高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練的應(yīng)用及其適應(yīng)機(jī)制

劉瑞東，曹春梅，劉建秀，李 慶

高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練的應(yīng)用及其適應(yīng)機(jī)制

劉瑞東，曹春梅，劉建秀，李 慶

Application of High-Intensity Interval Training and Its Adaption Mechanism

LIU Rui-dong，CAO Chun-mei，LIU Jian-xiu，LI Qing

通過(guò)梳理高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練（HIT）起源與發(fā)展，并整合近幾十年來(lái)HIT在普通人群和高水平運(yùn)動(dòng)員中的應(yīng)用情況，以期進(jìn)一步闡明HIT后運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提高的生理學(xué)適應(yīng)機(jī)制，這對(duì)于優(yōu)化當(dāng)前HIT在普通人群和高水平運(yùn)動(dòng)員中的訓(xùn)練具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，相比于低強(qiáng)度的持續(xù)性訓(xùn)練，HIT更能提高普通人群的糖酵解酶和氧化酶活性、最大功率和最大攝氧量，能夠利用更多的脂類(lèi)和更少的肝糖，更能增加線粒體脂肪酸氧化的速率，有效延長(zhǎng)達(dá)到疲勞時(shí)間。對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員而言，HIT可以顯著提高糖的氧化供能效率、脂肪氧化率及骨骼肌緩沖能力，這對(duì)于運(yùn)動(dòng)成績(jī)的改善具有重要作用。HIT對(duì)高水平運(yùn)動(dòng)員血漿容量、射血量、血紅蛋白和肌纖維類(lèi)型特征的影響需進(jìn)一步研究。對(duì)不同HIT方案產(chǎn)生的不同生化和生理適應(yīng)，以及對(duì)引發(fā)高水平運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提高的最佳HIT方案，亦有待進(jìn)一步研究。

高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練；持續(xù)性訓(xùn)練；適應(yīng)機(jī)制

前言

長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)處于訓(xùn)練初期的運(yùn)動(dòng)員，耐力訓(xùn)練可提高其最大攝氧量（max）、毛細(xì)血管密度、氧化酶活性、血漿容量、氧的傳送、氧的吸收和脂肪代謝。然而，對(duì)高水平運(yùn)動(dòng)員而言，其肌肉氧化酶的活性、肌纖維的毛細(xì)血管量要比訓(xùn)練初期的運(yùn)動(dòng)員要高出3～4倍，并且，具有更大比例的慢肌纖維，長(zhǎng)時(shí)間低強(qiáng)度的次最大持續(xù)訓(xùn)練（submaxima exercise training）對(duì)其并無(wú)顯著影響［39］，訓(xùn)練量的增加通常不會(huì)引起其運(yùn)動(dòng)成績(jī)（如耐力表現(xiàn)）的進(jìn)一步提高 ，似乎成績(jī)的進(jìn)一步提高只能依靠高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練（High-intensity interval training，HIT）才能得以實(shí)現(xiàn)，而不是簡(jiǎn)單地增加訓(xùn)練量［30，39］。高水平運(yùn)動(dòng)員已經(jīng)具備了一個(gè)較高的有氧能力、乳酸閾（Tlac）和動(dòng)作經(jīng)濟(jì)性，因此，那些用來(lái)解釋一般水平的運(yùn)動(dòng)員或普通人群的生理適應(yīng)可能無(wú)法應(yīng)用到高水平運(yùn)動(dòng)員上。

因此，對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員在進(jìn)行HIT后運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提高的機(jī)制仍不清楚。本文將從普通人群和高水平運(yùn)動(dòng)員對(duì)HIT訓(xùn)練產(chǎn)生適應(yīng)的角度進(jìn)行綜述，整合近幾年來(lái)HIT在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中的應(yīng)用情況，以及進(jìn)一步闡明HIT后運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提高的生理機(jī)制，這對(duì)于優(yōu)化當(dāng)前HIT在高水平運(yùn)動(dòng)員在競(jìng)技體育中的應(yīng)用，具有重要意義。

1 高強(qiáng)度間歇運(yùn)動(dòng)起源與發(fā)展

HIT最早是在100年前被一名田徑項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員所采用［10］。1900年，長(zhǎng)跑教練Peter詳細(xì)地闡述了重復(fù)訓(xùn)練的概念［59］。1920年左右，生理學(xué)家Hill將間歇訓(xùn)練寫(xiě)入到他的有關(guān)研究中［31］。1930年，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)家Hans證實(shí)，高強(qiáng)度訓(xùn)練和安排恢復(fù)時(shí)間可以有效地提高運(yùn)動(dòng)員的心肺功能。自此以后，間歇訓(xùn)練法被廣泛應(yīng)用于運(yùn)動(dòng)員整個(gè)訓(xùn)練計(jì)劃中［18］。二戰(zhàn)后，間歇訓(xùn)練在歐洲田徑運(yùn)動(dòng)員中流行起來(lái)。捷克長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員Ernil Zatopek運(yùn)用了HIT訓(xùn)練，在赫爾辛基奧運(yùn)會(huì)（1952年）獲得5 000 m、10 000 m及馬拉松3塊金牌［9］，在此之后，HIT訓(xùn)練逐漸被應(yīng)用到不同項(xiàng)目中［2，10］。

20世紀(jì)60年代，逐漸開(kāi)始對(duì)間歇訓(xùn)練科學(xué)的研究。1960年，瑞典生理學(xué)家Astrand［5］提出了以臨界速度和vmax（90%～95%ax）之間速度進(jìn)行長(zhǎng)間歇訓(xùn)練的方法，認(rèn)為這是提高max最佳方法之一。Astrand等［5，6］在間歇訓(xùn)練方法上做了大量研究，他發(fā)現(xiàn)，合理安排運(yùn)動(dòng)和休息時(shí)間可以使得運(yùn)動(dòng)員達(dá)到其最佳生理狀態(tài)。Christensen等［15］提出，以100% vmax進(jìn)行極短間歇訓(xùn)練的方法：10 s跑，然后10 s完全休息，該方法可以使得達(dá)到max時(shí)，血乳酸積累水平較低。20世紀(jì)60年代末，F(xiàn)ox等［20］研究了軍事中的間歇訓(xùn)練發(fā)現(xiàn)，間歇訓(xùn)練使受試者乳酸積累變慢，認(rèn)為，這主要是由于部分磷酸原儲(chǔ)備的補(bǔ)充和后續(xù)的回收利用，使受試者能以很高的強(qiáng)度完成大量運(yùn)動(dòng)（距離），但他建議教練以休息而不是以跑步作為運(yùn)動(dòng)間隔，來(lái)恢復(fù)磷酸原儲(chǔ)備。Astrand等對(duì)HIT研究［5-7］表明，HIT能夠使運(yùn)動(dòng)員更長(zhǎng)時(shí)間地保持較高生理學(xué)反應(yīng)（如VO2、HR和血乳酸）。耐力項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員通過(guò)安排HIT，能使其更長(zhǎng)時(shí)間保持或接近max狀態(tài)，有利于保持長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)性運(yùn)動(dòng)［10］。因此，這一時(shí)期耐力性項(xiàng)目的訓(xùn)練負(fù)荷基本上采用了HIT負(fù)荷，有的甚至高達(dá)50%～75%的負(fù)荷。

20世紀(jì)70年代，有研究從生理和訓(xùn)練的角度，將HIT和乳酸閾強(qiáng)度的持續(xù)訓(xùn)練進(jìn)行了比較［52］，發(fā)現(xiàn)兩種訓(xùn)練結(jié)果無(wú)顯著差別。隨著對(duì)不同競(jìng)技運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目專(zhuān)項(xiàng)供能特征研究的深入，尤其耐力性項(xiàng)目更加強(qiáng)調(diào)運(yùn)動(dòng)員有氧能力，在這一時(shí)期教練員逐漸提高了低強(qiáng)度有氧訓(xùn)練比例，降低中、高強(qiáng)度負(fù)荷比例。

