調(diào)虧度及調(diào)虧歷時對苜蓿生物量分配與水分利用 效率的影響

王亞東, 焦 健, 蘇德榮

(北京林業(yè)大學(xué)草地生態(tài)與資源研究中心， 北京 100083)

調(diào)虧灌溉是在作物生長發(fā)育的某些階段主動施加一定的水分脅迫，促使其光合產(chǎn)物的分配向人們需要的組織器官傾斜，以提高其經(jīng)濟產(chǎn)量并達到節(jié)水的目的[1]。在作物生長發(fā)育階段通過對土壤水分的調(diào)控，短期內(nèi)會影響作物氣孔導(dǎo)度、葉片蒸騰速率、光合速率、葉片含水量、莖流以及內(nèi)源激素等生理指標(biāo)[2-3]，長期會造成植物形態(tài)的變化，包括莖稈直徑、植株高度、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)的生產(chǎn)與分配和根冠關(guān)系等[3-4]。紫花苜蓿作為“牧草皇后”其蛋白產(chǎn)量高是原因之一，但它的高耗水是其主要缺陷[5]。由于紫花苜蓿的生態(tài)適宜種植帶位于干旱半干旱地區(qū)，這些地區(qū)氣候干旱、降水少、水資源短缺，在苜蓿生產(chǎn)中實施節(jié)水灌溉意義深遠[6]。傳統(tǒng)的苜蓿生產(chǎn)往往追求最高干草產(chǎn)量充分灌溉，調(diào)虧灌溉在苜蓿生產(chǎn)實踐中應(yīng)用較少。研究表明，適度調(diào)虧灌溉不僅不影響苜蓿的產(chǎn)量，而且可以增加其粗蛋白產(chǎn)量[7-8]。在苜蓿的調(diào)虧灌溉中，重要的是確定調(diào)虧程度和調(diào)虧歷時。不同調(diào)虧程度紫花苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)均有影響[8]，研究發(fā)現(xiàn)在分枝前期進行調(diào)虧滴灌在后期復(fù)水后能夠促進苜蓿補償生長，并且增加其蛋白產(chǎn)量[8]。而增加調(diào)虧歷時對苜蓿產(chǎn)量有明顯的降低趨勢[9-10]，王慶鎖等的研究表明增加調(diào)虧歷時會降低大田苜蓿產(chǎn)量，前兩茬灌水2次為最優(yōu)配置方案[9]。徐文婷[10]對盆栽滴灌頻率的研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)虧歷時增加顯著降低苜蓿產(chǎn)量，適當(dāng)?shù)皖l灌水可收獲較高產(chǎn)量。

滴灌或地下滴灌是目前最為節(jié)水的灌溉方法，也是苜蓿實施調(diào)虧灌溉較為有效的手段[8]。因此，本文在滴灌條件下，試驗觀測了秋播苜蓿不同調(diào)虧度和調(diào)虧歷時對苜蓿生長及地上和地下生物量的影響，旨在了解苜蓿合適的調(diào)虧度與最佳調(diào)虧歷時，為苜蓿調(diào)虧灌溉制度提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年在北京克勞沃草業(yè)技術(shù)開發(fā)中心試驗基地(116°28′ N，39°34′ E)進行，海拔50 m左右，年均溫10～12℃，全年無霜期190～200 d，≥10℃年積溫4200℃；多年平均降水量在600 mm，75%集中在7-9月。試驗地地勢平坦開闊，光照以及通風(fēng)條件良好。前茬作物為紫花苜蓿。試驗地為中壤土，土壤速效氮磷鉀分別為48.48 mg·kg-1、14.36 mg·kg-1、70.33 mg·kg-1，有機質(zhì)含量為5.29%，土壤pH為7.89，土壤容重為1.62，田間持水量為27.02%(質(zhì)量百分比)，萎蔫含水量為9.01%(質(zhì)量百分比)。

1.2 試驗設(shè)計

供試紫花苜蓿品種為皇冠(MedicagosativaL.‘Phabulous’)，秋眠級3.7級，由北京克勞沃草業(yè)技術(shù)開發(fā)中心提供。試驗小區(qū)面積為1.5×3 m2，每個小區(qū)布設(shè)6條滴灌管，滴灌管間距為30 cm。苜蓿滴灌系統(tǒng)布置見圖1(a)，其中毛管直徑16mm，滴頭間距30 cm，滴頭流量1.6 L·h-1。苜蓿于2015年8月9日播種，人工條播，播種量為15 kg·hm-2，播深約為2 cm，行距為15 cm，每條滴灌管控制2行苜蓿。

