大油芒屬Spodiopogon、山牛蒡?qū)賁ynurus等；木本植物有楓楊屬Pterocarya、杏屬Armeniaca、錦雞兒屬Caragana等，均為落葉喬灌木.

地中海區(qū)、西亞至中亞分布及其變型：木本植物黃連木屬Pistacia、石榴屬Punica、木犀欖屬Olea,草本植物唐菖蒲屬Gladiolus，藤本植物常春藤屬Hedera，共計5屬屬于此類型.

東亞分布及其變型：指從東喜馬拉雅一直分布到日本的一些屬[5,20].本類型及其變型溫州有116屬，其組成有以下2個特點：一是有許多古老屬，如山桐子屬Idesia、天葵屬Semiaquilegia、漢防己屬Sinomenium、棣棠花屬Kerria等；二是寡種屬和單種屬的比例高，占97.4%.其中木本屬喬灌木常見的有剛竹屬Phyllostachys、三尖杉屬Cephalotaxus、油桐屬Vernicia、五加屬Eleutherococcus、棕櫚屬Trachycarpus、青莢葉屬Helwingia、檵木屬Loropetalum、水團花屬Adina等；草本植物常見的有散血丹屬Physaliastrum、沿階草屬Ophiopogon、石蒜屬Lycoris、紫蘇屬Perilla、蕺菜屬Houttuynia等；藤本植物有獼猴桃屬Actinidia、鉆地風(fēng)屬Schizophragma、盒子草屬Actinostemma等.該類型中包含中國-日本分布變型有58屬，如苦竹屬Pleioblastus、山桐子屬、柳杉屬Cryptomeria、蛛網(wǎng)萼屬Platycrater等木本屬；草本植物有香簡草屬Keiskea、半夏屬Pinellia、山麥冬屬Liriope、半蒴苣苔屬Hemiboea、桔梗屬Platycodon、大吳風(fēng)草屬Farfugium、吉祥草屬Reineckea等；藤本植物有木通屬Akebia、野木瓜屬Stauntonia、蘿藦屬Metaplexis、漢防己屬等.另一個變型中國-喜馬拉雅分布有9屬，如八月瓜屬Holboellia、八角蓮屬Dysosma、粗筒苣苔屬Briggsia等.

3.2.5 中國特有屬

中國種子植物特有屬即以中國整體的自然植物區(qū)為中心而分布界限不越出國境很遠的屬[5,20].該類型溫州共有22屬，大多數(shù)是單種屬或寡種屬，含有許多國家或省級重點保護植物.其中木本植物有金錢松屬、青錢柳屬、杜仲屬、箬竹屬Indocalamus等；草本植物有血水草屬Eomecon、明黨參屬、四輪香屬Hanceola等.

4 結(jié) 論

4.1 植物種類豐富

綜上所述，溫州已知種子植物共166科、958屬、2 460種.溫州市陸地面積11 784 km2，占浙江陸域面積的11.6%，但本區(qū)卻涵蓋了浙江種子植物[23]近60%的屬種，在浙江區(qū)系中具有重要地位.在屬的大小方面，寡種屬(2～5種)和單種屬共874屬，總計1 553種，占屬總數(shù)和種總數(shù)的91.3%和63.2%，反映本區(qū)物種具有較豐富的多樣性.

4.2 起源古老，孑遺植物多

溫州植物區(qū)系中含有較多的古老科屬和孑遺植物.現(xiàn)存松柏類羅漢松科Podocarpaceae中，野生的最原始的羅漢松屬Podocarpus，溫州有1種；與羅漢松科有密切親緣關(guān)系的三尖杉科Cephalotaxaceae溫州有2種；紅豆杉科Taxaceae溫州有2屬3種，其中榧屬Torreya是殘遺植物；松科Pinaceae最原始的油杉屬、黃杉屬Pseudotsuga和金錢松屬在我國都有其代表.被子植物中的原始類型，即多數(shù)學(xué)者認為多心皮類的木蘭科溫州有8屬16種，其中鵝掌楸Liriodendronchinense和木蓮Manglietiafordiana是第三紀孑遺植物；與木蘭科比較接近的原始科還有蠟梅科Calycanthaceae、睡蓮科Nymphaeaceae、金粟蘭科、三白草科Saururaceae等，多數(shù)是含少型屬或單型屬的殘遺植物[22,24].綜上所述，溫州存在較多的古老或原始科、屬，保存了相當多的殘遺或孑遺植物，均說明溫州植物區(qū)系起源的古老性.