運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的擺鐘在20世紀(jì)80年代 轉(zhuǎn)向了低強(qiáng)度（有氧）持續(xù)訓(xùn)練。一些耐力項(xiàng)目年度訓(xùn)練負(fù)荷比例甚至94%為低強(qiáng)度（有氧）持續(xù)訓(xùn)練，但也有不少優(yōu)秀選手進(jìn)行HIT。北美中距離運(yùn)動(dòng)員Said Aouita（1 500 m、5 000 m世界紀(jì)錄保持者）使用不同速度，進(jìn)行多個(gè)間歇訓(xùn)練階段，通過(guò)從800 m、5 000 m的特定速度來(lái)標(biāo)定其間歇訓(xùn)練。Billat［10］認(rèn)為，不應(yīng)該考慮比賽中的速度范圍，因?yàn)榧词故鞘澜缂o(jì)錄也不是用勻速跑下來(lái)的。圖1顯示了10 000 m和5 000 m世界紀(jì)錄的速度變化［10］，可以看出，比賽也算是間歇訓(xùn)練的一種形式。

圖1 5 000 m和10 000 m舊世界紀(jì)錄和新世界紀(jì)錄的速度變化圖［10］Figure1. Variation in Velocity during 5 000 and 10 000m of the Previous World Record and New Record

在20世紀(jì)90年代，對(duì)耐力性項(xiàng)目的研究較為匱乏，持續(xù)訓(xùn)練和HIT在改變中樞或外周機(jī)制的效果上未形成統(tǒng)一定論。從1990年至今，有關(guān)持續(xù)訓(xùn)練和HIT的研究還在繼續(xù)，兩種訓(xùn)練在普通人群和運(yùn)動(dòng)員在ax強(qiáng)度、次ax強(qiáng)度訓(xùn)練的效率和運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性方面影響程度不同。有研究表明，持續(xù)訓(xùn)練和HIT在中樞和外周的適應(yīng)上沒(méi)有區(qū)別，而有些研究卻發(fā)現(xiàn)，HIT在兩方面都起到了很大的作用。面對(duì)不同的研究結(jié)果，有學(xué)者認(rèn)為，持續(xù)訓(xùn)練在次最大強(qiáng)度時(shí)可以提高外周適應(yīng)，而HIT能夠改善中樞機(jī)制的適應(yīng)，在這一時(shí)期，研究者開(kāi)始關(guān)注耐力項(xiàng)目訓(xùn)練的訓(xùn)練強(qiáng)度。

隨著體育科學(xué)的發(fā)展，低強(qiáng)度（有氧）長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)訓(xùn)練對(duì)于耐力的重要性已成教練員共識(shí)，高水平耐力運(yùn)動(dòng)員往往具備較高的有氧能力。于是，教練員往往試圖進(jìn)行HIT訓(xùn)練，在保證有氧供能能力最佳的同時(shí)，使得高水平耐力項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員的無(wú)氧供能能力通過(guò)高質(zhì)量的HIT得到進(jìn)一步發(fā)展［36］。

2 高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練的定義與劃分

有關(guān)HIT的一些專(zhuān)用名詞需要進(jìn)一步界定，例如，HIT與（一般）間歇訓(xùn)練，高強(qiáng)度“有氧”間歇與高強(qiáng)度“無(wú)氧”間歇，這些名詞的概念涉及HIT的主要內(nèi)涵，需給出專(zhuān)門(mén)的界定和區(qū)別。HIT方法可從訓(xùn)練間歇休息的充分與否的角度劃分為間歇訓(xùn)練（不充分恢復(fù)）和重復(fù)訓(xùn)練（充分恢復(fù)）。這兩類(lèi)又可從練習(xí)強(qiáng)度進(jìn)一步細(xì)分為次最大強(qiáng)度（強(qiáng)度從無(wú)氧閾強(qiáng)度到全力強(qiáng)度）和全力強(qiáng)度。根據(jù)組織形式的不同，間歇訓(xùn)練可以發(fā)展有氧能力或無(wú)氧能力，而重復(fù)訓(xùn)練可以發(fā)展無(wú)氧能力［60］（圖2）。

HIT可以廣義地定義為強(qiáng)度在無(wú)氧閾以上的短到中等時(shí)間（10 s～5 min）的重復(fù)回合訓(xùn)練，訓(xùn)練回合之間有低強(qiáng)度活動(dòng)或休息的間歇，這個(gè)間歇通常沒(méi)有完全的恢復(fù)（HIT方法劃分［60］，圖2）。2015年，黎涌明［1］將HIT定義為反復(fù)多次以最大乳酸穩(wěn)態(tài)的負(fù)荷或以大于等于無(wú)氧閾的負(fù)荷強(qiáng)度，持續(xù)幾秒到幾分鐘的訓(xùn)練，且每2次練習(xí)之間安排不完全恢復(fù)的訓(xùn)練方法。

圖2 高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練方法劃分示意圖［60］Figure 2. Division of HIT Methods

HIT目的在于重復(fù)地刺激生理系統(tǒng)［18］，HIT包括運(yùn)動(dòng)方式、負(fù)荷強(qiáng)度、負(fù)荷次數(shù)、持續(xù)時(shí)間、間歇休息強(qiáng)度、間歇休息持續(xù)時(shí)間、組數(shù)、組間強(qiáng)度、組間持續(xù)時(shí)間和多組持續(xù)時(shí)間等10個(gè)因素［14］（圖3），都是影響HIT效果的因素。盡管教練長(zhǎng)期使用HIT來(lái)提高耐力運(yùn)動(dòng)員的表現(xiàn)［28］，但描述HIT對(duì)肌肉、呼吸的影響的研究大部分局限于普通人群的HIT研究（表1）。

表1 關(guān)于普通人群進(jìn)行HIT的研究Table 1 Application of HIT in Public Individuals

3 高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練適應(yīng)機(jī)制

3.1 中樞適應(yīng)機(jī)制（心血管）

3.1.1 每搏輸出量和血容量

Laursen等［36］人研究表明，HIT后一般水平運(yùn)動(dòng)員有氧能力提升是中樞適應(yīng)（心血管）以及外周（骨骼?。┻m應(yīng)的結(jié)果，但很少有研究對(duì)高水平運(yùn)動(dòng)員HIT后中樞和外周適應(yīng)的因素進(jìn)行探討。HIT對(duì)耐力訓(xùn)練的中樞適應(yīng)可以解釋為促進(jìn)了工作肌氧氣傳送率的提高［63］。鑒于最大心率不受耐力訓(xùn)練的影響，高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)傳送至工作肌的氧氣的增加可以歸咎于射血量的增加［51］，射血量能夠通過(guò)左心室收縮和心臟充盈量的增加而增加，而這兩途徑可以增加心臟舒張末期的容量以及由此產(chǎn)生的射血量。

圖3 高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練的10個(gè)指標(biāo)示意圖［8］Figure 3. Schematic Diagram of 10 Indicators of HIT

血容量增加是運(yùn)動(dòng)員在HIT運(yùn)動(dòng)中維持心血管穩(wěn)定和體溫的重要指標(biāo)。為了保持機(jī)體的心臟充盈程度、中心靜脈壓以及動(dòng)脈壓的恒定，每搏輸出量會(huì)大幅增加以提高循環(huán)血容量來(lái)減輕心臟負(fù)擔(dān)，由HIT所致的血容量增加被認(rèn)為是血清蛋白、加壓素、腎素增多的結(jié)果。同時(shí)，Coyle等［17］人研究也發(fā)現(xiàn)，人為造成血漿容量增加能夠延緩一般水平運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)疲勞時(shí)間以及提高運(yùn)動(dòng)員的，但在高水平運(yùn)動(dòng)員中運(yùn)用該方法仍需進(jìn)一步研究，因?yàn)楦咚竭\(yùn)動(dòng)員本身就已具備較高的血容量。

