植物種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

王丹碧+赫佳+張?jiān)蒲?施恩+耿其芳+王中生

摘要：植物種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)（SGS）一般是指種群內(nèi)個(gè)體基因型在空間上的非隨機(jī)分布，基因流受限是空間遺傳結(jié)構(gòu)形成的最主要原因。種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)研究可以直接量化描述種群內(nèi)個(gè)體間的親緣關(guān)系、辨識(shí)種群內(nèi)親緣個(gè)體的聚集分布特征、定位不同的基因型單元（基因斑塊），并可進(jìn)一步揭示種群內(nèi)已發(fā)生的花粉、種子散布特征，以及種群間的基因交流模式，判別花粉流與種子流可能的限制因子，并可及時(shí)預(yù)警種群生境破碎化的遺傳效應(yīng)，有助于理解種群生存力、適應(yīng)潛力以及種群未來(lái)自然選擇的方向，為自然種群管理及其遺傳資源保護(hù)策略的制定提供直接的數(shù)據(jù)參考與理論分析依據(jù)。本文在總結(jié)近年來(lái)植物種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)研究相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，從基因流、人為干擾、歷史事件以及微生境選擇作用等方面對(duì)種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響因素進(jìn)行了綜述，并對(duì)小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究意義進(jìn)行了初步探討。

關(guān)鍵詞：植物種群；小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)；基因流；生境破碎化；物種保育；種群生活史

中圖分類(lèi)號(hào)： Q948.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）10-0004-05[HS）][HT9.SS]

[HJ1.4mm]

收稿日期：2017-01-27

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31100270）。

作者簡(jiǎn)介：王丹碧（1992—），女，貴州黔南人，碩士研究生，研究方向?yàn)榉肿由鷳B(tài)學(xué)。E-mail：wdbnju@126.com。

通信作者：王中生，博士，副教授，主要從事保護(hù)與恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail：wangzs@nju.edu.cn。

植物種群內(nèi)個(gè)體基因型在空間上的非隨機(jī)分布被定義為種群空間遺傳結(jié)構(gòu)（spatial genetic structure，SGS）[1]。其強(qiáng)度可用Sp統(tǒng)計(jì)值表示[Sp=-b/（1-F1），其中F1是第一個(gè)距離范圍內(nèi)所有兩兩個(gè)體間親緣關(guān)系系數(shù)的平均值，b值為個(gè)體間親緣關(guān)系系數(shù)與空間距離的對(duì)數(shù)關(guān)系線性回歸斜率]。擴(kuò)散限制是產(chǎn)生空間遺傳結(jié)構(gòu)的主要原因，其他如人類(lèi)活動(dòng)干擾、歷史事件等也會(huì)導(dǎo)致種群內(nèi)形成空間遺傳結(jié)構(gòu)?？臻g遺傳結(jié)構(gòu)的形成會(huì)直接改變種群內(nèi)個(gè)體間交配格局與基因型分布模式，進(jìn)而對(duì)子代適合度、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，以及種群對(duì)生境變化的適應(yīng)能力與長(zhǎng)期的進(jìn)化潛力產(chǎn)生深刻的影響[2-3]。

植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究多選擇在小尺度時(shí)間或空間范圍內(nèi)開(kāi)展，一般為單個(gè)種群，或距離鄰近的幾個(gè)種群，以便于開(kāi)展個(gè)體的空間距離定位，可以較為準(zhǔn)確地量化描述種群SGS強(qiáng)度、種群間基因流以及種群內(nèi)基因型分布式樣與交配格局，從而揭示種群內(nèi)已發(fā)生的花粉、種子散布特征，以及花粉流與種子流的可能限制因子，有助于理解種群更新過(guò)程中不同干擾因子的選擇作用，以及判斷種群未來(lái)的自然選擇方向[4]，為自然種群管理及其遺傳資源保護(hù)策略的制定提供直接的數(shù)據(jù)參考與理論分析依據(jù)[1]。

本文在總結(jié)近年來(lái)種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)研究相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，從基因流（如種子流、花粉流以及營(yíng)養(yǎng)體無(wú)性繁殖等）、人為干擾（如選擇性伐木、生境破碎化等）以及種群的生活史等方面對(duì)種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響因素進(jìn)行了綜述。