4.3 特有和珍稀植物多

溫州種子植物區(qū)系中包含了22個我國特有屬，其中單種特有屬就有17個，如裸子植物的金錢松屬，被子植物的青錢柳屬、杜仲屬、髯藥草屬Sinopogonanthera等.這些特有植物多數(shù)被列為國家或省級重點保護植物.溫州植物區(qū)系中還包含36種，1亞種，12變種特產(chǎn)浙江的植物，其中特產(chǎn)溫州的11種，1亞種，4變種，如泰順杜鵑、菜頭腎、空心苦Pseudosasaaeria等.南方紅豆杉Taxuswallichianavar.mairei、莼菜Braseniaschreberi、鐘萼木Bretschneiderasinensis等被列為國家一級重點保護植物；國家二級重點保護植物有長葉榧Torreyajackii、蛛網(wǎng)萼Platycraterarguta、香果樹Emmenopteryshenryi等.還有更多的種類被列為省級重點保護植物，如竹節(jié)人參Panaxjaponicus、菜頭腎Strobilanthessarcorrhizus、華重樓Parispolyphyllavar.chinensis等，這些種類往往個體稀少，且具重要的科學(xué)利用價值.

4.4 區(qū)系成分復(fù)雜、過渡特性明顯，具亞熱帶山地植物區(qū)系性質(zhì)

溫州植物區(qū)系地理成分的復(fù)雜性主要體現(xiàn)為屬的分布區(qū)類型的廣泛和多樣.根據(jù)吳征鎰等[6]的統(tǒng)計，全國的種子植物可以劃分為15個分布區(qū)類型和35個亞型，溫州種子植物區(qū)系有14個類型和24個變型.總體上熱帶分布(共440屬，占50.1%)多于溫帶分布(共416屬，占47.4%).在熱帶分布(第2～7型)類型中以泛熱帶分布及其變型最多，其次是熱帶亞洲分布及其變型；溫帶分布(第8～14型)則以北溫帶分布及其變型和東亞分布及其變型為主，前者略多于后者.與全國種子植物區(qū)系分布區(qū)類型相比(見圖1)，溫州沒有中亞分布(第13型)，熱帶亞洲分布(第7型)、地中海至中亞分布(第12型)和中國特有分布(第15型)顯著低于全國，而泛熱帶分布型(第2型)、北溫帶分布型(第8型)和東亞分布型(第14型)明顯高于全國.說明溫州植物區(qū)系處于東亞植物區(qū)中國-日本森林植物亞區(qū)從熱帶向溫帶過渡的范圍內(nèi)，具有亞熱帶植物區(qū)系的特征.

圖1 溫州與全國種子植物區(qū)系成分比例的比較Fig.1 Comparison of floristic component percentage between Wenzhou and China

4.5 引栽植物日益增多，外來植物入侵風(fēng)險較高

歸化植物是指通過自然和人類活動等無意或有意地傳播或引入異域，能自身建立可繁殖種群的外來植物；而入侵植物則是那些影響傳入地的生物多樣性，使其生態(tài)環(huán)境受到破壞并造成經(jīng)濟損失的外來植物[25-27].外來植物的來源途徑主要有：自然傳入、無意引入和有意引入，無意引入如隨人類交通工具、進口農(nóng)產(chǎn)品或貨物及旅游者帶入，有意引入如作為牧草或飼料、觀賞物種、藥用植物、食物或改善環(huán)境植物引入.至今，已知溫州有歸化或入侵植物共83種，隸屬于30科62屬.