3.1.2 機(jī)體熱耐受力

HIT后耐力成績(jī)提高的另一個(gè)潛在機(jī)制是通過(guò)增加皮膚血流量和/或出汗率而達(dá)到熱耐受力提高。Hargreaves等［27］人發(fā)現(xiàn)，盡管HIT通常是在控制的熱環(huán)境中進(jìn)行的，但是，高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生了更高的體溫（約40℃），并且，耐力訓(xùn)練本身就被證明可以單獨(dú)增加血漿容量，以部分達(dá)到熱服習(xí)。意志疲勞與直腸溫度具有高度相關(guān)關(guān)系，提高高水平運(yùn)動(dòng)員的耐熱能力對(duì)其運(yùn)動(dòng)成績(jī)具有重要作用。對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員，可以通過(guò)提高溫度調(diào)節(jié)能力來(lái)適應(yīng)連續(xù)的HIT訓(xùn)練［4］。Armstrong等［4］人研究也表明，進(jìn)行HIT訓(xùn)練能夠提升一般水平運(yùn)動(dòng)員的熱耐受能力，但HIT訓(xùn)練能否提高高水平運(yùn)動(dòng)員的熱耐受力還需進(jìn)一步的研究。Fritzsche等［21］人的研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，高水平耐力運(yùn)動(dòng)員具備提高了的出汗率與皮膚血液量這樣一個(gè)事實(shí)，可作為對(duì)HIT可能存在的適應(yīng)性反應(yīng)的一個(gè)證據(jù)。

3.2 外周適應(yīng)機(jī)制（骨骼?。?/p>

3.2.1 機(jī)體能量代謝

高水平運(yùn)動(dòng)員已經(jīng)具備較高的有氧能力和氧傳送與利用的高度適應(yīng)， HIT后耐力成績(jī)的提高盡管具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），然而提高幅度相對(duì)較?。?%～4%）［3］。但這些成績(jī)的提高對(duì)高水平運(yùn)動(dòng)員來(lái)說(shuō)至關(guān)重要。

Linossier等［38］人研究表明，普通人群在進(jìn)行HIT后，其I型肌纖維表達(dá)增加，在HIT后的恢復(fù)階段，I型肌纖維表達(dá)增加有利于機(jī)體乳酸的氧化以及磷酸肌酸的再合成。Neary等［44］人的研究表明，訓(xùn)練強(qiáng)度和訓(xùn)練時(shí)間會(huì)影響不同肌纖維參與能量代謝的比例，并且，不同肌纖維參與能量代謝的比例與運(yùn)動(dòng)員專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)成績(jī)相關(guān)。Koppo等［33］人研究也發(fā)現(xiàn)，在高輸出功率狀態(tài)下，與普通人群相比，高水平運(yùn)動(dòng)員攝氧動(dòng)力啟動(dòng)較快。也有研究表明［10］，耐力訓(xùn)練可提高運(yùn)動(dòng)員高能磷酸鹽的儲(chǔ)備。Hawley等［28］人研究發(fā)現(xiàn)，在HIT后糖氧化率顯著降低，脂肪氧化率顯著提高，并且該變化與工作肌線粒體含量增加無(wú)關(guān)，同時(shí)，HIT能提高糖氧化供能效率。Stepto等［55］人通過(guò)以86%運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度，每組5 min，組間間歇60 s，共8組的HIT訓(xùn)練，發(fā)現(xiàn)7名自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員脂肪氧化率（16～25 μmol/kg/min）和糖氧化供能速率（340 μmol/kg/min）顯著提升，P＜0.05。同樣，Billat等［10］人研究也發(fā)現(xiàn)，HIT可顯著提升高水平運(yùn)動(dòng)員脂肪利用率。對(duì)HIT的外周適應(yīng)還涉及工作肌產(chǎn)生和利用ATP能力的提高。代謝路徑的整合有助于ATP的再合成和利用ATP的興奮-收縮耦聯(lián)，并且可以決定其效率［10］。

從目前的研究來(lái)看， HIT可通過(guò)提高運(yùn)動(dòng)員糖的氧化供能效率和脂肪氧化率來(lái)提高其專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)成績(jī)。

3.2.2 運(yùn)動(dòng)效率和運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性

運(yùn)動(dòng)效率和運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性（Running Economy）是反應(yīng)運(yùn)動(dòng)員能量利用的兩個(gè)常見(jiàn)重要指標(biāo)。運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性指運(yùn)動(dòng)員在訓(xùn)練時(shí)的特定速度下的耗氧量，效率是指運(yùn)動(dòng)員在運(yùn)動(dòng)時(shí)對(duì)外做功的機(jī)械能所占其代謝生物能的比例［61］。一般而言，耐力性訓(xùn)練、運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練量、HIT、傳統(tǒng)力量訓(xùn)練以及高原服習(xí)和柔韌性訓(xùn)練等可以提高運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性［8］。關(guān)于HIT對(duì)運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性效果目前還沒(méi)有定論，有的研究表明，HIT可提高青年足球運(yùn)動(dòng)員的跑步經(jīng)濟(jì)性，也有研究發(fā)現(xiàn)，HIT并不能顯著提高跑步運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性。Londeree等［39］人的一項(xiàng)研究表明，運(yùn)動(dòng)效率和運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性的改善有利于運(yùn)動(dòng)成績(jī)的提高。Zavorsky等［63］人研究表明，高水平中長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員在進(jìn)行了HIT后，其總體運(yùn)動(dòng)效率提高。

能量供應(yīng)（有氧能力和無(wú)氧能力）和能量利用（經(jīng)濟(jì)性或效率）是HIT提高運(yùn)動(dòng)員專(zhuān)項(xiàng)成績(jī)的可能性適應(yīng)機(jī)制［1］。Lucia等［40］人的研究發(fā)現(xiàn)，高水平自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員的能量代謝經(jīng)濟(jì)性與他的水平呈負(fù)相關(guān)。目前，HIT研究表明，青年受試者或運(yùn)動(dòng)水平較低者，處在較低水平。對(duì)該類(lèi)人群提高訓(xùn)練量，無(wú)論是HIT訓(xùn)練還是低強(qiáng)度持續(xù)性訓(xùn)練，都能夠顯著提高max水平。HIT訓(xùn)練的訓(xùn)練強(qiáng)度較高，該訓(xùn)練可以一同刺激機(jī)體的有氧和無(wú)氧供能系統(tǒng)， HIT效果要優(yōu)于低強(qiáng)度的持續(xù)性訓(xùn)練。

綜上所述，關(guān)于HIT對(duì)于提升運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)效率和運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性的適應(yīng)機(jī)制仍需要進(jìn)一步的深入研究。

3.2.3 骨骼肌緩沖能力

骨骼肌緩沖氫離子的能力與普通人群和高水平運(yùn)動(dòng)員的沖刺跑成績(jī)有關(guān)。并且，已證明沖刺跑訓(xùn)練可以提高普通人群和高水平運(yùn)動(dòng)員骨骼肌的緩沖能力。通過(guò)高強(qiáng)度的HIT同樣也能夠提高骨骼肌緩沖能力。Weston等［62］人研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)6名高水平自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員安排HIT訓(xùn)練后，顯著提升了運(yùn)動(dòng)員的骨骼肌緩沖能力P＜0.05，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)員的40 km計(jì)時(shí)測(cè)試成績(jī)和骨骼肌緩沖能力間存在顯著相關(guān)性（R=0.82，P＜0.05），表明，HIT后耐力成績(jī)的提高可能與緩.沖氫離子能力的提高有關(guān)。中度訓(xùn)練的自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員（VO2max為54.7±1.7 mL/kg/min）檸檬酸鈉消耗后30 km計(jì)時(shí)成績(jī)提高的這一結(jié)果也支持這個(gè)假設(shè)［47］。Green等［25］人研究表明，對(duì)普通人群進(jìn)行以90% Ppeak運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度，6 min/h，共16 h的HIT訓(xùn)練后，骨骼肌緩沖氫離子的能力提高。

