鹽脅迫對(duì)柴達(dá)木盆地唐古拉白刺生理特性的影響研究

張富強(qiáng)

(青海省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，青海 西寧 810008)

鹽脅迫對(duì)柴達(dá)木盆地唐古拉白刺生理特性的影響研究

張富強(qiáng)

(青海省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，青海 西寧 810008)

以清水為對(duì)照，設(shè)置0.1%～1.0%的NaCl溶液培養(yǎng)基質(zhì)梯度，用4a時(shí)間對(duì)唐古拉白刺苗木生長(zhǎng)及生理特性進(jìn)行鹽迫試驗(yàn)測(cè)定。結(jié)果表明，不同濃度鹽迫對(duì)唐古拉白刺生長(zhǎng)發(fā)育都有一定程度的抑制，但不同濃度鹽迫影響程度不同。隨鹽濃度增加，對(duì)唐古拉白刺生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用越明顯，0.5%鹽濃度是對(duì)唐古拉白刺種子及苗木生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用的拐點(diǎn)。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，提出適地適樹、測(cè)土培肥等荒漠條件下造林建議。

唐古拉白刺；耐鹽性；鹽脅迫；種子發(fā)芽率；苗木生長(zhǎng)；生理特性；柴達(dá)木盆地

柴達(dá)木盆地是我國四大盆地之一，是我國八大沙漠和四大沙地中分布海拔最高、沙漠危害最嚴(yán)重地區(qū)之一，也是我國西北地區(qū)沙塵暴的策源地之一，以沙漠化和鹽漬化為特征的荒漠化土地急劇擴(kuò)展，在荒漠地區(qū)極具代表性[1]。唐古拉白刺為蒺藜科白刺屬落葉灌木或小喬木，是我國特有種，在青海主要分布在柴達(dá)木盆地，適生于湖盆、沖積扇、河流沿岸，風(fēng)積沙丘和山間鹽土平原上。唐古拉白刺根系發(fā)達(dá)，耐寒旱、耐鹽碘、抗風(fēng)沙，是干旱半干旱鹽堿地防風(fēng)固沙和水土保持的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，但群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生物積累微弱，僅有灌木和草本2個(gè)層次，生態(tài)環(huán)境脆弱，一旦破壞就難以恢復(fù)與重建。唐古拉白刺是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種，一方面經(jīng)過自然選擇形成了適應(yīng)環(huán)境的特殊耐鹽機(jī)理，另一方面通過改良土壤結(jié)構(gòu)來提高土壤營養(yǎng)物質(zhì)，抑制鹽分上升。因此，引種選育、示范推廣耐鹽性植物是大面積綜合治理鹽漬土壤的有效措施[2～3]。對(duì)柴達(dá)木盆地唐古拉白刺進(jìn)行鹽迫試驗(yàn)研究，為區(qū)域土地資源空間合理有序利用，實(shí)現(xiàn)人地協(xié)調(diào)發(fā)展有著重要的理論參考和現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。

1研究區(qū)概況

柴達(dá)木盆地是青藏高原北部的一個(gè)內(nèi)陸高原盆地，位于青海省西北部，地理坐標(biāo)為36°00′～37°24′N，95°58′～97°50′E，平均海拔 3 000 m，面積2.50×105km2。從盆地周邊到腹地依次同心環(huán)狀分布基巖、戈壁、風(fēng)蝕劣地、沙丘和沙地等地貌景觀，屬于高原大陸性氣候和東部季風(fēng)氣候接觸邊緣，多年均溫1.2～4.3℃，≥10℃積溫 1 174.1～2 009.8 ℃，日照時(shí)間 3 078～3 600 h，日較差12.6～17.8℃，年較差27.8℃；降水量由東南至西北177.5～17.8 mm(集中在6—9月)，蒸發(fā)量由東至西 2 088.8～3 297.9 mm，風(fēng)速2.2～5.1 m/s，土壤鹽分含量較高，主要為棕鈣土、漠鈣土、荒漠鹽土等，植被覆蓋率小于5.00%，森林覆蓋率為0.84%。

2 試驗(yàn)材料和方法

2.1 試驗(yàn)材料

種子發(fā)芽試驗(yàn)材料為前1 a在德令哈市尕海野外采集的生長(zhǎng)發(fā)育正常、健康無蟲害的唐古拉白刺植株種子，去除空粒及雜質(zhì)，選擇籽粒相對(duì)飽滿的種子作為試驗(yàn)材料，千粒重407 mg，純凈度≥85.00%，在純水中發(fā)芽率100.00%。供試單質(zhì)鹽分為蘭州市化工廠生產(chǎn)的分析純NaCl。

