果樹(shù)低磷脅迫研究進(jìn)展

宋莎+韓秀梅+鄭偉

摘要 如何提高植物磷利用效率和篩選耐低磷標(biāo)題品種已成為研究熱點(diǎn)。本文綜述了對(duì)果樹(shù)低磷脅迫下的磷吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，果樹(shù)低磷脅迫下的光合作用變化，以及果樹(shù)對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)機(jī)制包括形態(tài)響應(yīng)機(jī)制、生理響應(yīng)機(jī)制、分子響應(yīng)機(jī)制等方面的研究進(jìn)展，并展望了今后果樹(shù)低磷脅迫的研究方向。

關(guān)鍵詞 果樹(shù)；低磷脅迫；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S66；S143.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）12-0066-03

Abstract Improving phosphorus use efficiency of plant and screening low phasphorus tolerant varieties had become a hot spot of research.This article reviewed the absorption，transport and distribution of phosphorus，the photosynthesis in low phosphorus stress of fruit trees，summarized the morphological response，physiological response，and molecular response in low phosphorus stress of fruit trees，discussed the future research prospects in low phosphorus stress of fruit trees.

Key words fruit tree；low phosphorus；research advance

磷是植物的必需元素，參與和調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的各種代謝活動(dòng)，包括細(xì)胞分裂、物質(zhì)代謝、能量代謝、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因表達(dá)調(diào)控、各種酶活性調(diào)節(jié)等，且對(duì)植物的光合作用和呼吸作用影響甚大，是植物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要因素[1-2]。盡管很多土壤中總磷含量比較豐富，但是，由于磷在土壤中移動(dòng)性差，而且易與土壤中的鋁、鐵和鈣結(jié)合，導(dǎo)致植物“遺傳學(xué)缺磷”[3]，磷脅迫成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一個(gè)重要限制因子[4]。磷也是影響果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的限制因子，果樹(shù)磷素相關(guān)研究多是施磷肥與產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系，如增施磷肥可以促進(jìn)果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和花芽分化[5]、促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、提高產(chǎn)量和改善果實(shí)品質(zhì)[6]。由于以前提倡果樹(shù)種植區(qū)域“上山下灘，不與糧棉爭(zhēng)地”，土壤基礎(chǔ)條件相對(duì)比較差，其磷利用問(wèn)題更為突出。很多學(xué)者在果樹(shù)磷脅迫方面也開(kāi)展了大量工作，主要集中在磷高效利用[7-9]以及耐低磷脅迫的果樹(shù)砧木和品種的篩選[10-11]。本文綜述近年來(lái)果樹(shù)低磷脅迫的研究進(jìn)展，并對(duì)果樹(shù)低磷脅迫問(wèn)題進(jìn)行了展望。

1 果樹(shù)低磷脅迫下的磷吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配

磷素的高利用效率是指植物在缺磷土壤或其他介質(zhì)中仍具有高產(chǎn)的能力[12]。植物對(duì)磷的吸收和利用特性是其生物量、根系形態(tài)、根系活力和遺傳特性等多種因素共同作用的結(jié)果[13]。不同果樹(shù)品種或者砧木，其磷吸收利用效率有很大差異，嫁接苗比自根苗的根系發(fā)達(dá)，磷吸收能力較高[14]，“Rangpur”來(lái)檬比施文格枳柚和印度酸橘對(duì)磷具有高吸收能力[9]。在蘋果[15-16]、甜櫻桃[17]、油桃[18]、核桃[19-20]等果樹(shù)均有磷吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配相關(guān)研究報(bào)道。低磷脅迫下，果樹(shù)主動(dòng)適應(yīng)低磷環(huán)境，根系磷吸收能力增強(qiáng)，樹(shù)體磷利用效率提高。一方面，果樹(shù)通過(guò)擴(kuò)大根系吸收面積向根系轉(zhuǎn)運(yùn)、分配更多的碳水化合物，提高磷親和力來(lái)增強(qiáng)根系對(duì)磷的吸收[21]。米氏常數(shù)Km是吸收系統(tǒng)中根系與離子親和力的反映，不同品種果樹(shù)的Km值差異明顯，說(shuō)明根系磷吸收利用能力各不相同[11]。另一方面，果樹(shù)通過(guò)增加磷素在體內(nèi)的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和合理分配來(lái)提高自身的磷利用效率[5，8]。