Stepto等［59］人在高水平自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員中也發(fā)現(xiàn)了HIT改善骨骼肌緩沖能力的證據(jù)，證明這是運(yùn)動(dòng)員對(duì)HIT訓(xùn)練適應(yīng)的一個(gè)重要調(diào)節(jié)機(jī)制。他檢測(cè)了不同HIT方案對(duì)高水平自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員40 km計(jì)時(shí)成績(jī)提高的效果，并發(fā)現(xiàn)Ppeak和40 km計(jì)時(shí)成績(jī)提高來(lái)自?xún)蓚€(gè)顯然不同的HIT方案。其中一個(gè)方案（8×4 min，強(qiáng)度85% Ppeak，恢復(fù)為1 min）提高了成績(jī)，然而相同的成績(jī)提高也來(lái)自重復(fù)超大HIT（12×30 s，強(qiáng)度175% Ppeak，恢復(fù)為4.5 min），伴隨成績(jī)提高的還有肌肉緩沖能力的提高［40］。一個(gè)高濃度的氫離子對(duì)酶活性有一個(gè)已知的抑制作用，包括PFK在內(nèi)。因此，骨骼肌緩沖能力的提高可能間接有助于糖酵解合成ATP的增加，以及通過(guò)提高PFK活性達(dá)到一個(gè)更高的強(qiáng)度。盡管需要對(duì)這個(gè)機(jī)制進(jìn)一步的研究，但是，高水平運(yùn)動(dòng)員在進(jìn)行HIT后，內(nèi)在的骨骼肌緩沖能力仍然是HIT提高成績(jī)的一個(gè)預(yù)期的機(jī)制。

3.2.4 氧化酶活性

Rodas等［50］人研究表明，普通人群在進(jìn)行HIT后，其有氧氧化能力和糖分解酶活性顯著提升。與此同時(shí)，Shepley等［53］人的研究表明，高水平運(yùn)動(dòng)員在進(jìn)行HIT后，與低強(qiáng)度持續(xù)性訓(xùn)練相比，采用120% Ppeak強(qiáng)度跑3～5組500 m，800 m慢跑恢復(fù)，每周訓(xùn)練5次。發(fā)現(xiàn)，在150% Ppeak強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，運(yùn)動(dòng)員達(dá)到疲勞時(shí)間顯著延長(zhǎng)了22%，同時(shí)，檸檬酸合成酶活性也顯著提高了18%，P＜0.05。這表明，HIT能夠顯著提高高水平運(yùn)動(dòng)員氧化酶活性。糖酵解能力的提高是提高耐力成績(jī)的另一個(gè)途徑，盡管已有研究表明，HIT可以同時(shí)提高普通人群的有氧能力和無(wú)氧能力［56］，但Weston等［62］人表示，對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員，HIT后，HK與PFK的活性沒(méi)有發(fā)生變化。考慮到高水平運(yùn)動(dòng)員已經(jīng)具備高的糖酵解酶活性，這很可能與Weston的研究使用產(chǎn)生糖酵解途徑適應(yīng)的間歇訓(xùn)練強(qiáng)度過(guò)低（85% Ppeak）有關(guān)。

目前為止，僅有1篇發(fā)表的文獻(xiàn)檢測(cè)了高水平運(yùn)動(dòng)員HIT后解釋耐力成績(jī)提高的氧化酶活性的變化［62］。Weston等［62］人發(fā)現(xiàn)了HK、PFK、CS和3-羥基輔酶A分解酶的活性在HIT中并沒(méi)有發(fā)生變化。然而，這6名高水平自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員在長(zhǎng)達(dá)3周的6個(gè)HIT期后，40 km計(jì)時(shí)測(cè)試成績(jī)、Ppeak和150% Ppeak顯著提高，P＜0.05。所以，研究者測(cè)得的酶活性外的其他因素，一定對(duì)觀察到的成績(jī)的提高起了作用。Bilat［10］認(rèn)為，即使是對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員，HIT可促進(jìn)其脂肪酸的使用。Shepley等［53］人檢測(cè)減訓(xùn)（耐力比賽前減量）對(duì)高水平中距離跑步運(yùn)動(dòng)員耐力成績(jī)和CS活性的效果，結(jié)果顯示，相比于低強(qiáng)度的減訓(xùn)和沒(méi)有減訓(xùn)期，高強(qiáng)度的減訓(xùn)（3～5×500 m，強(qiáng)度120% VO2peak，800 m慢跑恢復(fù)，每周5次）顯著增加了以115% VO2peak強(qiáng)度進(jìn)行的力竭前的跑步時(shí)間（+22%）和CS活性（+18%），P＜0.05。高強(qiáng)度減訓(xùn)方案包括的訓(xùn)練強(qiáng)度比那些在正常訓(xùn)練方案中運(yùn)動(dòng)員通常完成的強(qiáng)度要高。這表明，即使對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員，訓(xùn)練強(qiáng)度的增加也可能增加氧化酶的活性，并且，一些研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行HIT后次最大工作負(fù)荷下呼吸交換率更低［35］。在僅有的1項(xiàng)對(duì)HIT后肌肉組織進(jìn)行分析的研究中，沒(méi)有證據(jù)表明糖酵解酶和氧化酶活性增加，然而研究揭示，骨骼肌緩沖能力的提高可能對(duì)于提高HIT后的耐力成績(jī)有重要作用。

解釋高水平運(yùn)動(dòng)員HIT后耐力成績(jī)提高的另一個(gè)可能機(jī)制是Na+-K+-ATP酶和肌漿網(wǎng)狀組織Ca2+-ATP酶的表達(dá)改變。這些酶調(diào)節(jié)陽(yáng)離子泵的活性，進(jìn)而維持肌肉的膜電位［23］。阻力訓(xùn)練、耐力訓(xùn)練和高原服習(xí)都被證明可以改變這些酶的水平。也有研究表明，高水平山地車(chē)手在長(zhǎng)時(shí)間高海拔HIT后，次最大蹬車(chē)效率的提高與Na+-K+-ATP酶泵密度的下降有關(guān)［42］。因此，氧化酶活性的潛在變化可能是HIT的一個(gè)潛在適應(yīng)機(jī)制。

3.2.5 其他適應(yīng)性變化

解釋高水平運(yùn)動(dòng)員HIT后耐力成績(jī)提高的其他因素包括生化變化、中樞神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)適應(yīng)，以及其他外周變化，如肌紅蛋白、毛細(xì)血管密度和肌纖維類(lèi)型特征的增加。

生化變化可以提高HIT運(yùn)動(dòng)效率。然而，Lake等［34］人研究了6周的HIT對(duì)一組中度訓(xùn)練的跑步者多項(xiàng)生化變量的效果，發(fā)現(xiàn)其運(yùn)動(dòng)成績(jī)、max、跑步經(jīng)濟(jì)性和生化變量間沒(méi)有相關(guān)性。因此，Lake［34］認(rèn)為，HIT后成績(jī)的提高更可能是由生理方面而不是生化方面的因素引起的。對(duì)中樞神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的效果在高水平運(yùn)動(dòng)員身上未曾實(shí)驗(yàn)過(guò)。對(duì)于普通人群，HIT后遞增運(yùn)動(dòng)測(cè)試中去鉀腎上腺素的釋放能力提高［45］。肌紅蛋白儲(chǔ)量可以代表大約10%的氧虧積累（accumulated oxygen deficit），對(duì)高水平運(yùn)動(dòng)員HIT后肌紅蛋白儲(chǔ)量的研究仍在繼續(xù)，肌紅蛋白可能與HIT中攝氧量的增加有關(guān)［10，11］，恢復(fù)期肌紅蛋白的再次儲(chǔ)備可以增加隨后間歇回合中氧的供應(yīng)量［5，6］。這個(gè)機(jī)制在某種程度上可以解釋缺氧負(fù)荷能夠提高肌紅蛋白水平［58］，即高水平運(yùn)動(dòng)員在連續(xù)的HIT階段后能夠完成更多回合數(shù)的HIT訓(xùn)練［35］。

肌紅蛋白水平的高低與運(yùn)動(dòng)員的有氧能力密切相關(guān)，較高的肌紅蛋白儲(chǔ)備可使氧虧積累達(dá)10%，可提高氧的利用。Billat等［11］人研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員在進(jìn)行HIT后其攝氧量的提高可能與其體內(nèi)肌紅蛋白儲(chǔ)備的變化有關(guān)，說(shuō)明具有較高的肌紅蛋白儲(chǔ)備的高水平運(yùn)動(dòng)員能夠完成更多的HIT組數(shù)的原因。運(yùn)動(dòng)員在缺氧應(yīng)激下肌紅蛋白的增加［58］，可以使其耐力水平提高。