1基因流

在植物界，基因流主要是借助花粉、種子、孢子以及營(yíng)養(yǎng)體等遺傳物質(zhì)攜帶者的遷移或運(yùn)動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在小尺度空間范圍內(nèi)，基因流受限是種群形成空間遺傳結(jié)構(gòu)的最主要原因，種群（個(gè)體）間基因交流受限越強(qiáng)，其種群小尺度SGS程度越高[5-7]。望天樹(shù)（Parashorea chinensis Wang Hsie）傳粉受限于牧草蟲(chóng)（Thrips）等小昆蟲(chóng)短距離運(yùn)動(dòng)，且種子基本靠重力傳播，導(dǎo)致種群形成較強(qiáng)的空間遺傳結(jié)構(gòu)[8]。Pandey等發(fā)現(xiàn)美國(guó)梧桐（Acer pseudoplatanus L.）盡管可以憑借風(fēng)媒傳種，但較高的群落密度會(huì)限制其種子的有效傳播，種群基因流與小尺度SGS強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，其中種群A基因流（39～88 m）僅為種群B（340～761 m）的1/9，種群A的SGS強(qiáng)度（Sp=0.023）則是種群B（Sp=0.011）的2倍[9]。

1.1種子傳播

種子作為二倍體的繁殖體比單倍體的花粉對(duì)小尺度SGS的形成貢獻(xiàn)更大，且只有種子可以發(fā)芽、成熟，并且為花粉散布提供生物學(xué)基礎(chǔ)[7，10]。對(duì)于大多數(shù)物種來(lái)說(shuō)，如果種群內(nèi)形成顯著的小尺度SGS，其種子擴(kuò)散受限是其中一個(gè)主要原因[11]。對(duì)于異交且能遠(yuǎn)距離傳播種子的木本植物，其空間遺傳結(jié)構(gòu)強(qiáng)度往往較低[5]。

僅靠重力傳種的物種其種子傳播距離往往非常短，大多分布在母株附近，因此很容易產(chǎn)生親緣個(gè)體聚集分布的現(xiàn)象，導(dǎo)致種群形成較強(qiáng)的SGS[12-13]。Wang等對(duì)風(fēng)媒傳粉苦櫧（Castanopsis sclerophylla）的研究表明，即使種群存在大量的花粉流（51.6～84.6 m），但是僅靠重力傳播導(dǎo)致種子傳播距離非常有限，在20 m范圍內(nèi)即可檢測(cè)到個(gè)體間親緣關(guān)系系數(shù)與距離的顯著負(fù)相關(guān)，種群存在較強(qiáng)的小尺度SGS[10]。通常認(rèn)為種子風(fēng)媒傳播較重力傳播有更遠(yuǎn)的傳播距離，然而種群或群落密度等多種因素會(huì)對(duì)種子有效傳播造成不利影響[14-16]。如歐洲白蠟?zāi)荆‵raxinus excelsior L.）的種子長(zhǎng)有果翅，可以借助風(fēng)力傳播，但Heuertz等在其種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)，由于樣方內(nèi)植被密度較大，顯著影響了風(fēng)速與強(qiáng)度，其種子傳播距離不超過(guò)14 m，使種群在較小范圍內(nèi)即形成顯著的小尺度SGS[11]。

動(dòng)物傳種的物種其種子傳播距離受傳播者活動(dòng)習(xí)性的影響。嚙齒類(lèi)多以?xún)?chǔ)食為目的，將種子集中儲(chǔ)藏，導(dǎo)致種子不能有效傳播或是分布過(guò)于集中，因此以嚙齒類(lèi)動(dòng)物為主要傳播者的植物，其種群極易形成小尺度SGS[10，13，17]。鳥(niǎo)類(lèi)通常被認(rèn)為是有效長(zhǎng)距離傳種的媒介，然而并非所有鳥(niǎo)類(lèi)都是如此[17]。美國(guó)加利福尼亞州圣巴巴拉市一處森林中的橡木（Quercus lobata），其種子主要傳播者嚙齒類(lèi)動(dòng)物及啄木鳥(niǎo)等多以?xún)?chǔ)食為目的，并不能有效幫助橡樹(shù)種子擴(kuò)散，種群在個(gè)體間距離小于33 m范圍，可檢測(cè)到顯著的SGS[17]。大型獸類(lèi)甚至人類(lèi)也可以作植物的傳播者，可以幫助植物較長(zhǎng)距離傳播種子，如昆蟲(chóng)傳粉的非洲毒籽山欖（Baillonella toxisperma Pierre），種群小尺度SGS強(qiáng)度（Sp=0.003）遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他同為動(dòng)物傳粉的熱帶樹(shù)種（平均Sp值為0.017），原因就是由大象和人類(lèi)介導(dǎo)的種子傳播有效范圍更廣[19]。