2 果樹(shù)低磷脅迫下的光合作用

光合作用是果樹(shù)產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，磷是ATP的主要成分，低磷也會(huì)導(dǎo)致果樹(shù)光合速率下降。低磷脅迫影響植物光合速率的機(jī)制既包括氣孔原因，主要由于氣孔數(shù)量、氣孔直徑、氣孔開(kāi)度等因素變化而影響光合速率；也包括非氣孔原因[22]。植物在逆境中光合速率的下降主要有2個(gè)原因：一是氣孔原因；二是非氣孔原因，主要由于植物體內(nèi)參與光合作用的各種組分含量和酶活力的改變而引起光合速率下降[23]。在低磷脅迫時(shí)植物葉綠體、線粒體的電子和能量傳遞、光合磷酸化等過(guò)程會(huì)受到影響，果樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率降低，水分散失減少；葉綠素含量下降，葉綠體結(jié)構(gòu)受到破環(huán)，光合碳代謝和電子傳遞速率下降，光合速率下降，氣孔導(dǎo)度下降[24-25]。較早的研究表明，果樹(shù)低磷脅迫下光合速率的下降幅度大于氣孔導(dǎo)度的下降幅度，說(shuō)明果樹(shù)低磷脅迫下光合作用降低的主要原因可能是非氣孔原因，是果樹(shù)調(diào)整了自身葉肉細(xì)胞的光合特性，參與光合作用中碳同化或其他過(guò)程的酶類發(fā)生變化，如合成新的Rubisco酶或磷酸合成酶等[26-27]。

3 果樹(shù)對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)機(jī)制

3.1 果樹(shù)根系對(duì)于低磷脅迫的形態(tài)響應(yīng)

低磷脅迫下果樹(shù)會(huì)通過(guò)改變自身根系構(gòu)型和根系形態(tài)增加根冠比，這是果樹(shù)在進(jìn)化中形成的適應(yīng)低磷脅迫的機(jī)制。在低磷環(huán)境中，果樹(shù)主要表現(xiàn)在把更多的物質(zhì)向地下部分分配，如增加根的長(zhǎng)度、表面積、根毛數(shù)量及密度、形成排根等來(lái)增強(qiáng)自身對(duì)磷的吸收[28-29]。在柑橘中，低磷條件使側(cè)根長(zhǎng)度、二級(jí)側(cè)根數(shù)量及密度、根的體積和表面積、側(cè)根粗度、根毛數(shù)量、根毛長(zhǎng)度和密度、根冠比等均增大，但不同種類形態(tài)變化幅度各不相同，增大幅度較大的種類適應(yīng)低磷脅迫的機(jī)制更強(qiáng)[11]。在鐵核桃中，不同供磷水平下植株高度、地上部基徑、總?cè)~面積、根系總長(zhǎng)度、根系總表面積、根系總體積、根的平均直徑、總根尖數(shù)、根系分型維數(shù)、主根長(zhǎng)度、側(cè)根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)量、整株根長(zhǎng)度密度和根質(zhì)量密度等均受到影響[21]。低磷脅迫下，果樹(shù)的根長(zhǎng)、地上部、植株鮮重和干重積累、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和磷積累量均受到較大影響[10，25]，還可能產(chǎn)生大量的排根[30]。

3.2 果樹(shù)低磷脅迫下的生理響應(yīng)

低磷脅迫條件下，果樹(shù)與磷代謝相關(guān)的生理指標(biāo)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。葉片和根系的酸性磷酸酶活性增加是植物對(duì)低磷脅迫的反應(yīng)之一[31]。根系葉片及土壤中的酸性磷酸酶活性、根系分泌性酸性磷酸酶活性與供磷水平呈顯著負(fù)相關(guān)[32]。很多研究者將低磷脅迫下植物酸性磷酸酶活性大小和根系有機(jī)酸分泌量的多少作為評(píng)價(jià)植物耐低磷脅迫能力強(qiáng)弱的重要生理指標(biāo)[33-35]。隨著供磷水平的下降，不同果樹(shù)葉片和根系的酸性磷酸酶活性均增強(qiáng)，硝酸還原酶活性均下降[11]?？赡苁堑土讞l件下果樹(shù)酸性磷酸酶將自身體內(nèi)的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷循環(huán)再利用，以此緩解缺磷對(duì)自身的不利。此外，供磷水平會(huì)影響葉片中氮、鉀、鐵、鋅、鎂、錳、銅、硼等營(yíng)養(yǎng)元素的含量[21]。根系分泌物也是果樹(shù)低磷脅迫重要的響應(yīng)產(chǎn)物，果樹(shù)根系可分泌多種酶（酸性磷酸酶、脲酶、蛋白酶、硝酸還原酶、蔗糖酶、淀粉酶、過(guò)氧化氫酶等）和有機(jī)酸。磷含量、土壤有機(jī)酸含量、微生物數(shù)量、土壤酶活性四者之間明顯相關(guān)[36]。低磷脅迫下，山龍眼主要通過(guò)排根分泌大量有機(jī)酸性及酸性磷酸酶進(jìn)入根際，活化并吸收難溶性的土壤磷[37]，從而改善根際缺磷的環(huán)境；且排根產(chǎn)生量越多，其酸性磷酸酶活性越高[38]。檸檬酸和酸性磷酸酶是根系中活化磷素的2種主要物質(zhì)[39]，檸檬酸活化土壤磷的能力最強(qiáng)，缺磷明顯增加果樹(shù)根系檸檬酸的分泌[30]。隨著施磷水平的降低，果樹(shù)根系能夠分泌大量有機(jī)酸，根際土壤細(xì)菌、放線菌數(shù)量以及微生物總數(shù)均明顯增多，土壤生物活性增強(qiáng)；而根際微生物通過(guò)吸收土壤中的養(yǎng)分，有利于提高土壤酶活性[40]。