大量毛細(xì)血管和一個(gè)高的毛細(xì)血管/肌纖維面積比例是高水平運(yùn)動(dòng)員骨骼肌的特征。因此，對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員，HIT不太可能進(jìn)一步地提高毛細(xì)血管密度。但Bishop等［12］人的研究發(fā)現(xiàn)，高水平女自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員的II型肌纖維直徑和1 h蹬車(chē)成績(jī)之間存在負(fù)相關(guān)（R= –0.77，P＜0.01）。該研究表明，II型肌纖維體積的減小使毛細(xì)血管密度增加和提高乳酸移除變?yōu)榭赡堋?/p>

Linossier等［38］人研究表明，普通人群多次快速訓(xùn)練后I型肌纖維的表達(dá)出現(xiàn)增加。I型肌纖維在HIT的恢復(fù)期磷酸肌酸的再合成和乳酸的移除（氧化）中起重要作用。但是存在疑問(wèn)的是，高水平運(yùn)動(dòng)員HIT后I型肌纖維的表達(dá)是否會(huì)發(fā)生改變，畢竟高水平運(yùn)動(dòng)員I型肌纖維比例較高，是否已到了肌纖維表達(dá)的上限？最近，Neary等［44］人研究也發(fā)現(xiàn)，不同肌纖維參與代謝的比例隨著運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度和訓(xùn)練時(shí)間而改變，同時(shí)，不同肌纖維參與代謝的比例還能夠影響運(yùn)動(dòng)員的成績(jī)。

綜上所述，本研究主要探討了中樞適應(yīng)與外周適應(yīng)機(jī)制、以及其他適應(yīng)機(jī)制等。在僅有的這些研究中，仍不能準(zhǔn)確的解釋這些機(jī)制就是HIT訓(xùn)練后的適應(yīng)機(jī)制，對(duì)于HIT提高運(yùn)動(dòng)能力的機(jī)制還有待深入研究。

4 高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練的應(yīng)用

4.1 高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練在普通人群中的應(yīng)用

在Coetzer等［16］人的研究中，對(duì)36名業(yè)余跑步者持續(xù)訓(xùn)練和HIT的干預(yù)效果進(jìn)行了對(duì)比，受試者平均分成3組：短HIT（30～40×15 s，速度為20.4 km/h，15 s間歇），長(zhǎng)HIT（4～6×4 min，速度為16.6 km/h，2 min間歇），和持續(xù)跑步組（15 km/h，26 min）。所有組訓(xùn)練3 天/周，2.2 h/次，平均運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度為65% HRmax，共6周。持續(xù)跑步組和長(zhǎng)HIT組對(duì)于提高max效果要顯著高于短HIT組，分別為6%和3%，P＜0.05。相比于長(zhǎng)HIT組（+67%）和短HIT組（+65%），持續(xù)跑步組（+93%，P＜0.05）在85%max時(shí)力竭的時(shí)間明顯增加。

MacDougall等［41］人研究超大HIT對(duì)大學(xué)生肌肉酶活性和運(yùn)動(dòng)成績(jī)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，受試者最大無(wú)氧功率、30 s內(nèi)總做功數(shù)和max都有顯著提升；訓(xùn)練后檸檬酸合成酶（CS）、磷酸果糖激酶（PFK）、琥珀酸分解酶（SD）和蘋(píng)果酸分解酶（MD）的最大活性也顯著提高，P＜0.05。因此，相比于次最大耐力訓(xùn)練，HIT能引起普通人群的糖酵解酶和氧化酶活性、最大短時(shí)功率和max的顯著提高。在另外一項(xiàng)針對(duì)普通人群的研究中，發(fā)現(xiàn)相比于以相同平均強(qiáng)度（n=8；79%max）的持續(xù)訓(xùn)練組，HIT組（n=13；5×4 min，100%max，2 min休息）可以顯著提高II型肌纖維的氧化能力（SD和細(xì)胞色素氧化酶，P＜0.05）。Billat［10］研究表明，HIT比低強(qiáng)度的持續(xù)性訓(xùn)練更能增加線粒體脂肪酸氧化的速率。Rodas等［50］的一項(xiàng)研究也得到上述結(jié)果。Stepto等［55］人對(duì)5名普通人群在自行車(chē)測(cè)功儀上進(jìn)行了HIT，8～12×15 s全力運(yùn)動(dòng)，45 s休息，每天進(jìn)行訓(xùn)練，共2周。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肌肉CK、PFK、LDH、3羥基輔酶A分解酶活性、CS分別顯著提高了44%、106%、45%、60%和38%，P＜0.05。相比于訓(xùn)練前快速蹬車(chē)成績(jī)，盡管受試者在1天休息后進(jìn)行30 s快速蹬車(chē)中未出現(xiàn)顯著提高，但5天后的再次測(cè)驗(yàn)表明遞增運(yùn)動(dòng)測(cè)試中，2max和Ppeak分別提高11.3%和10%，P＜0.05。Harmer等［26］人的研究，通過(guò)施加4～10次全力快速蹬車(chē)，3～4 min休息，3天/周，共7周的HIT訓(xùn)練，受試者在130%max的工作負(fù)荷下達(dá)到疲勞的時(shí)間延長(zhǎng)21%，P＜0.001，提出運(yùn)動(dòng)能力的提高源于無(wú)氧合成ATP的減少和有氧代謝供能的增加。

從前面對(duì)未訓(xùn)練者的研究來(lái)看［26，43，50］，HIT的一個(gè)重要優(yōu)勢(shì)是能夠同時(shí)提高有氧能量系統(tǒng)和糖酵解能量系統(tǒng)，并通過(guò)儲(chǔ)存高能量的磷酸鹽來(lái)提高工作肌能量狀態(tài)。相比于低強(qiáng)度的持續(xù)性訓(xùn)練，HIT訓(xùn)練更能夠引起普通人群的糖酵解酶和氧化酶活性、最大短時(shí)功率和ax的顯著提高，能夠利用更多的脂類(lèi)和更少的肝糖，更能增加線粒體脂肪酸氧化的速率，有效延長(zhǎng)達(dá)到疲勞的時(shí)間。

Linossier 等［38］人的研究表明，HIT后的恢復(fù)過(guò)程中的有氧代謝對(duì)于磷酸肌酸的再合成和乳酸的氧化（移除）相當(dāng)重要。因此，涉及很大部分有氧能量供應(yīng)的間歇高強(qiáng)度快速訓(xùn)練能夠提高有氧代謝能力［26，43］。Tabata等［56］人研究了兩組（每組n=7）不經(jīng)常參與體育鍛煉的人群進(jìn)行HIT和次最大持續(xù)訓(xùn)練的訓(xùn)練效果。其中，HIT安排為8×20 s，強(qiáng)度為170% Ppeak，10 s休息，每周5天，共6周；持續(xù)性訓(xùn)練強(qiáng)度為70%，每天訓(xùn)練60 min，每周5天。其研究發(fā)現(xiàn)，盡管次最大持續(xù)訓(xùn)練組顯著提高了9.4%，P＜0.05，但通過(guò)最大氧虧積累（maximal accumulated oxygen deficit）測(cè)得的無(wú)氧能力無(wú)顯著變化，而HIT組受試者和無(wú)氧能力均顯著提高15%和28%，P＜0.05。

綜上所述，對(duì)于普通人群進(jìn)行的HIT比低強(qiáng)度持續(xù)性訓(xùn)練更能提高耐力表現(xiàn)，這個(gè)提高可以解釋為有氧和無(wú)氧代謝對(duì)能量需求貢獻(xiàn)的增加［43，50］，并且改善了工作肌肉的能量狀態(tài)，提高有氧代謝能力，就如Ⅰ型肌纖維［38］、毛細(xì)血管和氧化酶活性［41］的改善所證明的那樣，是普通人群對(duì)HIT最常見(jiàn)的反應(yīng)。