1.2營(yíng)養(yǎng)體無(wú)性繁殖

通過(guò)營(yíng)養(yǎng)體無(wú)性繁殖（克隆繁殖）的植物可在一定空間范圍內(nèi)形成群體分布，但是克隆分株的基因型與基株的基因型幾乎完全相同，加之其擴(kuò)散能力有限，基因型相同的個(gè)體大多呈聚集分布，導(dǎo)致克隆群體內(nèi)極易形成小尺度SGS。

活血丹（Glechoma lonituba）可行有性繁殖，亦具有通過(guò)匍匐莖行無(wú)性繁殖的克隆習(xí)性，種群基因型呈非隨機(jī)分布。在不同的生境中，活血丹采取不同的繁殖策略。生境復(fù)雜，種間競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)時(shí)，活血丹采取種子繁殖的策略，種群遺傳多樣性指數(shù)明顯較高（HE=0.969 3），小尺度SGS較弱（Sp=0.055 8）；在較為單一的生境內(nèi)，競(jìng)爭(zhēng)較弱，則采取克隆繁殖的模式，實(shí)現(xiàn)種群快速擴(kuò)張，種群遺傳多樣性指數(shù)較低（HE=0.843 0），小尺度SGS則較強(qiáng)（Sp=0.094 4）[20]?？煽蓸?shù)（Theobroma cacao）可通過(guò)種子繁殖，也可通過(guò)直生莖發(fā)展成植株的克隆方式繁殖，Silva等發(fā)現(xiàn)，可可樹(shù)種群中整體Sp值為0.020 9，但克隆種群的SGS（Sp值為0.032 0）明顯強(qiáng)于其他非克隆種群（Sp值僅為0.017 9），營(yíng)養(yǎng)體克隆繁殖是可可樹(shù)種群形成小尺度SGS的主要原因[18]。

2人為干擾

人類(lèi)活動(dòng)干擾會(huì)直接改變種群間（內(nèi)）的基因流[17]，基于小尺度開(kāi)展種群空間遺傳結(jié)構(gòu)研究，可以揭示人類(lèi)干擾活動(dòng)對(duì)植物種群的遺傳干擾程度，并判斷種群未來(lái)的生存力以及適應(yīng)潛力，從而制定具有針對(duì)性的保護(hù)策略。

2.1選擇性伐木

選擇性伐木事件對(duì)種群最直接的影響就是降低了種群密度，減小有效種群大小，因此有可能影響花粉流與種子流，從而改變種群的遺傳結(jié)構(gòu)[21-22]。Marquardt等研究發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)歷過(guò)歷史上的（約100年前）伐木事件后，白松（Pinus strobus）種群小尺度SGS程度顯著減弱，其空間自相關(guān)系數(shù)（0.001）僅為另一未經(jīng)歷過(guò)伐木事件種群（0.015）的1/15，原因可能是白松種群的遺傳多樣性水平較高（HE=0.49，HO=0.47），伐木活動(dòng)并未對(duì)其造成影響，而且其花粉與種子都是以風(fēng)為媒介進(jìn)行傳播，伐木恰好削弱了密度效應(yīng)，有利于花粉流與種子流擴(kuò)散，花粉和種子有效傳播距離顯著增加，從而極為顯著地降低了小尺度SGS強(qiáng)度[44]。