3.3 果樹(shù)低磷脅迫的分子響應(yīng)

低磷脅迫下，植物不僅可通過(guò)改變根系調(diào)整自身對(duì)環(huán)境中磷的吸收特性，而且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根系在基因水平做出相應(yīng)調(diào)整，改變根原基的生成，使植株根系構(gòu)型發(fā)生相應(yīng)變化[8，41]。Muller[42]認(rèn)為在低磷脅迫下會(huì)出現(xiàn)19種根突變體的誘導(dǎo)應(yīng)答情況及根毛變化。2001年，Bates T R[43]已從擬南芥中分離到多種編碼高親和力磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因，其中PHR1編碼的缺磷反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白PSR1，對(duì)控制營(yíng)養(yǎng)誘導(dǎo)的根生長(zhǎng)發(fā)育起關(guān)鍵性作用。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，科研工作者相繼克隆了大量涉及低磷時(shí)植物響應(yīng)的基因，定位了磷利用效率相關(guān)的數(shù)量性狀座位（QTL），包括磷轉(zhuǎn)運(yùn)因子、轉(zhuǎn)錄因子、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、激素途徑、糖信號(hào)、磷儲(chǔ)蓄代謝相關(guān)基因等，這些基因位點(diǎn)相互作用共同形成了復(fù)雜的植物耐低磷脅迫遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[4，44]。這些研究結(jié)果對(duì)于理解植物耐低磷脅迫的遺傳調(diào)控機(jī)制具有重要作用。

4 展望

綜上所述，科研工作者對(duì)果樹(shù)根系對(duì)磷的吸收利用越來(lái)越重視，取得了初步的研究進(jìn)展，為下一步全面深入開(kāi)展果樹(shù)低磷脅迫研究提供了思路。首先，關(guān)于耐低磷果樹(shù)資源的評(píng)價(jià)與篩選，常用的試驗(yàn)方法有組織培養(yǎng)法、溶液培養(yǎng)法、盆栽試驗(yàn)、大田試驗(yàn)等，評(píng)價(jià)指標(biāo)多集中在根系形態(tài)、酸性磷酸酶、硝酸還原酶等少量指標(biāo)，評(píng)價(jià)指標(biāo)還不夠全面。因此，有必要選擇更多能夠客觀評(píng)價(jià)果樹(shù)耐低磷的生理生化指標(biāo)，進(jìn)一步提高評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性。其次，目前不同果樹(shù)品種吸收利用磷的差異、果樹(shù)體內(nèi)磷利用效率以及果樹(shù)在低磷脅迫下的形態(tài)、生理生化報(bào)道比較多，但基因調(diào)控方面的相關(guān)研究主要集中在模式植物上，在果樹(shù)上開(kāi)展的研究工作還不多，下一步有必要借鑒模式植物上的研究，開(kāi)展果樹(shù)耐低磷脅迫的分子調(diào)控機(jī)制，從分子水平上揭示果樹(shù)對(duì)磷的調(diào)控機(jī)制，利用分子手段篩選和培育磷高效利用基因型植株，并對(duì)磷高效基因型植株進(jìn)行遺傳改良[45-46]。盡管在低磷條件下，果樹(shù)會(huì)在形態(tài)、生理以及分子水平上對(duì)低磷環(huán)境產(chǎn)生積極響應(yīng)，從而降低低磷環(huán)境對(duì)于果樹(shù)的不良影響，但缺磷時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，果樹(shù)對(duì)環(huán)境缺磷的適應(yīng)性反應(yīng)會(huì)逐漸減弱直至喪失[8]。因此，完善果樹(shù)耐低磷評(píng)價(jià)指標(biāo)，篩選培育，果樹(shù)耐低磷脅或者磷高效利用新種質(zhì)，研究果樹(shù)對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)響應(yīng)機(jī)制，針對(duì)性地制定低磷脅迫下的栽培措施，是提高果樹(shù)磷利用效率以及降低磷脅迫的負(fù)面影響的有效途徑。

5 參考文獻(xiàn)

[1] 李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2003：190.

