氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)兩個(gè)雜交中秈稻葉片形態(tài)、光合生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響

秦儉 楊志遠(yuǎn) 孫永健 徐徽 呂騰飛 代鄒 鄭家奎 蔣開鋒 馬均,*

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氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)兩個(gè)雜交中秈稻葉片形態(tài)、光合生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響

秦儉1,2楊志遠(yuǎn)2孫永健2徐徽2呂騰飛2代鄒2鄭家奎1蔣開鋒1馬均2,*

(1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所/農(nóng)業(yè)部西南水稻生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川德陽(yáng) 618000；2四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所，成都 611130；*通訊聯(lián)系人，E-mail：majunp2002@163.com)

【目的】為探究氮素穗肥不同促花肥和保花肥比例對(duì)水稻光合生產(chǎn)和產(chǎn)量的影響，并為水稻氮素穗肥管理提供依據(jù)，【方法】以株型和產(chǎn)量均存在較大差異的2個(gè)雜交中稻品種(德香4103和宜香3724)為材料，在常規(guī)施氮量(180 kg/hm2)下，研究了占總氮40%的穗肥不同促花肥和?；ǚ蔬\(yùn)籌比例(1∶3, 2∶2, 3∶1, 4∶0)對(duì)水稻葉片生長(zhǎng)、形態(tài)、光合生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響?！窘Y(jié)果】2個(gè)水稻品種均在低促花肥、高?；ǚ蕰r(shí)(1∶3)表現(xiàn)出葉片直立、受光形態(tài)好，凈光合速率高和群體干物質(zhì)積累量大的特點(diǎn)，并最終獲得較高產(chǎn)量；而在高促花肥、低?；ǚ氏拢?個(gè)水稻品種的劍葉、倒2葉葉面積和葉角增大，披垂度增加，群體質(zhì)量變差，結(jié)實(shí)率和粒重下降，產(chǎn)量降低。德香4103因其穎花量較大，上3葉葉面積和總?cè)~面積相對(duì)適宜，粒葉比高，且在不同穗肥運(yùn)籌下葉面積和葉角變幅較小，因而受光姿態(tài)和群體質(zhì)量更優(yōu)，干物質(zhì)積累量更大，產(chǎn)量更高?！窘Y(jié)論】水稻氮素穗肥運(yùn)籌應(yīng)塑造良好葉片形態(tài)和群體質(zhì)量，并增加花后物質(zhì)積累量才能有助于產(chǎn)量提高；并對(duì)水稻株葉型選育進(jìn)行了探討。

水稻；氮肥；促花肥/?；ǚ?；葉片形態(tài)；產(chǎn)量

水稻拔節(jié)孕穗階段是其一生中吸收氮素效率最高的時(shí)期[1-2]，在此階段合理施用氮素穗肥可提高水稻產(chǎn)量[3-6]。前人在氮素穗肥施用量、施用時(shí)期及穗肥與基蘗肥的比例關(guān)系等方面進(jìn)行了大量研究[7-10]，提出了氮肥后移和精確定氮的理論和方法[11-12]。這些研究對(duì)提升水稻產(chǎn)量、提高稻田氮肥利用率起到了重要指導(dǎo)和推動(dòng)作用，但不同地區(qū)、不同生產(chǎn)條件水平下的氮肥施用策略不盡相同，如何合理施用穗肥仍然是水稻生產(chǎn)上氮肥管理的難點(diǎn)。

此外，近年較多的研究表明水稻品種間存在氮素吸收利用的基因型差異[13-16]，前人針對(duì)不同生育期、不同庫(kù)容量類型、不同穗型品種進(jìn)行了研究，提出或探討了不同類型水稻的氮肥運(yùn)籌策略，但對(duì)不同株葉型品種氮肥施用及氮素利用的研究較少。而水稻品種間本身存在顯著的株葉形態(tài)差異，穗肥施用又正值水稻株葉型的建成階段，其如何對(duì)穗肥氮素進(jìn)行響應(yīng)，以及這些響應(yīng)如何影響最終的產(chǎn)量形成等，均值得深入研究。

本研究以2個(gè)產(chǎn)量差異較大、株葉型不同的雜交中稻品種為材料，在前期高產(chǎn)氮肥施用總量和基蘗穗肥施用比例研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究不同促花肥和?；ǚ蔬\(yùn)籌比例對(duì)其葉片形態(tài)、光合特性及產(chǎn)量的影響，以期為水稻穗肥精確施用和氮肥高產(chǎn)高效品種選育提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 供試品種