近幾十年來，隨著人類貿(mào)易、旅游等活動日益頻繁，尤其是眾多的園林、綠化、經(jīng)濟植物不斷地從國外引入，導(dǎo)致有意引入或無意攜入的物種數(shù)量快速增長[28].溫州擁有得天獨厚的旅游資源，如雁蕩山、南麂列島、楠溪江等，蓬勃發(fā)展的旅游業(yè)為外來植物的入侵提供了極其便利的通道，物種無意或有意傳播的機會大大增加.加之其優(yōu)越的自然地理條件和適宜的氣候能為外來物種的生長和繁衍提供良好的棲息環(huán)境，降低了生物跨越空間障礙的難度，因此本區(qū)外來植物的種類可能持續(xù)增多，數(shù)量不斷增大.且目前已知種類中有約20%是近30 a在溫州新發(fā)現(xiàn)的，說明外來植物的傳播和入侵速度有明顯加快的趨勢，應(yīng)該引起警惕，很有必要加強監(jiān)測和防控工作.

“溫州野生資源植物信息系統(tǒng)”構(gòu)建和《溫州植物志》編著項目組有關(guān)成員提供了相關(guān)資料，在此一并致謝！

[1] 吳征鎰，王荷生.中國自然地理—植物地理：上冊[M].北京：科學(xué)出版社，1983. WU Z Y, WANG H S. China’s Physiography-Phytogeography： Vol 1[M]. Beijing: Science Press,1983.

[2] 王荷生.植物區(qū)系地理[M].北京：科學(xué)出版社，1992. WANG H S. Floristic Geography[M]. Beijing: Science Press,1992.

[3] 張宏達.地球植物區(qū)系分區(qū)提綱[J].中山大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，1994，33(3)：73-80. CHANG H D. An outline on the regionalisation of the global flora[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni,1994,33(3)：73-80.

[4] 左家哺，傅德志，彭代文.植物區(qū)系的數(shù)值分析[M].北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1996. ZUO J F, FU D Z, PENG D W. A Numerical Analysis of Flora[M]. Beijing: China Science and Technology Press,1996.

[5] 吳征鎰，周浙昆，孫航，等.種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化[M].昆明：云南科技出版社，2006. WU Z Y，ZHOU Z K，SUN H，et al. The Areal-types of Seed Plants and Their Origin and Differentiation[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press,2006.

[6] 吳征鎰，孫航，周浙昆，等.中國種子植物區(qū)系地理[M].北京：科學(xué)出版社，2011. WU Z Y, SUN H, ZHOU Z K, et al. Floristics of Seed Plants from China[M]. Beijing：Science Press,2011.

[7] 王景祥.試論浙江省森林植物區(qū)系[J].植物分類學(xué)報，1986，24(3)：165-176. WANG J X. On the forest flora of Zhejiang Province[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica,1986,24(3):165-176.

[8] 裘寶林.關(guān)于浙江南部森林植物華南、華東兩個區(qū)系的劃分問題[J].植物資源與環(huán)境，1995，4(1)：23-30. QIU B L. On the subject of dividing the South and the East China floristic regions of the forest plants in Southern Zhejiang[J]. Journal of Plant Resources and Environment,1995,4(1):23-30.

[9] 胡仁勇.樂清北雁蕩山種子植物區(qū)系的研究[J].溫州師范學(xué)院學(xué)報：自然科學(xué)版，1994(3)：82-85. HU R Y. Studies on the flora of the North Yandang Mountain in Yueqing[J]. Journal of Wenzhou Normal College: Natural Science Edition,1994(3):82-85.

[10] 胡仁勇，陳賢興，葉升儒.北麂列島的植被類型和植物區(qū)系研究[J].溫州師范學(xué)院學(xué)報:自然科學(xué)版，2000，21(3)：32-33. HU R Y, CHEN X X, YE S R. Study on the vegetation type and floristic characteristics of Beiji Island[J]. Journal of Wenzhou Normal College: Natural Science Edition,2000,21(3):32-33.