鹽迫試驗(yàn)材料采用6月在優(yōu)良母樹林剪取的生長(zhǎng)健壯、整齊一致、無病蟲害的2年生扦插枝條。上切口平剪、下切口斜面，長(zhǎng)度20.0 cm、粗度1.0 cm，每50根一捆，共20捆，將插穗放入清水中浸泡48 h(吸足水分)，再用濃度100 mg /L的生根粉( ABT1號(hào)) 浸泡基部( 2～3 cm) 24 h以備用。

細(xì)胞膜透性測(cè)定試驗(yàn)材料采用每株取東、西、南、北4個(gè)方向且相同高度的嫩枝，以消除方向不同所引起的差異性。

2.2 試驗(yàn)方法2.2.1 種子發(fā)芽水培法試驗(yàn)

將用蒸餾水沖洗2次的內(nèi)徑100 mm培養(yǎng)皿放入烘箱中，于100℃溫度烘干2 h后放入干燥器中備用。培養(yǎng)皿底部鋪上雙層0.53 mm厚度定性濾紙，濾紙上放置試驗(yàn)種子50粒, 加入配置好的不同濃度NaCl溶液，蓋上培養(yǎng)皿蓋，放入人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，相對(duì)濕度65%，光照時(shí)間與非光照時(shí)間均設(shè)定為12 h，每梯度重復(fù)3次。每天統(tǒng)計(jì)1次種子發(fā)芽數(shù)和生根數(shù)，幼苗高度及根長(zhǎng)等，連續(xù)2 d調(diào)查數(shù)據(jù)不變即結(jié)束調(diào)查。

2.2.2 鹽迫盆栽法試驗(yàn)

在都蘭諾木洪林業(yè)科技示范基地，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%、0.8%、0.9%、1.0%10個(gè)濃度梯度的NaCl水溶液，以清水作為對(duì)照(CK)，每個(gè)梯度有4個(gè)重復(fù)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)有25株，共100株。將供試苗木植入試驗(yàn)用盆缽中，每盆定株1株，裝土3.0 kg，用相應(yīng)濃度NaCl溶液多次透灌，直到土壤達(dá)到相應(yīng)含鹽量為止。為防止燒苗現(xiàn)象，將鹽液1次溶解、分次加入。將缽底托盤上的滲漏水及清洗水及時(shí)倒回盆缽，防止鹽分流失。正常澆水除草，每隔7 d重新?lián)Q1次鹽溶液，測(cè)試并維持鹽液濃度恒定。正常生長(zhǎng)1 a后，選擇不同鹽液梯度的長(zhǎng)勢(shì)良好、高度一致、無病蟲害的各5株苗木作為標(biāo)準(zhǔn)株，進(jìn)行耐鹽性生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)測(cè)定，重復(fù)3次，取平均值。

2.2.3 生化指標(biāo)試驗(yàn)測(cè)定

不同鹽梯度下每株采取相同部位2年生同化枝和成熟葉片，用折對(duì)法測(cè)定細(xì)胞液濃度，滴定法測(cè)定灰分含鹽量，重量烘干法測(cè)定葉片含水量[4]。

2.2.4 電導(dǎo)率法測(cè)定細(xì)胞膜相對(duì)透性

蒸餾水沖洗同化枝3次，用濾紙吸干，稱取0.5 g放入裝有10 ml蒸餾水試管中，離心10 min, 真空抽氣10 min后，振蕩30 min；用電導(dǎo)儀測(cè)量外滲液的電導(dǎo)率(S1，原電導(dǎo)值)，再將上述材料置于沸水浴中加熱10 min以殺死組織，冷卻后再次測(cè)定外滲液的電導(dǎo)率電導(dǎo)值(S2，總電導(dǎo)值)，重復(fù)3次，取平均值。

細(xì)胞膜相對(duì)透性=(S1-蒸餾水電導(dǎo)值)/(S2-蒸餾水電導(dǎo)值)×100%。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子萌發(fā)

隨著NaCl溶液濃度的增加，唐古拉白刺種子發(fā)芽率明顯降低，種子發(fā)芽高峰出現(xiàn)延遲，種子發(fā)芽率在0.5%鹽液中不受影響，只有達(dá)到0.8%鹽液時(shí)才喪失發(fā)芽率，說明唐古拉白刺種子在鹽迫下萌發(fā)成苗存在一定的差異性。圖1表明，種子發(fā)芽率由CK的100.00%漸減到0.5%時(shí)的73.28%，再驟減到0.8%時(shí)的10.95%，最后漸減到1.0%時(shí)的0.01%。

圖1 鹽脅迫對(duì)唐古拉白刺種子發(fā)芽與苗木生長(zhǎng)影響Fig.1 Salt stress on growth characteristics of Nitraria Tangutorum seedling