供試品種德香4103和宜香3724均為四川審定的三系中秈遲熟雜交水稻，全生育期150 d左右，四川4月初播種，主莖葉數(shù)為17。德香4103在2012年被農(nóng)業(yè)部確認(rèn)定為超級(jí)稻。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與田間管理

試驗(yàn)于2013年在四川省成都市溫江區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，土壤基礎(chǔ)肥力見表1。試驗(yàn)采用兩因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，以品種為主區(qū)，選用德香4103和宜香3724，分別記C1和C2；在課題組以往研究的高產(chǎn)高效水氮管理模式基礎(chǔ)上(總施氮量為180 kg/hm2，氮肥基肥、蘗肥、穗肥之比為3∶3∶4)[17-18]，以占總施氮量40% 的穗肥不同促/?；ǚ时壤秊楦眳^(qū)，設(shè)置4個(gè)水平，分別為促花肥(倒4葉施用)∶?；ǚ?倒2葉施用)=1∶3、2∶2、3∶1、4∶0（分別記為N1、N2、N3、N4）。

表1 試驗(yàn)田土壤基礎(chǔ)肥力

播種時(shí)間為4月5日，采用旱育秧，秧齡31 d。人工單本栽插，規(guī)格為33.3 cm×16.7 cm。氮、磷、鉀肥分別采用尿素、過磷酸鈣和氯化鉀，N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，磷、鉀肥全作基肥，于移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后7 d施用，穗肥按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行施用。利用葉齡標(biāo)記結(jié)合剝?nèi)~(葉齡余數(shù))判斷穗肥施用時(shí)期，由于N1、N2、N3處理生育期變化較小，N4處理生育期雖有所延長(zhǎng)(約1~2d)，但無(wú)保花肥施用，因此N1、N2、N3處理保花肥在同一天施用。

小區(qū)面積15 m2(5 m×3 m)，3次重復(fù)，小區(qū)間均筑埂并包膜以防止水肥互串。水分管理按照分蘗期濕潤(rùn)灌溉，夠苗后曬田，倒4葉齡后淺水灌溉孕穗，結(jié)實(shí)期干濕交替灌溉進(jìn)行，病蟲草害按照當(dāng)?shù)匾患局械具M(jìn)行常規(guī)管理。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 葉片形態(tài)

于齊穗后，在田間選取長(zhǎng)勢(shì)中等、有代表性的水稻植株5穴，每穴選取3個(gè)有代表性的單莖（共計(jì)15個(gè)單莖），自然狀態(tài)下用量角器測(cè)定上部3張葉片的基角和開張角，用差減法計(jì)算披垂角，披垂角＝開張角－基角。

1.3.2 光合速率

于齊穗后，選擇晴天上午，在9:00－11:00用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定水稻植株上3葉的凈光合速率，控制條件為光照強(qiáng)度1200 μmol·m-2·s-1、CO2濃度400 μmol/mol、溫度30℃，每小區(qū)測(cè)定5個(gè)具有代表性的單莖。

1.3.3 葉面積

于齊穗期選取有代表性的水稻植株3穴，按劍葉、倒2葉、倒3葉和其余葉進(jìn)行分樣，首先使用直尺測(cè)定劍葉、倒2葉、倒3葉的葉長(zhǎng)和葉寬，隨后用CI-203激光葉面積儀分別測(cè)定上3葉和其余葉的實(shí)際葉面積；于成熟期選取有代表性的水稻植株3穴測(cè)定綠葉面積。葉面積衰減率(%)=(齊穗期LAI－成熟期LAI)/齊穗期LAI×100%。

1.3.4 群體透光率

于齊穗期選擇晴天中午，每小區(qū)選取有代表性的3點(diǎn)，用Li-190S線性光量子儀測(cè)定水稻冠層頂部和基部光照強(qiáng)度，計(jì)算群體透光率。透光率(%)=基部光照強(qiáng)度/上部光照強(qiáng)度×100%。

1.3.5 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)