4.2 高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練在高水平運(yùn)動(dòng)員中的應(yīng)用

HIT在高水平運(yùn)動(dòng)員中的應(yīng)用較少（表2）。在同一間歇訓(xùn)練階段同時(shí)使用不同類(lèi)型的運(yùn)動(dòng)（如騎車(chē)和跑步），是一種新的間歇訓(xùn)練方式。三項(xiàng)全能運(yùn)動(dòng)員通過(guò)這種方式在同一訓(xùn)練階段達(dá)到更長(zhǎng)的x，同時(shí)，也適應(yīng)以不同的肌肉動(dòng)作方式連續(xù)運(yùn)動(dòng)。然而究表明，對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員而言，交叉訓(xùn)練對(duì)于增強(qiáng)x相對(duì)不那么有效，理想的交叉運(yùn)動(dòng)應(yīng)該是有氧與無(wú)氧的間歇訓(xùn)練組合，對(duì)短長(zhǎng)距離的快速跑（400 m跑）及中距離（800～5 000 m）都有顯著效果［57］。

表2 關(guān)于高水平運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練的研究Table 2 Application of HIT in Elite Athletes

Astrand等［5］人研究發(fā)現(xiàn)，安排以vax強(qiáng)度跑2 min，靜態(tài)休息2 min的HIT訓(xùn)練方式，達(dá)到了95%ax水平的VO2，而血乳酸水平較低（2.2 mmol/L）。同一研究還發(fā)現(xiàn)，更短的間歇訓(xùn)練方式（15 s的vax跑，15 s完全休息）并沒(méi)有將VO2提高到最大水平。Billat等［11］人發(fā)現(xiàn)，在30-30 s的短HIT中，30 s恢復(fù)是動(dòng)態(tài)的（50% vax），30 s以ax訓(xùn)練強(qiáng)度跑，30 s以50% vax訓(xùn)練強(qiáng)度跑，從第5個(gè)休息階段開(kāi)始直到結(jié)束（第18個(gè)），在休息階段也保持。這種動(dòng)態(tài)暫停的間歇訓(xùn)練使得高水平運(yùn)動(dòng)員可以保持ax長(zhǎng)達(dá)10 min（占vax跑的總時(shí)間的83%），平均血乳酸水平為7.4±1.8 mmol/L。高水平運(yùn)動(dòng)員在間歇訓(xùn)練中達(dá)到x，相應(yīng)的血乳酸處于穩(wěn)定狀態(tài)，第3～6 min是低于4 mmol/L。因此，至少有1 min時(shí)間，這5名高水平運(yùn)動(dòng)員達(dá)到，而血乳酸低于4 mmol/L。但在之前間歇訓(xùn)練中的關(guān)于血乳酸累積研究中，運(yùn)動(dòng)員在達(dá)到ax時(shí)對(duì)應(yīng)的是高血乳酸水平。這很可能是因?yàn)檫@些研究使用較長(zhǎng)時(shí)間段（2～3 min）來(lái)達(dá)到ax，中間是完全的休息。因此，當(dāng)使用30 s休息/練習(xí)方式，休息采用靜態(tài)暫停時(shí)，運(yùn)動(dòng)員無(wú)法達(dá)到max。

Brooks等［13］人研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)安排與max相關(guān)的速度（max）進(jìn)行HIT訓(xùn)練，可以達(dá)到運(yùn)動(dòng)員，同時(shí)也會(huì)顯著提升運(yùn)動(dòng)員線粒體密度。除了這些有氧訓(xùn)練的好處，間歇訓(xùn)練促進(jìn)了乳酸去除的速度［13］。因此，增加了血乳酸水平的間歇訓(xùn)練，也會(huì)促進(jìn)血乳酸的去除。基于這個(gè)原因，該研究建議，在休息階段也要進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，以促進(jìn)血乳酸的去除，避免血乳酸的累積。這在20世紀(jì)50年代的高水平運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練計(jì)劃中已經(jīng)得到應(yīng)用，1975年，Belcastro等［9］人證實(shí)了這一點(diǎn)。盡管高速度的間歇訓(xùn)練（如在乳酸閥值之上）會(huì)產(chǎn)生大量的乳酸，在休息階段進(jìn)行的行走與慢跑會(huì)促進(jìn)其氧化恢復(fù)。因此，建議使用在高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)之間使用動(dòng)態(tài)而不是靜態(tài)的休息，這不光會(huì)達(dá)到Vax，還能促進(jìn)乳酸的去除，使之保持到最大血乳酸穩(wěn)定狀態(tài)。

Stepto等［53］人研究了單個(gè)HIT期（8×5 min，強(qiáng)度為86%max，VO2peak，60 s恢復(fù)）7名高水平自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員的代謝變化。研究表明，HIT可顯著提高運(yùn)動(dòng)員在整個(gè)HIT期中的糖氧化供能效率（340 mmol/kg/min），并且，提高了脂肪氧化率（16～25 mmol/kg/min）。Laursen等［35］人研究發(fā)現(xiàn)7名VO2peak =68.7±1.3 mL/kg/min的高水平自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員在長(zhǎng)達(dá)2周的4個(gè)HIT期（20×60 s，強(qiáng)度為Ppeak，2 min恢復(fù)）后，心肺功能和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)得到了提高，受試者在訓(xùn)練后可以進(jìn)行更多回合數(shù)的HIT和做更多的總功。進(jìn)行 HIT后，糖氧化供能效率和脂肪氧化率的提高可能對(duì)運(yùn)動(dòng)成績(jī)的改善具有重要作用。另外，Acevedo等［3］研究發(fā)現(xiàn)，訓(xùn)練強(qiáng)度增加，可使高水平運(yùn)動(dòng)員成績(jī)顯著提高，同時(shí)在85%和90%max時(shí)運(yùn)動(dòng)員血乳酸有所降低，但ax并沒(méi)有顯著提高。因此，Acevedo等認(rèn)為，HIT可使得乳酸生成與去除能力提高。Fukuba等［22］人對(duì)三項(xiàng)全能運(yùn)動(dòng)員的研究也證實(shí)了這一結(jié)果。Daniels等［18］人也發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行HIT訓(xùn)練后，高水平運(yùn)動(dòng)員ax沒(méi)有變化，但運(yùn)動(dòng)成績(jī)有所提高。

一個(gè)南美研究組進(jìn)行了關(guān)于間歇訓(xùn)練對(duì)代謝能力和運(yùn)動(dòng)成績(jī)影響的一系列研究［62］，研究對(duì)象為高水平自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員，他們將每周300 km的基礎(chǔ)耐力訓(xùn)練的一部分（15%）替換為HIT。HIT由6～9組的強(qiáng)度為80% PPO（PPO是在由Noakes等［46］定義的在增量測(cè)試中達(dá)到并維持1 min的功率輸出峰值），5 min騎車(chē)組成，恢復(fù)時(shí)間為1 min，2次/周，共6周。研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員的40 km成績(jī)和功率峰值顯著提高。運(yùn)動(dòng)員在1 h時(shí)間測(cè)試中可以維持更高的絕對(duì)速度和相對(duì)速度。這種HIT訓(xùn)練方式使得在峰值（指能維持1 min鐘的峰值）功率輸出的情況下到精疲力竭所需的時(shí)間增長(zhǎng)了150%，而氧化代謝和糖分解酶代謝沒(méi)有任何變化。在這種HIT訓(xùn)練方式后，骨骼肌緩沖能力和運(yùn)動(dòng)成績(jī)顯著提高［62］。