也有研究發(fā)現(xiàn)選擇性伐木對(duì)種群小尺度SGS并沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響，種群中有多種機(jī)制可以平衡伐木活動(dòng)帶來(lái)的影響，包括種群較大的空間分布范圍、較高的有效種群密度、較高的遺傳多樣性水平、繁殖能力強(qiáng)、花粉及種子可長(zhǎng)距離散布，以及以遠(yuǎn)交為主的交配系統(tǒng)等都在一定程度上緩沖了選擇性伐木所帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)[21-22]。然而對(duì)于長(zhǎng)壽命樹(shù)種來(lái)說(shuō)，近期的伐木活動(dòng)對(duì)種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響或許還未表現(xiàn)出來(lái)，幾個(gè)世代后是否會(huì)有影響還不能下定論。非洲中部熱帶雨林中的毒籽山欖（Baillonella toxisperma Pierre）生長(zhǎng)速度極為緩慢，100年的樹(shù)齡，其胸徑僅有15 cm，在其胸徑較小時(shí)就已達(dá)到性成熟，而近期（20～50年前）的伐木活動(dòng)基于經(jīng)濟(jì)因素的考慮選取的都是較為粗壯的大樹(shù)，短期內(nèi)對(duì)種群繁殖個(gè)體的分布以及交配系統(tǒng)甚至遺傳多樣性的影響可能并不明顯[19]。

2.2生境破碎化

生境破碎化會(huì)破壞種群分布生境，增加種群空間隔離，減小有效種群大小，從而改變種群間基因交流，導(dǎo)致近交機(jī)會(huì)增多，種群空間遺傳結(jié)構(gòu)也因此會(huì)發(fā)生改變[10，23]。

生境破碎化導(dǎo)致小尺度SGS形成或加強(qiáng)的最主要原因是種群間基因交流增加了距離障礙，在基因流不能跨越距離障礙的種群中，往往可以發(fā)現(xiàn)較強(qiáng)的小尺度SGS[24-25]。風(fēng)媒樹(shù)種歐洲小黑楊（Populus nigra L.），由于人類(lèi)農(nóng)業(yè)活動(dòng)的干擾使其生境嚴(yán)重破碎化，其75%的花粉有效散布距離不超過(guò)1 km，86%的種子有效傳播距離不超過(guò)1 km，親緣個(gè)體近距離密集分布，種群Sp值達(dá)到0.014 6，生境破碎化導(dǎo)致基因流（種子與花粉傳播）受限是小黑楊種群形成小尺度SGS的最主要原因[25]。

在以大型陸生哺乳動(dòng)物作為主要種子傳播者的物種中，由于動(dòng)物對(duì)生境破碎化十分敏感，種子傳播行為將會(huì)受到明顯限制，種群小尺度SGS會(huì)顯著加強(qiáng)[26]。熱帶樹(shù)種巴西柴油樹(shù)（Copaifera langsdorffii）的分布生境因?yàn)楣珗@建設(shè)、村鎮(zhèn)以及農(nóng)用地的開(kāi)發(fā)，被高度破碎化，其種子傳播者猴子的傳種行為受到嚴(yán)重干擾，種子平均傳播距離僅為61 m，50%的種子有效傳播距離不超過(guò)52 m，破碎化分布的種群被檢測(cè)到顯著的小尺度SGS（成年群體及幼苗群體Sp值分別為0.025 9、0.024 6），種群內(nèi)只存在很少的花粉遷入（遷移率0.047），且?guī)缀鯖](méi)有種子遷入[27]。

此外，生境破碎化后，種群密度及種群間基因流的變化也會(huì)對(duì)交配系統(tǒng)產(chǎn)生直接影響，增加近交和自交，進(jìn)一步導(dǎo)致SGS的增強(qiáng)。de Lucas等于2009年在伊比利亞半島的海岸松（Pinus pinaster Aiton）破碎化種群中（Sp=0.026 4，近交系數(shù)F=0.181）檢測(cè)到比連續(xù)種群（Sp=0.006 5，近交系數(shù)F=0.117）更強(qiáng)的小尺度SGS，生境破碎化顯著影響了種群內(nèi)的交配系統(tǒng)，產(chǎn)生了更多的自交和近交。Slavov等的研究也得到類(lèi)似的結(jié)果，雌雄異株的三角葉楊（Populus trichocarpa）破碎化種群中小尺度SGS（Sp=0.017 1）顯著強(qiáng)于連續(xù)種群（Sp=0.002 0），破碎化種群中可作父本的雄株極少，成熟雌株密度亦顯著低于連續(xù)種群，極易發(fā)生高度近交[28]。