試驗為6個灌水處理，每個處理設(shè)3個重復(fù)，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計。以土壤質(zhì)量含水量占田間持水量(FC)的百分比設(shè)置2個調(diào)虧度，分別為80%FC和60%FC，調(diào)虧歷時分別設(shè)為7 d、14 d與21 d 3個處理，各處理的調(diào)虧方案如圖1(b)所示。

圖1 試驗設(shè)計Fig.1 Experimental design注：圖中調(diào)虧度為土壤質(zhì)量含水量占田間持水量的百分比 W:water，指調(diào)虧處理；FC: field capacity， 指田間持水量；D:day，指調(diào)虧歷時Note: The deficit degree indicantes the ratio of soil volumetric water content to field water capacity

試驗小區(qū)播種時間為2015年8月9日，播后即澆水養(yǎng)護直至出苗，出苗后各處理灌水定額與次數(shù)相同，每次灌水10 mm，從8月10日到9月10日共澆水3次。從9月18日開始進行調(diào)虧灌溉處理。在苜蓿苗前進行了3次滴灌，每次滴灌水量為10 mm，時間分別為2015年8月10日、8月25日、9月10日。至2015年9月18日開始進行不同的調(diào)虧處理，W1灌水8次，W2灌水6次，W3、W4、W5灌水5次，試驗小區(qū)其它田間農(nóng)藝管理措施按大田統(tǒng)一管理。

灌溉以小區(qū)為單位，固定調(diào)虧歷時(7 d、14 d和21 d)由各小區(qū)30 cm土層土壤質(zhì)量含水量決定，當(dāng)土壤質(zhì)量含水量占田間持水量的百分比達到所在處理的設(shè)計水分上限時開始灌水。灌水前用傳統(tǒng)土鉆法取根層30 cm土壤，用烘干法測定土壤含水量，各處理設(shè)置的水分虧缺程度與土壤現(xiàn)狀含水量的差值即為本次的灌水定額[11-12]，記錄試驗滴灌水量。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1地上生長指標(biāo)及生物量 在灌溉結(jié)束5 d后，任選10株一級分枝對其株高、莖粗等指標(biāo)進行測定。將植株地表土壤刨開，以主根為基礎(chǔ)記錄其根頸一級分枝作為苜蓿單株分枝數(shù)。每個小區(qū)均選取3個有代表性的樣方，面積為50 cm×50 cm，將植株留茬5 cm刈割，記錄樣方內(nèi)一級分枝數(shù)，測定鮮草重量；隨機挑選10株進行莖葉分離，使用CanoScanLiDE 120掃描葉的面積，并用Adobe Photoshop CS6對圖片葉面積[13]進行像素的數(shù)據(jù)處理得到葉面積指數(shù)。然后將葉片與分離的莖于105℃殺青1 h，70℃烘干至恒重，冷卻后取出稱干草重量，計算干鮮比。

1.3.2根系形態(tài)指標(biāo)與地下生物量 用30 cm深，直徑為20 cm圓柱形取根器[12]將苜蓿根系與土壤取出，洗根，剔除雜物后獲取根系樣品，稱重量為單株根系生物量。采用臺式掃描儀(EPSON Experssion)將紫花苜蓿根系圖像掃描并存入電腦，再用Win RHIZO根系分析系統(tǒng)軟件(Regent Instruments, Inc., Quebec,. Canada)對根的圖像進行分析，獲得根系形態(tài)有關(guān)指標(biāo)。隨機選取10株根于105℃殺青1 h，70℃烘干至恒重，冷卻后稱根干重，地下部干鮮比為根系生物量與根干重的比值。

1.3.3根冠比與水分利用效率 根冠比為單株平均地上生物量與地下生物量的比值。灌溉水利用效率為地上生物量與灌水量的比值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Origin 2016作圖，并用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差(ANOVA)分析，并用LSD法進行差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理的調(diào)虧滴灌水量

試驗期間降水量圖2。試驗期間總降水量104 mm，均大于5 mm。降水發(fā)生時間分別為2015年9月14日、9月15日、9月24日、9月29日、10月23日、11月1日，降雨量分別為18 mm、26 mm、6 mm、12 mm、12 mm、30 mm。