植被種子耐鹽性是其在鹽堿環(huán)境中繁衍生息的前提，是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據(jù)之一[5～6]。通過對(duì)鹽漬環(huán)境的滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)的不斷綜合適應(yīng)，唐古拉白刺逐漸演化為鹽生植物或具有一定抗鹽能力的植物種。

3.2 苗木生長(zhǎng)

隨著NaCl溶液濃度的增加，唐古拉白刺幼苗生長(zhǎng)受到限制，當(dāng)濃度達(dá)到0.5%后會(huì)抑制幼苗正常生長(zhǎng)，顯著降低生長(zhǎng)量，相應(yīng)苗木死亡率隨著鹽分濃度提高呈增加趨勢(shì)。隨著鹽液濃度增加，苗木高度、地徑分別由CK的1.57 cm、0.63 mm減少到0.5%的1.35 cm、0.31 mm，再驟減到0.7%的0.42 cm、0.11 mm，最后漸減到1.0%的0.01 cm、0.01 mm(圖2)。低鹽度溶液對(duì)唐古拉白刺生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，說明其對(duì)鹽迫有一定的適應(yīng)策略。鹽迫濃度增加，唐古拉白刺生長(zhǎng)就受到限制。

圖2 鹽脅迫對(duì)唐古拉白刺苗木生理特性影響Fig.2 Salt stress on physiological characteristics of Nitraria Tangutorum seedling

根系是樹體發(fā)育的基礎(chǔ)，也是土壤和植物的動(dòng)態(tài)界面，其分布特征反映出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策[7]。1～2年生唐古拉白刺苗木根系分支簡(jiǎn)單，主根分支較小、逐級(jí)分支較大，但根系連接度長(zhǎng)。隨著NaCl溶液濃度的增加，直接導(dǎo)致溶液滲透壓提高，造成唐古拉白刺幼苗根系生理鹽害。試驗(yàn)表明，生根率由CK的100.00%漸減到0.5%的70.46%，再驟減到0.8%的7.15%，最后漸減到1.0% 的0.00%；根長(zhǎng)由CK的3.41 cm漸減到0.5%的2.78 cm，再驟減到0.8%的0.26 cm，最后漸減到1.0%的0.00 cm；死亡率CK為0.00%。當(dāng)遭受低鹽分脅迫時(shí)(≤0.4%)，唐古拉白刺可以依靠自身調(diào)節(jié)適應(yīng)策略，保持成活率≥85.00%；當(dāng)鹽分濃度增加到0.5 %時(shí)，死亡率為38.61%；當(dāng)鹽分濃度增加到0.6%時(shí)，死亡率為78.45%，再驟增到9.0% 的99.65%，最后逐增到10.0%的100.00%。

隨著鹽脅迫濃度的增大，植株通過減少單株分枝數(shù)、降低消耗的策略來增加生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)性。試驗(yàn)表明，分枝數(shù)由CK的3.12漸減到0.5%的1.87，再驟減到0.8%的0.46，最后漸減到1.0%的0.00。

3.3 生化特性

鹽迫條件下植物通過主動(dòng)積累Pro、可溶性糖類等相容性溶質(zhì)來降低細(xì)胞滲透壓，擯棄部分光合功能，主動(dòng)調(diào)節(jié)K+、Na+運(yùn)輸系統(tǒng)，避免生理性干旱引起的正常功能阻礙癥[8]。全鹽量由CK的6.64%逐增到0.5%的10.46%，再驟增到0.8%的12.68%，最后逐增到1.0%的13.41%；細(xì)胞液濃度由CK的7.89%漸減到0.5%的5.41%，再驟減到0.8%的0.43%，最后漸減到1.0%的0.00%；細(xì)胞膜相對(duì)透性由CK的8.26%逐增加到0.5%的20.42%，再驟增到0.8%的47.05%，最后逐增到1.0%的59.13%(圖2)。

唐古拉白刺是典型泌鹽植物，泌鹽腺分泌細(xì)胞的小液泡可將吸收積累的大量鹽分儲(chǔ)存在液泡中而實(shí)現(xiàn)區(qū)隔化，維持細(xì)胞液中正常的滲透勢(shì)，促使土壤逐步脫鹽，避免了地表積鹽；同時(shí)，土壤微生物對(duì)枯落物、根系及動(dòng)物尸體的分解轉(zhuǎn)化，提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量，其它物種的適時(shí)出現(xiàn)將增加生態(tài)系統(tǒng)的多樣性[9]。