為了明確何種類(lèi)型的HIT更能提高高水平運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)成績(jī)，Septo等［55］比較了5種類(lèi)型的間隔訓(xùn)練。研究發(fā)現(xiàn)，以85% PPO強(qiáng)度進(jìn)行的一次持續(xù)3～6 min的間歇訓(xùn)練，時(shí)間約為1 h，這對(duì)自行車(chē)運(yùn)動(dòng)員40 km成績(jī)提高的作用最大。不過(guò)，根據(jù)特異性原則，30 s的運(yùn)動(dòng)長(zhǎng)度，可以由無(wú)氧糖酵解的方式來(lái)完成，它不會(huì)提高40 km的成績(jī)，因?yàn)?，該成?jī)主要依賴(lài)于有氧系統(tǒng)提供的能量。不過(guò)12×30 s的HIT也會(huì)涉及有氧代謝，有可能在1 h糖酵解比例很高的大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)中，緩沖能力也起一定的作用。

綜上所述，對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員而言，HIT可以顯著提高糖的氧化功能速率和脂肪的氧化率，但其氧化酶或糖酵解酶的活性卻無(wú)顯著變化，然而，其骨骼肌緩沖能力顯著提高，進(jìn)而使得其乳酸的生成與去除能力提高，這對(duì)運(yùn)動(dòng)成績(jī)的改善具有重要作用。

5 結(jié)論

本研究主要探討了HIT起源與發(fā)展以及HIT在普通人群和高水平運(yùn)動(dòng)員中的應(yīng)用進(jìn)展，并整合HIT后的中樞適應(yīng)與外周適應(yīng)機(jī)制，以及其他適應(yīng)機(jī)制等機(jī)體的適應(yīng)機(jī)制。相比于低強(qiáng)度持續(xù)性訓(xùn)練，HIT更能引起普通人群的糖酵解酶和氧化酶活性、最大功率和V.O2max顯著提高，能利用更多脂類(lèi)和更少的肝糖，增加線粒體脂肪酸氧化的速率，有效延長(zhǎng)達(dá)到疲勞的時(shí)間。對(duì)高水平運(yùn)動(dòng)員而言，HIT可顯著提高糖氧化供能效率、脂肪氧化率以及骨骼肌緩沖能力，對(duì)運(yùn)動(dòng)成績(jī)改善具有重要作用。

6 展望

HIT對(duì)高水平運(yùn)動(dòng)員血漿容量、射血量、血紅蛋白和肌纖維類(lèi)型特征的影響需進(jìn)一步研究。與此同時(shí)，對(duì)不同HIT方案產(chǎn)生的不同生化和生理適應(yīng)，以及對(duì)引發(fā)高水平運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提高的最佳HIT方案，亦有待進(jìn)一步研究。

［1］ 黎涌明.高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練對(duì)不同訓(xùn)練人群的應(yīng)用效果［J］.體育科學(xué)，2015，35（8）：59-75.

［2］ 陳小平，褚云芳.田徑運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練經(jīng)典理論與方法的演變與發(fā)展［J］.體育科學(xué)，2013 （4）：91-96.

［3］ ACEVEDO E O，GOLDFARB A H. Increased training intensity effects on plasma lactate，ventilatory threshold，and endurance［J］. Med Sci Sport Exerc，1989，21：563-568.

［4］ ARMSTRONG L E，MARESH C M. Effects of training，environment，and hot factors on the sweating response to exercise［J］. Int J Sports Med，1998，19 （S2）：S103-105.

［5］ ?STRAND I，?STRAND P O，CHRISTIENSEN E H，et al. Intermittent muscular work. ［J］. Acta Physiol Scand，1960，48：448-453.

［6］ ?STRAND I，CHRISTIANSEN E H，HEDMAN R. Myohemoglobin as an oxygen store in man ［J］. Acta Physiol Scand，1960，48：454-460.

［7］ ?STRAND P O，SALTIN B. Oxygen uptake during the first minutes of heavy muscular exercise［J］. J App Physiol 1961，16：971-976.

［8］ BARNES K R，KILDING A E. Strategies to improve running economy［J］. Sports Med，2015，45（1）：37-56.

［9］ BELCASTRO A N，BONEN A. Lactic acid removal rates during controlled and uncontrolled recovery exercise［J］. J App Physiol，1975，39：932-936.

［10］ BILLAT L V. Interval training for performance：a scientific and empirical practice. Part I：aerobic interval training［J］. Sports Med，2001，31：13-31.

［11］ BILLAT L V，SLAWINSKI J，BOCQUET V，et al. Intermittent runs at the velocity associated with maximal oxygen uptake enables subjects to remain at maximal oxygen uptake for a longer time than intense but submaximal runs［J］. Eur J App Physiol，2000，81：188-196.

［12］ BISHOP D，JENKINS D G，MCENIERY M ，et al.Relationship between plasma lactate parameters and muscle characteristics in female cyclists［ J］. Med Sci Sport Exerc，2000，32：1088-1093.

［13］ BROOKS G A，F(xiàn)AHEY T D，WHITE T P. Exercise Physiology：Human Bioenergetics and Its Application［M］. 2nd ed. Mayfield Publishing，1996：191-195.

［14］ BUCHHEIT M，LAURSEN P B. High-intensity interval training，solutions to the programming puzzle ［J］. Sports Med，2013，43（5）：313-338.

［15］ CHRISTENSEN E H，HEDMAN R，SALTIN B. Intermittent and continuous running ［J］. Acta Physiol Scand，1960，50：269-286.

［16］ COETZER P，NOAKES T D，SANDERS B，et al. Superior fatigue resistance of elite black South African distance runners［J］. J App Physiol，1993，75：1822-1827.

［17］ COYLE E F，HOPPER M K ，COGGAN A R.Maximal oxygen uptake relative to plasma volume expansion［ J］ .Int J Sports Med，1990，11：116-119.

［18］ DANIELS J，SCARDINA N. Interval training and performance［J］. Sports Med，1984，1：327-334.

［19］ DUPONT G，AKAKPO K，BERTHOIN S. The effect of in-season，high-intensity interval training in soccer players ［J］. J Strength Cond Res，2004，18（3）：584-589.

［20］ FOX E L，BILLINGS C E，BASON R，et al. Improvement of physical fitness by interval training，II：required training frequency ［R］. Ohio State Univ Resear Foundation Columbus， 1967.

［21］ FRITZSCHE R G，COYLE E F. Cutaneous blood flow during exercise is higher in endurance-trained humans［J］. J App Physiol，2000，88：738-744.

［22］ FUKUBA Y，WALSH M L，MORTON R H，et al. Effect of endurance training on blood lactate clearance after maximal exercise［J］. J Sport Sci，1999，17：239-248.

［23］ GREEN H J. Cation pumps in skeletal muscle：Potential role in muscle fatigue［J］. Acta Physiol Scand，1998，162：201-213.

［24］ GREEN H J，F(xiàn)RASER I G. Differential effects of exercise intensity on serumuric acid concentration［J］.Med Sci Sport Exerc，1988，20：55-59.

［25］ GREEN H，TUPLING R，ROY B，et al.Adaptations in skeletal muscle exercise metabolism to a sustained session of heavy intermittent exercise［J］. Am J Physiol Endocrinol Metab，2000，278：E118-126.

［26］ HARMER A R，MCKENNA M J，SUTTON J R，et al. Skeletal muscle metabolic and ionic adaptations during intense exercise following sprint training in humans［J］. J App Physiol，2000，89：1793-1803.

［27］ HARGREAVES M，F(xiàn)EBBRAIO M. Limits to exercise performance in the heat［J］. Int J Sports Med，1998，19（S2）：115-116.

［28］ HAWLEY J A，MYBURGH K H，NOAKES T D，et al. Training techniques to improve fatigue resistance and enhance endurance performance［J］. J Sport Sci，1997，15：325-333.

［29］ HICKSON R C，BOMZE H A，HOLLOSZY J O. Linear increase in aerobic power induced by a strenuous program of endurance exercise［J］. J App Physiol，1977，42：372-376.

［30］ HICKSON R C，HAGBERG J M，EHSANI A A，et al. Time course of the adaptive responses of aerobic power and heart rate to training［J］. Med Sci Sport Exerc，1981，13：17-20.

［31］ HILL A V，LONG C N H，LUPTON H. Muscular exercise， lactic acid，and the supply and utilization of oxygen. Parts I-III. Proceedings of the Royal Society of London［J］. Series B：Biolo Sci，1924a，96：438-475.