圖2 試驗期間降水量Fig.2 Rainfall during the experiment

表1為了試驗期間各處理滴灌水量。從表中試驗灌水可以看出，隨調(diào)虧度的降低以及調(diào)虧歷時的增加，各處理的總灌水量均不斷減少。但是，W2灌水量比W1高，原因為10月23日降雨12 mm補充了上層土壤的水分，而對于調(diào)虧歷時為14 d的W2來說,在30 cm土層的水分補充量略微不足，因此10月26日W2的試驗灌水較多為33.50 mm。第6次灌水時間本應(yīng)為10月23日，由于降水原因所有灌水推遲至10月26日。

9月25日W1未進行灌水，是因為9月15日降水26 mm與9月18日灌水16.28 mm使得土壤含水量大于田間持水量的80%。W2的灌水時間由10月1日推遲到10月9日是因為灌水前降水較多。W3本應(yīng)在10月9日進行灌水，此時土壤水分由于降雨原因未達到灌水限度，灌水時間順延至10月16日。而調(diào)虧處理W4、W5與W6未按照試驗方案進行灌水是因為前期降水致使土壤含水量未達到田間持水量的60%。

表1 試驗期間各處理滴灌水量Table 1 Drip irrigation amount of each treatment/mm

2.2 地上生長

從表2中可以得到，隨著調(diào)虧度的增加，秋播苜蓿株高與分枝數(shù)下降。而紫花苜蓿葉面積指數(shù)則受調(diào)虧歷時影響較大，歷時7 d時比21 d時增加了90.16%。比較秋播紫花苜蓿莖粗發(fā)現(xiàn)，調(diào)虧度為80% FC比60% FC莖粗大，而隨著調(diào)虧歷時的增加，莖粗呈增加趨勢。而在調(diào)虧處理為W6時，即調(diào)虧度為60% FC，歷時為21 d時，莖粗比同一調(diào)虧度(W4與W5)處理都要粗，可能是因為后期補水后莖粗表現(xiàn)為良好的補償效應(yīng)[14]。

表2 調(diào)虧滴灌對秋播紫花苜蓿地上部分生長指標(biāo)的影響Table 2 Effect of RDDI on the growth indexes of the ground of autumn sowing alfalfa

注：不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下同

Note: Different lowercase letters in one row indicate significant difference at the 0.05 level; while different capital letters in one row indicate significant difference at the 0.01 level; the“ns”indicates no significance. The same as below

從表3中可以看出，在分枝期進行苜蓿的調(diào)虧滴灌，不同的調(diào)虧度與調(diào)虧歷時對其鮮重、干重以及干鮮比的影響不顯著，但是隨著調(diào)虧歷時的增加呈增加的趨勢，調(diào)虧度為80%FC比60%FC干重增加40.97%，調(diào)虧歷時7 d比21 d干重增加27%。

2.3 根系生長

調(diào)虧度與調(diào)虧歷時對秋播紫花苜蓿地下部分重量的變化見表4。表4可以發(fā)現(xiàn)，秋播苜蓿根干重受調(diào)虧度的影響非常明顯，調(diào)虧度為60%FC時紫花苜蓿單株根干重最大；調(diào)虧歷時極顯著影響苜蓿根系生物量(P<0.01)，調(diào)虧歷時21 d比7 d根系生物量增加了18.81%，調(diào)虧歷時與苜蓿根系生物量、根干重呈正相關(guān)關(guān)系，而與根干鮮比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；苜蓿根干鮮比受調(diào)虧歷時影響非常明顯(P<0.01)，調(diào)虧歷時7 d、14 d與21 d的根干鮮比相比較，分別增加了130%、70%。

表3 調(diào)虧滴灌時對秋播紫花苜蓿地上部分重量的影響Table 3 Effect of RDDI on the weight of the ground of autumn sowing alfalfa

表4 調(diào)虧滴灌對秋播紫花苜蓿地下部分重量的影響Table 4 Effect of RDDI on the underground weight of autumn sowing alfalfa

由表5可知，秋播苜蓿進行不同調(diào)虧度處理，根系形態(tài)指標(biāo)均在60% FC表現(xiàn)優(yōu)于80% FC；隨著調(diào)虧歷時的增加，秋播苜蓿總根長、總根體積、總根體積與根系分枝數(shù)均呈增加的趨勢，調(diào)虧歷時為14 d可以增加秋播苜?？偢砻娣e；苜蓿在調(diào)虧度60% FC，調(diào)虧歷時21 d時，即灌水處理W6具有最大總根表面積、總根體積與根系分枝數(shù)，而苜?？偢L在灌水處理W6時比灌水處理W1增加73.17%。