4 結(jié)論與討論

1)不同濃度鹽迫對(duì)唐古拉白刺生長(zhǎng)發(fā)育都有一定程度的抑制，但不同濃度鹽迫對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育影響程度不同。隨著鹽濃度增加，抑制作用越明顯，6.0%鹽濃度溶液作為對(duì)唐古拉白刺抑制作用的拐點(diǎn)：①種子發(fā)芽率由CK的100.00%漸減到0.5%的73.28%，再驟減到0.8%的10.95%，最后漸減到1.0%的0.01%。②苗木高度、地徑分別由CK的1.57 cm、0.63 mm減少到0.5%的1.35 cm、0.31 mm，再驟減到0.7%的0.42 cm、0.11 mm，最后漸減到1.0%的0.01 cm、0.01 mm。③生根率由CK的100.00%漸減到0.5%的70.46%，再驟減到0.8%的7.15%，最后漸減到1.0% 的0.00%。④根長(zhǎng)由CK的3.41 cm漸減到0.5%的2.78 cm，再驟減到0.8%的0.26 cm，最后漸減到1.0%的0.00 cm。⑤死亡率CK為0.00%，當(dāng)遭受低鹽分脅迫時(shí)(≤0.4%)，唐古拉白刺可以依靠自身調(diào)節(jié)適應(yīng)策略，保持成活率≥85.00%——當(dāng)鹽分濃度增加到0.5 %時(shí)，死亡率為38.61%；當(dāng)鹽分濃度增加到0.6%時(shí)，死亡率為78.45%，再驟增到9.0% 的99.65%，最后逐增到10.0%的100.00%。⑥分枝數(shù)由CK的3.12個(gè)漸減到0.5%的1.87個(gè)，再驟減到0.8%的0.46個(gè)，最后漸減到1.0%的0.00個(gè)。⑦全鹽量由CK的6.64%逐增到0.5%的10.46%，再驟增到0.8%的12.68%，最后逐增到1.0%的13.41%。⑧細(xì)胞液濃度由CK的7.89%漸減到0.5%的5.41%，再驟減到0.8%的0.43%，最后漸減到1.0%的0.00%。⑨細(xì)胞膜相對(duì)透性由CK的8.26%逐增加到0.5%的20.42%，再驟增到0.8%的47.05%，最后逐增到1.0%的59.13%。

2)由于受試驗(yàn)條件、技術(shù)人員和研究經(jīng)費(fèi)限制，盆栽試驗(yàn)每個(gè)濃度梯度只采用了5株標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行測(cè)試，沒有進(jìn)行全部苗木試驗(yàn)測(cè)試，而且只是單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果有一定的局限性。自然狀態(tài)下唐古拉白刺耐鹽性同時(shí)受到多種因素的制約和影響，耐鹽迫能力可能比實(shí)驗(yàn)室得出的結(jié)果高出很多，需要繼續(xù)關(guān)注各因素間的相關(guān)性與耦合性。在荒漠化防治生態(tài)建設(shè)實(shí)踐中，堅(jiān)持適地適樹、測(cè)土培肥的原則，將唐古拉白刺苗木生長(zhǎng)的土壤及水環(huán)境的鹽濃度盡量控制在6.0%以內(nèi)，必要時(shí)采取客土置換、生根劑浸泡、薄膜覆蓋保墑，施農(nóng)家有機(jī)肥，改大水漫灌為節(jié)水噴灌(或滴灌)等有效措施，可保障唐古拉白刺造林的成活率和保存率。

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Effects of Salt Stress on Physiological Characteristics ofNitrariatangutorumin Qaidam Basin

ZHANG Fuqiang

(Qinghai Institute of Forestry Inventory and Planning, Xi’ning 810008, China)

The basal gradient of 0.1%～1.0% NaCl solution was set up with water as the control, and the growth and physiological characteristics of the plant were studied by salt stress. The results showed that different concentrations of salt were inhibited to the growth and development ofNitrariatangutorum, but different degrees of salt stress were different. With the increase of salt concentration, the inhibitory effect on the growth and development ofNitrariatangutorumwas more obvious. The 0.5% salt concentration was the inflexion of the inhibitory effect on the growth and development ofNitrariatangutorum. According to the test results, the author puts forward the suggestion of afforestation according to the environment under the desertification conditions.

Nitrariatangutorum; salt tolerance; salt stress; seed germination rate; seedling growth; physiological characteristics; Qaidam Basin

2017-03-01.

青海省林業(yè)廳資助項(xiàng)目(QHLY20150311).

張富強(qiáng)(1971-)，男，四川南充人，工程師.從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃與生態(tài)保護(hù)工作.Email:yangyangnwu @126.com

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.03.004

S793；S718.43

A

1671-3168(2017)03-0013-04