于抽穗期和成熟期每小區(qū)按平均莖蘗數(shù)取樣3穴，分為莖鞘、葉片和穗，于烘箱中105℃下殺青30 min，80℃下烘干至恒重后稱量，用抽穗期莖葉干物質(zhì)量減去成熟期莖葉干物質(zhì)量計(jì)算物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量。計(jì)算公式如下：莖(葉)物質(zhì)輸出量(kg/hm2)＝抽穗期單位面積莖鞘(葉片)干物質(zhì)－成熟期單位面積莖鞘(葉片)干物質(zhì)；

莖(葉)干物質(zhì)輸出率(%)＝莖(葉)干物質(zhì)輸出量/抽穗期莖(葉)干物質(zhì)量×100%；

莖(葉)干物質(zhì)貢獻(xiàn)率(%)＝莖(葉)干物質(zhì)輸出量/成熟期籽粒干物質(zhì)量×100%。

1.3.6 考種與測(cè)產(chǎn)

于成熟期每小區(qū)調(diào)查有效穗(40穴)，并按有效穗平均數(shù)取樣5穴，自然風(fēng)干后用于考查每穗實(shí)粒數(shù)、空秕粒數(shù)和千粒重，計(jì)算結(jié)實(shí)率；小區(qū)剩余水稻單收單曬，去除缺、雜穴數(shù)和取樣穴數(shù)，按實(shí)收穴數(shù)計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)作圖和統(tǒng)計(jì)分析，用LSD法進(jìn)行處理間多重比較和差異顯著性檢驗(yàn)(=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)上3葉長(zhǎng)寬及面積的影響

由表2可見，氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)2個(gè)水稻品種上3葉葉長(zhǎng)、寬及單葉葉面積均有顯著影響。具體而言，氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)水稻葉長(zhǎng)的影響大于葉寬，劍葉＞倒2葉＞倒3葉；隨著促花肥施用比例的增加，2水稻品種上3葉均表現(xiàn)出葉長(zhǎng)、葉寬及單葉葉面積逐漸增大，其中以劍葉增幅最為明顯。

表2 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)上3葉葉長(zhǎng)、葉寬及面積的影響

標(biāo)相同字母者表示在5%水平差異不顯著（=3，LSD）；C、N分別代表不同水稻品種和穗肥運(yùn)籌，C1為德香4103，C2為宜香3724；N1、N2、N3、N4分別為促花肥：?；ǚ?1:3、2:2、3:1、4:0；*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著；下同。

Values within a column followed by the same letter are not significantly different at<0.05(=3，LSD). C and N represent different rice cultivars and nitrogen application for panicle initiation. C1,Dexiang 4103; C2,Yixiang 3724; N1, N2, N3, N4refer to different nitrogen management pattners with the application rate of 1:3, 2:2, 3:1 and 4:0, respectively.*and**indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as follows.

表3 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)葉片葉角和群體透光的影響

葉角為齊穗后7 d取15個(gè)中等單莖測(cè)定的平均值。LTR為群體透光率。

Values in the table are average of 15 medium single stems. LTR, Light transmittance ratio.

不同品種間，德香4103除劍葉較宜香3724略寬外，各氮肥處理下上3葉各葉長(zhǎng)和單葉面積均小于宜香3724，且隨著穗肥促花肥施用比例增加，宜香3724葉面積增幅較德香4103更為顯著。如德香4103 N1~N4處理，劍葉單葉面積從61.3 cm2增加到74.5 cm2，而宜香3724則從61.8 cm2增加到82.1 cm2。

2.2 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)上3葉葉角的影響

表3顯示，在不同穗肥運(yùn)籌下，上3葉葉角及群體透光率隨氮肥運(yùn)籌的變化明顯。在葉基角上，2個(gè)水稻品種在4種穗肥運(yùn)籌下均表現(xiàn)為劍葉基角＜倒2葉＜倒3葉，且隨著促花肥施用比例增加葉基角有增大趨勢(shì)；與葉基角的變化明顯不同，葉開張角在較低促花肥施用比例時(shí)(N1、N2)，劍葉＜倒2葉＜倒3葉，而在較高促花肥比例(N3、N4)下，劍葉＞倒2葉＞倒3葉；此外，2個(gè)水稻品種開張角均隨促花肥比例增大逐漸增大(德香4103倒3葉除外)，與倒3葉相比，劍葉、倒2葉開張角的增幅更為明顯；對(duì)披垂角而言，在N1處理時(shí)，上3葉各葉披垂角均較小，而隨著促花肥比例提高，劍葉和倒2葉披垂角顯著增大，劍葉＞倒2葉＞倒3葉，表現(xiàn)為劍葉明顯披垂。德香4103葉基角隨穗肥運(yùn)籌變化不明顯，宜香3724在低促花肥比例下基角小于德香4103，但隨促花肥比例增加其基角顯著增加，且在N3、N4處理時(shí)，宜香3724的葉基角明顯超過德香4103；在開張角和披垂角上，2個(gè)水稻品種也表現(xiàn)出了類似規(guī)律，即無(wú)論葉基角、開張角還是披垂角，隨促花肥施用比例增加宜香3724的變幅都較德香4103更為明顯。