表5 調(diào)虧滴灌對秋播苜蓿根系形態(tài)的影響Table 5 Effect of RDDI on root morphology of autumn sowing alfalfa

2.4 根冠比與灌溉水利用效率

比較表6中調(diào)虧滴灌對秋播紫花苜蓿根冠比的影響，可以發(fā)現(xiàn)，秋播苜蓿根冠比與水分利用效率更易受到灌水限度的影響，調(diào)虧歷時對其根冠比與水分利用效率影響甚微。調(diào)虧程度越重，其根冠比越高，根系為了吸取水分養(yǎng)分等進行延伸生長。其中灌水最少W6處理最高，極顯著高于W2(調(diào)虧度80%FC+調(diào)虧歷時14 d)，增加了81.73%。而水分利用效率在耗水量最小的W3時最大極顯著大于W5。整體來看，在同一調(diào)虧程度，水分利用效率在調(diào)虧歷時14 d(W2與W5)都小于7 d及21 d。

表6 調(diào)虧滴灌對秋播紫花苜蓿根冠比與水分利用效率的影響Table 6 Effect of RDDI on the root shooot ratio and water use efficiency of autumn sowing alfalfa

3 討論

對紫花苜蓿的適宜調(diào)虧程度及調(diào)虧歷時的控制等定性問題，是節(jié)水灌溉中需要探討的重大問題[1]。本研究表明，秋播苜蓿在調(diào)虧滴灌下葉面積指數(shù)與地上生物量極顯著下降，但根冠比與水分利用效率極顯著提高。在干旱條件下，秋播苜蓿表現(xiàn)為“開源節(jié)流”的策略機制[15-16]，“開源”體現(xiàn)在根系形態(tài)的可塑性變化：在獲得高產(chǎn)的同時，根系可以從土壤中獲取最大限度的水分并且消耗地上部分最小限度的水分，如隨虧水程度的加重，苜蓿根系生物量(表4)、總根體積、根系分枝數(shù)(表5)以及根冠比(表6)均增加；“節(jié)流”則體現(xiàn)在水分利用效率的有限提高，在同一調(diào)虧度，調(diào)虧歷時21 d時調(diào)虧處理W3與W6水分利用效率較高(表6)。前人對苜蓿的研究表明，適度的水分虧缺可以提高水分利用效率，但是都以地上生物量小幅下降為代價[17-19]。因此，調(diào)虧滴灌下苜?！伴_源”與“節(jié)流”并進，較從地上生物量上單方面維持高的水分利用效率可能更具有一定的意義。

調(diào)虧滴灌下根、冠生長量以及根冠比體現(xiàn)了光合產(chǎn)物的累積與分配模式的變化，即根系生物量碳水化合物的貯存和一定程度的吸水能力，而較大的根冠比有利于植物抗旱[20-21]。不同調(diào)虧度與調(diào)虧歷時使得苜蓿生物量分配發(fā)生了變化，較低調(diào)虧度或較高調(diào)虧歷時使得光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)根系生長[22]，產(chǎn)生更加協(xié)調(diào)的根冠關(guān)系來增加對深層土壤水分的吸收，這是苜?？购档囊环N適應(yīng)性機制[15]。

4 結(jié)論

調(diào)虧滴灌條件下，秋播苜蓿生長受調(diào)虧度與調(diào)虧歷時交互影響較大。當(dāng)調(diào)虧度為60%FC，調(diào)虧歷時為14 d時，苜蓿干重極顯著降低，此時土壤水分對秋播苜蓿有干旱脅迫的作用。

在苜蓿營養(yǎng)生長階段進行調(diào)虧灌溉，調(diào)虧度為80%FC，可以調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物向植物地上部分分配，從而提高其產(chǎn)量；降低調(diào)虧度，增加調(diào)虧歷時可以將苜蓿光合同化物較多分配至根系，促進根系伸長增粗，同時可以促進側(cè)根數(shù)目的增加；在水分利用調(diào)控方面，調(diào)虧度為80%FC情況下，降低調(diào)虧歷時更利于苜蓿節(jié)水。

滴灌條件下，秋播苜蓿在調(diào)虧度為80%FC，調(diào)虧歷時為14 d時生長良好；而在調(diào)虧度為80%FC，調(diào)虧歷時為21 d時，苜蓿根系生長狀況良好。因此，在調(diào)虧度為80%FC，調(diào)虧歷時為14～21 d時，降水量為105 mm，可以實現(xiàn)北京地區(qū)秋播苜蓿節(jié)水促生長的目的。