[11] 胡仁勇，陳賢興，李林，等.溫州珊溪水庫庫區(qū)木本植物的區(qū)系分析[J].江西科學(xué)，2001，19(1)：34-36. HU R Y, CHEN X X, LI L, et al. A floristic analyses of woody plants of Shanxi Reservoir in Wenzhou[J]. Jiangxi Science,2001,19(1):34-36.

[12] 胡仁勇，蔡延奔.平陽嶺根峽谷植物區(qū)系性質(zhì)及資源利用研究[J].溫州師范學(xué)院學(xué)報:自然科學(xué)版，2004，25(5)：82-85. HU R Y, CAI Y B. Study on the floristic analyses and plant resource of Linggen Valley in Pingyang[J]. Journal of Wenzhou Normal College: Natural Science Edition,2004,25(5):82-85.

[13] 雷祖培，康華靖，張書潤，等.烏巖嶺國家級自然保護區(qū)種子植物區(qū)系的特征分析[J].武漢植物學(xué)研究，2009，27(3)：290-296. LEI Z P, KANG H J, ZHANG S R, et al. Analysis the floristic character of seed plants in Wuyanling National Nature Reserve from Zhejiang Province[J]. Journal of Wuhan Botanical Research,2009,27(3):290-296.

[14] 謝小燕，虞溫妮，孔德飛，等.浙江瑞安紅雙林場種子植物區(qū)系分析[J].溫州大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2010，31(1)：26-32. XIE X Y, YU W N, KONG D F, et al. Floristic analysis of seed plants of Hongshuang Forest Farm in Rui’an of Zhejiang Province[J]. Journal of Wenzhou University: Natural Science Edition,2010,31(1):26-32.

[15] 吳慶玲，丁炳揚，陳賢興.浙江石垟森林公園種子植物區(qū)系特征的統(tǒng)計分析[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，2010，27(6)：896-902. WU Q L, DING B Y, CHEN X X. Floristic analyses of seed plants in Shiyang Forest Park, Zhejiang Province[J]. Journal of Zhejiang Forestry College,2010,27(6):896-902.

[16] 張愛宗.溫州地理[M].桂林：廣西師范大學(xué)出版社，1992. ZHANG A Z. Geography of Wenzhou[M]. Guilin: Guangxi Normal University Press,1992.

[17] 章志誠.溫州市志(上)[M].北京：中華書局，1998. ZHANG Z C. Wenzhou Annals： Vol 1[M]. Beijing: Zhonghua Book Company,1998.

[18] 吳征鎰.中國植被[M].北京：科學(xué)出版社，1980. WU Z Y. China’s Vegetation[M]. Beijing: Science Press,1980.

[19] 丁炳揚.溫州野生維管束植物名錄[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，2016. DING B Y. Checklist of Wild Vascular Plants in Wenzhou [M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Publishing House,2016.

[20] 吳征鎰.中國種子植物屬的分布區(qū)類型[J].云南植物研究，1991(增刊Ⅳ)：1-139. WU Z Y. The areal-types of Chinese genera of seed plants[J]. Acta Botanica Yunnanica,1991(Supp 4):1-139.

[21] 王荷生.華北植物區(qū)系地理[M].北京：科學(xué)出版社，1997. WANG H S. Floristic Geography of North China[M]. Beijing: Science Press,1997.

[22] 鄭朝宗.浙江植物區(qū)系的特點[J].杭州大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，1987，14(3)：348-361.

ZHENG C Z. Characteristics of Zhejiang flora[J]. Journal of Hangzhou University: Natural Science Edition,1987,14(3):348-361.

[23] 鄭朝宗.浙江種子植物檢索鑒定手冊[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，2005. ZHENG C Z. A Retrieving Identification Handbook to Seed Plants of Zhejiang[M]. Hangzhou: Zhejiang Sciences and Technology Publishing House,2005.

[24] 章紹堯，丁炳揚.浙江植物志:總論[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，1993. ZHANG S Y, DING B Y. Flora of Zhejiang: Volume General[M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Publishing House,1993.