穗肥運(yùn)籌對(duì)群體透光率也有顯著影響，隨著促花肥比例增加，2個(gè)水稻品種的群體透光率均逐漸下降，以N1處理透光最好；德香4103透光率整體高于宜香3724。

2.3 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)上3葉光合速率的影響

由圖1可見，不同穗肥運(yùn)籌對(duì)2個(gè)水稻品種齊穗后劍葉凈光合速率(n)影響較小，但對(duì)倒2葉、倒3葉n影響較大。隨著促花肥比例增加和保花肥比例降低，2個(gè)水稻品種倒2葉、倒3葉n均逐漸下降，且以N3、N4氮素運(yùn)籌下下降最為明顯。

在不同品種間，不同穗肥運(yùn)籌下劍葉n差異不大；宜香3724倒2葉n在N1、N2處理時(shí)略高于德香4103，但N3、N4處理下，德香4103則高于宜香3724；倒3葉n以德香4103 N1處理略高。

2.4 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)群體葉面積的影響

由表4可見，在齊穗期，穗肥運(yùn)籌對(duì)上3葉葉面積、總?cè)~面積及二者之比均有較顯著影響。隨促花肥比例增加，上3葉葉面積指數(shù)(LAI1)迅速增加，上3葉占總?cè)~面積指數(shù)的比例(LAI1/LAI)也逐漸增大，總?cè)~面積指數(shù)(LAI)也顯著增加，其中以N4處理增加最為明顯，2個(gè)水稻品種齊穗期LAI分別達(dá)9.97和10.16。與齊穗期相比，成熟期葉面積指數(shù)(LAI2)則相反，具體表現(xiàn)為，N1、N2較高，而N3、N4較低，因而綠葉面積衰減率表現(xiàn)為逐漸增大。

在不同品種間，德香4103齊穗期上3葉面積和總?cè)~面積均顯著小于宜香3724，上3葉占總?cè)~面積的比例也小于后者。在成熟期綠葉面積上，德香4103與宜香3724差異不顯著，除N3處理外，德香4103綠葉面積衰減率均低于宜香3724。

圖1 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)齊穗后7 d上3葉凈光合速率(Pn)的影響

Fig. 1. Effects of nitrogen application for panicle initiation on photosynthetic rate of uppermost three leaves at the seventh day after heading.

表4 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)葉面積的影響

LAI1表示齊穗期上3葉的葉面積指數(shù)，LAIt表示齊穗期所有葉的葉面積指數(shù)，LAI2表示成熟期葉面積指數(shù)，LDR為葉面積衰減率。

LAI1, The uppermost three leaves area index at heading stage ; LAIt, Total leaves area index at heading stage; LAI2, Total leaves area index at harvest; LDR，Decreasing rate of leaf area from heading to harvest.

2.5 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)群體干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的影響

表5表明，氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)成熟期干物質(zhì)積累總量影響較小，但對(duì)抽穗期前后階段的干物質(zhì)積累量影響顯著，2個(gè)水稻品種均表現(xiàn)為隨促花肥比例增加，花前(抽穗期)干物質(zhì)積累逐漸增加，而花后(抽穗-成熟期)干物質(zhì)的積累降低。在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方面，2水稻品種莖葉干物質(zhì)輸出量、輸出率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為隨促花肥比例增加而顯著增大，N4處理下莖葉干物質(zhì)輸出最多，N1則最少，與花前干物質(zhì)積累規(guī)律表現(xiàn)相同。而干物質(zhì)分配比例上，N1處理收獲指數(shù)(HI)最高，且隨著促花肥比例增加各處理HI逐漸下降。

德香4103花前干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)積累總量、莖葉物質(zhì)輸出量、輸出率和貢獻(xiàn)率均顯著高于宜香3724，在最終的干物質(zhì)分配上，德香4103也具有顯著優(yōu)勢(shì)，HI極顯著高于宜香3724。