［32］ KOHN T A，ESSEN-GUSTAVSSON B，MYBURGH K H. Specific muscle adaptations in type II fibers after high‐intensity interval training of well‐trained runners［J］. Scand J Med Sci Sport，2011，21（6）：765-772.

［33］ KOPPO K ，BOUCKAERT J ，JONES A M. Effects of training status and exercise intensity on phase II .VO2kinetics［ J］ .Med Sci Sport Exerc，2004，36（2）：225-232.

［34］ LAKE M J，CAVANAGH P R. Six weeks of training does not change running mechanics or improve running economy［J］. Med Sci Sport Exerc，1996，28：860-869.

［35］ LAURSEN P B，BLANCHARD M A，JENKINS D G. Acute high-intensity interval training improves VT and peak power output in highly trained males［J］. Can J App Physiol，2002，27（4）：336-348.

［36］ LAURSEN P B，JENKINS D G. The scientific basis for high-intensity interval training ［J］. Sports Med，2002，32（1）：53-73.

［37］ LANBERTS R P，SWART J，NOAKES T D，et al. Changes in heart rate recovery after high-intensity training in well-trained cyclists［J］. Eur J App Physiol，2009，105（5）：705-713.

［38］ LINOSSIER M T，DENNIS C，DORMOIS D，et al. Ergometric and metabolic adaptation to a 5-s sprint training programme［J］. Eur J App Physiol，1993，67：408-414.

［39］ LONDEREE B R. Effect of training on lactate/ventilatory thresholds：A meta-analysis［J］. Med Sci Sport Exerc，1997，29：837-843.

［40］ LUCCIA A，HOYOS J，SANTALLA A，et al. Kinetics of VO2in professional cyclists［J］. Med Sci Sport Exerc，2002，34（2）：320 -325.

［41］ MACDOUGALL J D，HICKS A L，MACDONALD J R，et al. Muscle performance and enzymatic adaptations to sprint interval training［J］. J App Physiol，1998，84：2138-2142.

［42］ MACDONALD M J，GREEN H J，NAYLOR H L，et al. Reduced oxygen uptake during steady state exercise after 21-daymountain climbing expedition to 6 194 m［J］. Can J App Physiol，2001，26：143-156.

［43］ MEDBO J I，MOHN A C，TABATA I，et al. Anaerobic capacity determined by maximal accumulated O2deficit［J］. J App Physiol，1988，64：50-60.

［44］ NEARY J P，THOMAS P ，MARTIN H，et al.Effects of taper on endurance cycling capacity and single muscle fiber properties［J］. Med Sci Sport Exerc，2003 ，35（11）：1875-881.

［45］ NEVILL M E，BOOBIS L H，BROOKS S，et al. Effect of training on muscle metabolism during treadmill sprinting［J］. J App Physiol，1989，67：2376-2382.

［46］ NOAKES T D，MYBURGH K H，SCHALL R. Peak treadmill running velocity during theax test predicts running performance［J］. J Sport Sci，1990，8：35-45.

［47］ POTTEIGER J A，NICKEL G L，WEBSTER M J，et al. Sodium citrate ingestion enhances 30 km cycling performance［J］. Int J Sports Med ，1996，17：7-11.

［48］ RAY C A. Sympathetic adaptations to one-legged training［J］.J App Physiol，1999，86：1583-1587.

［49］ ROBERTS A D，BILLETER R，HOWALD H. Anaerobic muscle enzyme changes after interval training［J］. Int J Sports Med，1982，3（01）：18-21.

［50］ RODAS G，VENTURA J L，CADEFAU J A，et al. A short training programme for the rapid improvement of both aerobic and anaerobic metabolism［J］. Eur J App Physiol，2000，82：480-486.

［51］ ROWELL A L. Human Cardiovascular Control［M］. New York：Oxford University Press，1993.

［52］ SEILER S，HETLELID K J. The impact of rest duration on work intensity and RPE during interval training［J］. Med Sci Sport Exerc，2005，37：1601-1607.

［53］ SHEPLEY B，MACDOUGALL J D，CIPRIANO N，et al. Physiological effects of tapering in highly trained athletes［J］.J App Physiol，992，72：706-711.

［54］ SIMONEAU J A，LORTIE G，BOULAY M R，et al. Human skeletal muscle fiber type alteration with high-intensity intermittent training［J］. Eur J App Physiol，1985，54：250-253.

［55］ STEPTO N K，MARTIN D T，F(xiàn)ALLON K E，et al.Metabolic demands of intense aerobic interval training in competitive cyclists［J］. Med Sci Sport Exerc，2001，33：303-310.

［56］ TABATA I，IRISAWA K，KOUZAKI M，et al. Metabolic profile of high intensity intermittent exercises［J］. Med Sci Sport Exerc，1997，29：390-395.

［57］ TANAKA H，SWENSEN T. Impact of resistance training on endurance performance［J］. Sports Med，1985，6：266-270.

［58］ TERRADOS N. Altitude training and muscular metabolism［J］. Int J Sports Med，1992，13 （S1）：206-209.

［59］ THOMPSON P. Break through the speed barrier with the “new interval training”［J］. Athl Wkly，2005，59：62-63.

［60］ TSCHAKERT G，HOFMANN P. High-intensity intermittent exercise：Methodological and physiological aspects［J］. Int J Sport Physiol Perform，2013，8（6）：600-610.

［61］ VANINGEN SCHENAU G J，CAVANAGH P R. Power equations in endurance sports［J］. J Biom，1990，23（9）：865-881.

［62］ WESTON A H，MYBURGH K H，LINDSAY F H，et al. Skeletal muscle buffering capacity and endurance performance after highintensity training by well-trained cyclists［J］. Eur J App Physiol，1997，75：7-13.

［63］ ZAVORSKY G S. Evidence and possible mechanisms of altered maximum heart rate with endurance training and tapering［J］. Sports Med，2000，29：13-26.

［64］ ZWETSLOOT K A，JOHN C S，LAWRENCE M M，et al. High-intensity interval training induces a modest systemic inflammatory response in active，young men［J］. J Inflamm Res，2014，7：9-17.

This paper analyzes the origins and development of high-intensity interval training (HIT) and integrates the application of HIT in the general population and elite athletes in recent decades，in order to further elucidate the physiological adaptation mechanism of HIT，which is of great significance to optimize the training of HIT in the general population and elite athletes. The result shows that compared to low-intensity continuous training，HIT can cause the glycolytic enzymes and oxidase activity，the maximum power and maximum oxygen uptake of general population significantly improved，can use more lipids and more Less glycogen，more can increase the rate of mitochondrial fatty acid oxidation，effectively extend the time to fatigue. For the elite athletes，HIT can significantly improve the sugar oxidation energy supply efficiency，fat oxidation rate and skeletal muscle buffering capacity，which is important for improving sport performance of athletes. The effect of HIT on plasma volume，ejection volume，hemoglobin and muscle fiber type characteristics in elite athletes need further study. Different biochemical and physiological responses to different HIT protocols，as well as the best HIT program for improving athletic performance in elite athletes are still need to be further explored.

High-Intensity Interval Training；Continuous Training；Adaptation Mechanism

G804.2

A

1000-677X（2017）07-0073-10

10. 16469/j. css. 201707009

2016-11-23；

2017-07-05

國(guó)家社會(huì)科學(xué)基金資助項(xiàng)目（17BTY037）；清華大學(xué)自主科研計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（2015THZWD04）。

劉瑞東，男，在讀博士研究生，主要研究方向?yàn)檫\(yùn)動(dòng)訓(xùn)練理論與實(shí)踐，E-mail：lrd5156@hotmail.com；曹春梅，女，副教授，博士研究生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)檫\(yùn)動(dòng)生物力學(xué)，Email：caocm@tsinghua.edu.cn；劉建秀，女，在讀博士研究生，主要研究方向?yàn)檫\(yùn)動(dòng)人體科學(xué)，Email：www.liujianxiu.com@qq.com。

清華大學(xué) 體育部，北京 100084 Tsinghua University，Beijing 100084，China.