[25] 李振宇，解焱.中國外來入侵種[M].北京：中國林業(yè)出版社，2002. LI Z Y, XIE Y. Invasive Alien Species in China[M]. Beijing: China Forestry Publishing House,2002.

[26] 馬金雙.中國入侵植物名錄[M].北京：高等教育出版社，2013. MA J S. The Checklist of the Chinese Invasive Plants[M]. Beijing: Higher Education Press,2013.

[27] 閆小玲，壽海洋，馬金雙.浙江省外來入侵植物研究[J].植物分類與資源學(xué)報，2014，36(1)：77-88. YAN X L，SHOU H Y，MA J S. The alien invasive plants in Zhejiang Province, China[J]. Plant Diversity and Resources,2014,36(1):77-88.

[28] 丁炳揚，胡仁勇.溫州外來入侵植物及其研究[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，2011. DING B Y, HU R Y. Study on the Alien Invasive Plants in Wenzhou[M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Publishing House,2011.

Floristic analysis of seed plants in Wenzhou Area, southeastern Zhejiang, China.

XIONG Xianhua1,2, CHEN Xianxing3, HU Renyong3, ZHU Shengchao4, TAO Zhengming5, ZHOU Zhuang5, DING Bingyang3,6

(1.ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.CollegeofLifeandEnvironmentalSciences,WenzhouUniversity,Wenzhou325035,ZhejiangProvince,China; 4.WenzhouVocationalCollegeofScienceandTechnology,Wenzhou325006,ZhejiangProvince,China; 5.ZhejiangInstituteofSubtropicalCrops,Wenzhou325005,ZhejiangProvince,China; 6.ZhejiangForestryAcademy,Hangzhou310023,China)

Wenzhou area is situated in the south-east part of Zhejiang Province ranging from 27°03′N to 28°36′N in latitude and 119°37′E to 121°18′E in longitude. Owing to its unique geographical location as well as the special ecological environments, a variety of plant species are grown in Wenzhou area. In order to understand the spermatophyte diversity in Wenzhou, we have carried out botanical investigation, including fieldwork and specimen examination. Based on the investigation and research, a book named “Checklist of wild vascular plants in Wenzhou” was published. As a result, a total of 2 460 species (not including infraspecific taxa), which belong to 958 genera in 166 families, are naturally distributed in this area. And of them 2 435 species are considered to be angiosperm plants from 938 genera in 158 families and 25 species are known as gymnosperm plants from 20 genera and 8 families. The families containing 2-10 species and the genera including one species own the highest percentage accounting for 48.2% and 53.9% of total number of families and genera, respectively. The areal-type of genus can be divided into 14 types and 24 sub-types, while the tropic components are slightly more than the temperate ones (50.1% vs. 47.4%). At genus level, the pan-tropic type is the most and occupies 19.8%, followed by the north temperate type and the east Asia type respectively accounting for 17.0% and 13.2%. The major characteristics of spermatophyte flora in Wenzhou can be summed up in the following points: It is considerable rich in wild seed plants and the geographical components are multiform; Numerous relict, rare or endangered species in this district reveal the ancientry of its origin; Wenzhou is situated in the subtropical region where the compositions of eastern and southern Chinese flora converge; And, appropriate measures should be taken to control the invasive alien plants.

spermatophyte; flora; Zhejiang Province; Wenzhou

2016-10-14.

溫州市科技計劃重大項目(N201000024);浙江省野生植物資源調(diào)查、建檔、編纂及《浙江植物志》(第二版)編著項目(335010-2015-0005).

熊先華(1989-)，ORCID：http://orcid.org/0000-0001-7795-4863,男，博士研究生，主要從事植物分類學(xué)研究.

*通信作者，ORCID:http://orcid.org/0000-0002-5335-5265,E-mail:dingby2005@126.com.

10.3785/j.issn.1008-9497.2017.04.010

Q 949.4

A

1008-9497(2017)04-446-10

Journal of Zhejiang University(Science Edition), 2017,44(4):446-455