2.6 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)產(chǎn)量的影響

由表6可見，穗肥運(yùn)籌對(duì)每穗粒數(shù)、總穎花量、結(jié)實(shí)率、千粒重和最終產(chǎn)量均有顯著影響，對(duì)有效穗數(shù)的影響則不明顯。2個(gè)水稻品種均以N1處理下產(chǎn)量最高，且隨促花肥比例增大產(chǎn)量逐漸下降；結(jié)實(shí)率和千粒重與產(chǎn)量變化趨勢(shì)一致，即隨促花肥比例增大呈下降趨勢(shì)；每穗粒數(shù)和總穎花量則在促花肥占比最高的N4處理下略有增加。

表5氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)干物質(zhì)積累與同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

Table 5. Effects of nitrogen application for panicle initiation on dry matter accumulation(DA) and transformation ofassimilative products.

DA－干物質(zhì)積累；ESL－莖葉干物質(zhì)輸出量；EPSL－莖葉干物質(zhì)輸出率；CPSL－莖葉干物質(zhì)貢獻(xiàn)率。

DA, Dry matter accumulation; ESL, Export of stem and leaves after heading; EPSL, Export percentage of stem and leaves; CPSL, Contribution percentage of stem and leaves.

表6 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

德香4103產(chǎn)量顯著高于宜香3724，雖然德香4103在千粒重上不及宜香3724，但在有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、總穎花量和結(jié)實(shí)率的表現(xiàn)均顯著優(yōu)于宜香3724。

3 討論

3.1 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)水稻上3葉生長(zhǎng)的影響

水稻上部3葉被稱為高效葉片，對(duì)水稻的光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)至關(guān)重要，而穗肥施用正好伴隨水稻上3葉的生長(zhǎng)發(fā)育。陳惠哲等研究[19]表明，穗分化期施氮對(duì)水稻上3葉生長(zhǎng)有顯著影響，隨著施氮量的增加，水稻劍葉、倒2葉長(zhǎng)寬和面積相應(yīng)增加，且施氮對(duì)葉片長(zhǎng)度的影響大于葉寬。本研究結(jié)果顯示，即使在相同穗肥用量條件下，不同促花肥與?；ǚ蔬\(yùn)籌比例也會(huì)對(duì)水稻上3葉，尤其是劍葉和倒2葉的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響，并表現(xiàn)為隨促花肥比例增大，葉長(zhǎng)、寬和單葉面積顯著增加，這表明穗肥促花肥用量對(duì)上3葉生長(zhǎng)的影響更大。事實(shí)上，根據(jù)葉片發(fā)育的同伸關(guān)系，促花肥施用時(shí)(倒4葉齡)，劍葉、倒2葉正處于葉原基分化形成階段，因而受到的促花肥的影響更為明顯，本研究中劍葉、倒2葉、倒3葉葉面積對(duì)氮素穗肥的響應(yīng)依次減弱也能說(shuō)明這一點(diǎn)。

3.2 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)群體質(zhì)量的影響

葉面積指數(shù)、葉片受光形態(tài)和結(jié)實(shí)期光合生產(chǎn)積累量是群體質(zhì)量的重要指標(biāo)[20-21]。前人研究表明氮素穗肥用量對(duì)葉片形態(tài)、葉片光合速率及群體質(zhì)量影響顯著[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn)促、?；ǚ时壤牟煌矊?duì)水稻抽穗后的群體質(zhì)量產(chǎn)生顯著影響。較低促花肥比例下(N1、N2)上3葉葉面積較小，群體葉面積相對(duì)適宜，葉片披垂角度小，且基角和開張角在表現(xiàn)為倒3葉＞倒2葉＞劍葉，倒2、倒3葉因此能獲得更多光照以進(jìn)行光合作用，最后花后群體光合生產(chǎn)積累量較高；而N3、N4處理由于劍葉面積大且披垂，造成了明顯的遮陰現(xiàn)象，倒2、倒3葉光合速率顯著下降，群體質(zhì)量變差。因此，氮素穗肥運(yùn)籌通過葉面積和葉角變化進(jìn)而對(duì)群體質(zhì)量產(chǎn)生影響。