[2] FANG Z，SHAO C，MENG Y，et al.Phosphate signaling in Arabido-psis and Oryzasativa[J].Plant Science，2009，176（2）：170-180.

[3] 趙少華，字萬(wàn)太，張璐，等.土壤有機(jī)磷研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（11）：2189-2194.

[4] C CMVAN DE WIEL，C G VAN DER LINDEN，O E SCHOLTEN，et al.Improving phosphorus use ef？ciency in agriculture：opportu-nities for breeding[J].Euphytica，2016，207：1-22.

[5] 季萌萌，許海港，彭玲，等.低磷脅迫下五種蘋果砧木的磷吸收與利用特性[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2014，20（4）：974-980.

[6] 馬振強(qiáng)，賈明方，王金歡，等.磷肥追施時(shí)期對(duì)“摩爾多瓦”葡萄磷素吸收利用的影響[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2014，31（5）：848-853.

[7] 樊紅柱，同延安，趙營(yíng)，等.蘋果樹(shù)體磷素動(dòng)態(tài)規(guī)律與施肥管理[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2007，25（1）：73-77.

[8] 范偉國(guó)，楊洪強(qiáng)，韓小嬌.低磷脅迫下平邑甜茶根構(gòu)型與磷吸收特性的變化[J].園藝學(xué)報(bào)，2007，34（6）：1341-1346.

[9] FERNANDO C B Z，DIRCEU M，PEDRO R F，et al.Efficiency of ph-osphorus uptake and utilization in citrus rootstocks[J].Revista Brasi-leira de Ciência，2012，36（2）：485-496.

[10] 習(xí)金根，孫光明，陸超忠，等.不同基因型澳洲堅(jiān)果對(duì)磷脅迫反應(yīng)的差異研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（7）：50-52.

[11] 樊衛(wèi)國(guó)，羅燕.不同磷水平下4種柑橘砧木的生長(zhǎng)狀況、根系形態(tài)和生理特性[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（3）：534-545.

[12] BUSO G S C，BLISS F A.Variability among lettuce cultivars grown at two levels of available phosphorus[J].Plant and Soil，1988，111：67-73.

[13] RAMAEKERS L，REMANS R，RAO I M，et al.Strategies for impr-oving phosphorus acquisition efficiency of crop Plants[J].Field Crops Research，2010，117：169-176.

[14] 張莉，孟祥祥，劉娜，等.低磷脅迫下嫁接對(duì)西瓜生長(zhǎng)早期磷素吸收和利用的影響[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2012，29（1）：120-124.

[15] FALLSHI E，CHUN IKJO，NEILSEN G H，et al.Effects of three ro-otstocks on photosynthesis，leaf mineral nutrition，and vegetative g-rowth of “BC-2 Fuji” apple trees[J].Journal of Plant Nutrition，2001，24（6）：827-834.

[16] GUAK S，NEILSEN D，MILLARD P，et al.Leaf absorption，withdr-awal and remobilization of autumn-applied urea-15N in apple[J].Canadian Journal of Plant Science，2004，84（1）：259.

[17] 李興超，劉坤，趙巖，等.保護(hù)地甜櫻桃葉片蛋白質(zhì)、磷素、鈣素營(yíng)養(yǎng)變化[J].北方果樹(shù)，2015（1）：9-10.

[18] TAGLIAVINI M，MILLARD P，QUARTIERI M.Storage of foliarabs-orbed nitrogen and remobilizationfor spring growth in young nect-arine（Prumus persica var.Nectarina）trees[J].Tree physiology，1998， 18：203.

[19] FRAK E，MILLARD P，ROUX X L，et al.Coupling sap flow veloc-ity and amino acid concentrationas an alternative method to 15N labeling for quantifying nitrogen re-mobilization by walnut trees[J].Plant Physiology，2002，130：1043.

[20] 劉茂橋，潘學(xué)軍，張文娥，等.鐵核桃葉片主要礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量與生育期動(dòng)態(tài)變化特征[J].云南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，38（1）：162-170.

[21] 臧成鳳，樊衛(wèi)國(guó)，潘學(xué)軍.供磷水平對(duì)鐵核桃實(shí)生苗生長(zhǎng)、形態(tài)特征及葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（2）：319-330.