此外，本研究還發(fā)現(xiàn)不同穗肥氮運(yùn)籌下群體透光率也表現(xiàn)出明顯差異，且抽穗后綠葉面積衰減率與群體透光率變化表現(xiàn)出相關(guān)性。N1處理群體透光率高，綠葉面積衰減較慢，而N3、N4群體透光率較低，綠葉面積衰減則較快。分析其原因，N3、N4抽穗后葉面積指數(shù)過高、群體蔭蔽可能與其綠葉面積衰減快有重要關(guān)系。李艷大等[25]研究認(rèn)為水稻群體葉面積的垂直分布影響水稻的冠層光能截獲，維持一定的透光率利于水稻產(chǎn)量增加。本研究中N1處理產(chǎn)量較高可能與其群體透光率較好也有一定關(guān)系。

3.3 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)干物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響

林啟鴻[20]認(rèn)為水稻產(chǎn)量主要取決于結(jié)實(shí)期的群體干物質(zhì)積累量。本研究中，相同穗肥用量下促花肥比例較低時(shí)(N1)水稻產(chǎn)量最高，隨著促花肥比例增加產(chǎn)量逐漸降低。分析其干物質(zhì)生產(chǎn)特性發(fā)現(xiàn)，不同穗肥氮運(yùn)籌間成熟期干物質(zhì)積累總量差異不大，但花前花后物質(zhì)積累比例和收獲指數(shù)差異明顯，產(chǎn)量最高的N1處理在花后物質(zhì)積累量和收獲指數(shù)上均顯著高于其他氮肥處理；在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)上，N1處理莖葉物質(zhì)表觀輸出量、輸出率和貢獻(xiàn)率不占優(yōu)勢(shì)，這說(shuō)明N1產(chǎn)量和收獲指數(shù)較高的根本原因在于其花后物質(zhì)積累量大。相關(guān)分析也表明籽粒產(chǎn)量與花后物質(zhì)積累量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(兩品種相關(guān)系數(shù)分別為0.951**和0.987**，均為12)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，不同穗肥氮處理間在產(chǎn)量構(gòu)成上總穎花量差異不明顯(C2N3除外)，但結(jié)實(shí)率和千粒重上差異顯著，產(chǎn)量較高的N1處理結(jié)實(shí)率和千粒重最高，這進(jìn)一步說(shuō)明N1處理下花后物質(zhì)積累量的增加主要通過提高結(jié)實(shí)率和千粒重從而提高產(chǎn)量。

3.4 品種間差異及對(duì)水稻株葉型選育的探討

水稻株葉型改良是雜交水稻育種的方向之一，高產(chǎn)水稻往往具有良好的株葉形態(tài)[26-27]。本研究中，德香4103產(chǎn)量顯著高于宜香3724，二者在株葉型和對(duì)穗肥氮素的響應(yīng)上也表現(xiàn)明顯不同。德香4103在產(chǎn)量構(gòu)成因子上表現(xiàn)出穎花量較大(有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)均較多)，結(jié)實(shí)率較高的特點(diǎn)；在葉型上，德香4103上3葉葉面積和總?cè)~面積顯著小于宜香3724，劍葉葉長(zhǎng)較短，披垂角度小，且葉面積和葉角在不同穗肥運(yùn)籌下變幅顯著小于宜香3724。凌啟鴻[20]認(rèn)為，進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量的有效途徑是在適宜的葉面積指數(shù)基礎(chǔ)上增加穎花量。本研究中的2個(gè)水稻品種齊穗期葉面積指數(shù)均較高(LAI分別達(dá)到8.63和8.96)，穎花量較大的德香4103因而產(chǎn)量表現(xiàn)更高。此外，孟天瑤等[28]對(duì)秈粳雜交高產(chǎn)品種的株型研究表明，劍葉和倒2葉基角和披垂角較小是高產(chǎn)品種的顯著特性。德香4103因其葉型相對(duì)直立，葉片受光姿態(tài)好，且葉面積和葉角在不同穗肥氮運(yùn)籌下變幅較小，這可能是其產(chǎn)量較高的株型原因。

因此，在雜交品種選育工作中，應(yīng)在考慮葉片功能的前提下注意選擇葉面積適宜、上3葉短且直立的材料或組合，并通過在不同供氮水平下觀測(cè)其變化幅度進(jìn)一步進(jìn)行選擇和鑒定，從而選育出進(jìn)一步增產(chǎn)和對(duì)氮肥高效利用的水稻新品種。