[22] FREDEEN A L，RAO I M，TERRY N.Influence of phosphorus nutr-ition on growth and carbon partitioning in Glycinemax[J].Plant Ph-ysiology，1989，89：225-230.

[23] QUICK W P，CHAVES M M，WENDLER R，et al.The effect of water stress on photosynthetic carbonmetabolism in four species grown un-der field conditions[J].Plant Cell and Environment，1992，15：25-35.

[24] 郭延平，陳屏昭，張良誠(chéng)，等.不同供磷水平對(duì)溫州蜜柑葉片光合作用的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2002，8（2）：186-191.

[25] 李永夫，金松恒，葉正錢，等.低磷脅迫對(duì)山核桃幼苗根系形態(tài)和生理特征的影響[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27（2）：239-245.

[26] 劉建福.磷脅迫對(duì)澳洲堅(jiān)果幼苗葉片光合作用的影響[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，32（2）：39-48.

[27] 王遠(yuǎn)志.磷脅迫對(duì)陽(yáng)桃葉片光合作用的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008（10）：6-7.

[28] LIAO H，YAN X L.Adaptive changes and genotypic variation for root architecture of common bean in response to phosphorus defi-ciency[J].Acta Botanica Sinica，2000，42（2）：158-163.

[29] 陳磊，王盛鋒，劉自飛，等.低磷條件下植物根系形態(tài)反應(yīng)及其調(diào)控機(jī)制[J].中國(guó)土壤與肥料，2011（6）：1-12.

[30] 肖曉明，劉軍生，周程，等.不同磷水平下澳洲堅(jiān)果幼苗根系分泌物的差異[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2014，35（2）：261-265.

[31] VANCE C P，UHDESTONE C，ALLAN D L.Phosphorus acqui sit-ion and use：critical adapt at ions by plants for securing a nonre-newable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.

[32] 樊衛(wèi)國(guó)，王立新.供磷水平對(duì)紐荷爾臍橙幼樹(shù)磷酸酶活性和磷素吸收利用效率的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，26（1）：217-222.

[33] GAUME A，MACHLER F，LEON C D，et al.Low-P tolerance by maize（Zea mays L.） genotypes：significance of root growth，and or-ganic acids and acid phosphatase root exudation[J].Plant and Soil，2001，228：253-264.

[34] LIM J H，CHUNG I M，RYU S S，et al.Differential responses of rice acid phosphatase activities and isoforms to phosphorus deprivation[J].Journal of Biochemistry and Molecular Biology，2003，36（6）：597-602.

[35] 黃宇，張海偉，徐芳森.植物酸性磷酸酶的研究進(jìn)展[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，27（1）：148-154.

[36] 李天忠，張志宏.現(xiàn)代果樹(shù)生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2008：290-295.

[37] LAMBERS H，JUNIPER D，CAWTHRAY G R，et al.The pattern of carboxylate exudation in Banksia grandis（Proteaceae）is affected by the form of phosphate added to the soil[J].Plant and Soil，2002，238（1）：111-122.

[38] 岳海，熊朝陽(yáng)，潘育文，等.澳洲堅(jiān)果幼苗耐磷強(qiáng)度初探[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2010，31（3）：355-360.

[39] ROELOFS R F R，RENGAL Z，CAWTHRAY G R，et al.Exudation of carboxylates in Australian Proteaceae：chemical composition[J].Plant，Cell and Environment，2001，24（9）：891-903.

[40] 羅燕，樊衛(wèi)國(guó).不同施磷水平下4種柑橘砧木的根際土壤有機(jī)酸、微生物及酶活性[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（5）：955-967.

[41] 范偉國(guó)，楊洪強(qiáng).果樹(shù)根構(gòu)型及其與營(yíng)養(yǎng)和激素的關(guān)系[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2006，23（4）：587-592.

[42] MULLER M，SCHMIDT W.Environmentally induced plasticity of root hair development inArabidopsis[J].Plant Physio1，2004，134：409-419.

[43] BATES T R，LYNCH J P.Root hairs confera competitive advantage under low phosphor usavailability[J].Plant Soil，2001，236：243-250.

[44] 丁廣大，陳水森，石磊，等.植物耐低磷脅迫的遺傳調(diào)控機(jī)理研究進(jìn)展[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2013，19（3）：733-744.

[45] 張斌，秦嶺.植物對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)及其分子基礎(chǔ)[J].分子植物育種，2010，8（4）：776-783.

[46] 林鄭和，陳榮冰，郭少平.植物對(duì)缺磷的生理適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展[J].作物雜志，2010（5）：5-9.