4 結(jié)論

在施總氮量為180 kg/hm2條件下，不同氮素促花肥和保花肥運(yùn)籌比例(穗肥氮占總氮40%)對(duì)水稻上3葉生長(zhǎng)、葉片形態(tài)、光合生產(chǎn)特性和產(chǎn)量影響顯著。在較低的促花肥施用比例下，水稻葉面積大小適宜，上3葉受光形態(tài)好，凈光合速率高，結(jié)實(shí)期綠葉衰老慢，抽穗后群體干物質(zhì)積累多，收獲指數(shù)高，最終產(chǎn)量表現(xiàn)最好。因此，水稻穗肥氮運(yùn)籌應(yīng)以增大?；ǚ时壤秊橐耍伤茉炝己萌~片形態(tài)和群體質(zhì)量，并增加花后物質(zhì)積累量，從而有助于產(chǎn)量提高。

不同品種間，超級(jí)稻德香4103總穎花量較大，葉面積適宜，葉片相對(duì)直立(葉片短、葉角小)，葉型更好，且葉片形態(tài)在不同穗肥氮素運(yùn)籌下變幅較小，因而受光姿態(tài)更好，花后光合生產(chǎn)能力更強(qiáng)，群體干物質(zhì)積累量更大，最終產(chǎn)量更高，能對(duì)穗肥氮素實(shí)現(xiàn)更好利用。

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Effects of Nitrogen Topdressing for Panicle Initiation on Leaf Morphology, Photosynthetic Production and Grain Yield of Two Middle-season Hybrid Rice

QIN Jian1,2, YANG Zhiyuan2, SUN Yongjian2, XU Hui2, Lü Tengfei2, DAI Zou2, ZHENG Jiakui1, JIANG Kaifeng1, MA Jun2,*

(Institute of Rice and Sorghum,,,,;Rice Research Institute,,,;Corresponding author,:.)

【Objective】Nitrogen fertilizationhas a great influence on rice leaf growth, morphology,photosynthetic production and grain yield, especially the management of spikelet-promoting and spikelet-developing nitrogen.The objectives of this study are to elucidate the effect of spikelet-promoting and spikelet-developing nitrogen application ratioson middle-season hybridrice.【Method】Two middle-season rice combinations (Dexiang 4103 and Yixiang 3724, which differ greatly inleaf morphology and grain yield) were used. The total nitrogen application rate is 180 kg/hm2, 40% of which is topdressed for panicle initiation. Four kinds of spikelet-promoting and spikelet-developing nitrogen ratios(1∶3, 2∶2, 3∶1, 4∶0) were designed. Leaf morphology (including leaf length, width, angle, leaf area index, and group light transmittance), net photosynthetic rate, dry matter accumulation and grain yield were measured at full heading and harvest stage. 【Result】Lower ratio(1:3) of spikelet-promoting nitrogen fertilizer can achieve a higher grain yield both in the two combinations, and erect leaf morphology, good leaf posture forlight, high net photosynthetic rate and large dry matter accumulation were observed simultaneously. On the contrary, relatively low grain yields of both rice combinationswereobserved under the treatment of high ratio of spikelet-promoting and nitrogen fertilizer. This might be mainly attributed to the much increased leaf area, angle and dropping degree under the higher ratio, which further caused a poorpopulation quality and a decline in seed-setting rate and 1000-grain weight. As for the two different rice combinations, Dexiang 4103 had a higher grain yield. In fact, Dexiang 4103 possessed a larger total number of spikelets, while a smaller leaf area and angle variation for all fresh leaves under different nitrogen application ratios, which allowed Dexiang 4103 to maintain a good population quality and good posture to capture more light. As a result, Dexiang 4103 produced a higher dry matter accumulation and yield.【Conclusion】Based on theseresults, in order to increase the dry matter accumulation after heading andyield, we suggest that the application of panicle nitrogen fertilizer should shape a good leaf morphology and high quality population. Finally, the leaf breeding of hybrid rice was discussed.

rice; nitrogen; spikelet-promoting nitrogen application ratio; leaf morphology; yield

10.16819/j.1001-7216.2017.6146

S143.1; S511.062

A

1001-7216（2017）04-0391-09

2016-11-06；

國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2013BAD07B13)；四川省科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2014NZ0041, 2014NZ0047)。

修改稿收到日期：2017-02-12。