生境破碎化帶來(lái)的影響并不全都是負(fù)面的，破碎化有時(shí)可移除種群間的物理障礙，或是降低種群密度、減弱密度效應(yīng)，由此產(chǎn)生增強(qiáng)的花粉流，促進(jìn)斑塊間的基因交流，從而削弱種群內(nèi)空間遺傳結(jié)構(gòu)[23]。Wang等在研究中發(fā)現(xiàn)，生境破碎化降低了苦櫧（Castanopsis sclerophylla）的SGS水平，破碎化前后Sp值分別為0.010 3、0.004 6，破碎化前后基因流Nm分別為2.012、4.355，破碎化恰好移除了種群間阻隔基因交流的某種物理障礙，產(chǎn)生了更為廣泛的基因散布。Born等（2008）也在熱帶樹(shù)種歐蔻梅（Aucoumea klaineana）生境破碎化種群中發(fā)現(xiàn)了更弱的小尺度SGS，Sp值僅為 0.006 4，其他5個(gè)連續(xù)種群Sp值為0.012 2～0.017 1，生境破碎化后，種群密度降低，傾向于只在鄰近個(gè)體間覓食的傳粉者蜜蜂、蒼蠅等進(jìn)行了更長(zhǎng)距離的飛行和傳粉，同時(shí)風(fēng)媒傳播的種子因密度效應(yīng)的減弱也可以更為廣泛地傳播，增強(qiáng)的基因流有效抵消了其他破碎化效應(yīng)對(duì)種群小尺度SGS的影響。

3歷史事件及微環(huán)境選擇作用

奠基者效應(yīng)[28]、建群時(shí)間以及經(jīng)歷瓶頸期[22]、人為管理[30]等歷史事件都會(huì)導(dǎo)致種群出現(xiàn)不同程度的小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)。Troupin等在以色列朱迪亞丘陵地區(qū)的地中海松（Pinus halepensis）種群中檢測(cè)到了顯著的小尺度SGS，然而種群基因流并不受限，也呈隨機(jī)交配的狀態(tài)，小尺度SGS是由建群初期親緣個(gè)體在特定環(huán)境聚集分布而形成的，而且這些個(gè)體對(duì)其分布的特殊生境有較強(qiáng)的依賴(lài)，使得這種親緣個(gè)體聚集生長(zhǎng)的現(xiàn)象得以長(zhǎng)期持續(xù)，普遍存在的近交又進(jìn)一步導(dǎo)致小尺度SGS隨種群密度增大而不斷增強(qiáng)[32]。

在種群發(fā)育的不同階段，微環(huán)境的選擇作用可顯著影響種群小尺度SGS水平。紫花紅門(mén)蘭（Orchis purpurea）的種子可以遠(yuǎn)距離傳播，然而在Jacquemyn等的研究中，2處種群的成年群體小尺度SGS卻很強(qiáng)（Sp=0.019 5、0.024 9），調(diào)查發(fā)現(xiàn)在2000年以前種群密度非常大，不利于種子有效散布，同時(shí)腐殖質(zhì)層較厚，不適宜種子萌發(fā)，種群在長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)沒(méi)有幼苗補(bǔ)充，選擇作用傾向于保留建群初期聚集生長(zhǎng)的成熟親緣個(gè)體，導(dǎo)致成年群體內(nèi)形成了較強(qiáng)的小尺度SGS，隨后由于人類(lèi)管理措施的改變（不再使用人工肥料，不再忽視矮灌木叢，降低成年群體的密度），使種群內(nèi)幼苗群體得以復(fù)壯，并且由于該物種有較強(qiáng)的基因散布能力，幼苗群體小尺度SGS程度極低（Sp=0.009 4，0.004 5）[35]。Kalisz等在對(duì)延齡草（Trillium grandiflorum）種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，由于近期的建立者效應(yīng)，以及植物與真菌間的選擇性共生作用，使得被選擇的近緣個(gè)體聚集生長(zhǎng)，導(dǎo)致種群成年群體中存在顯著的小尺度SGS[4]。Ngk等在2個(gè)龍腦香科樹(shù)種的研究中發(fā)現(xiàn)隨著年齡等級(jí)的增加種群小尺度SGS水平下降的現(xiàn)象，原因之一是由于重力傳種導(dǎo)致早期近緣幼苗密集分布，在后期個(gè)體建成過(guò)程中，產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)性自疏；其二是林窗的選擇作用進(jìn)一步導(dǎo)致密集分布的近緣個(gè)體發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)性死亡，有效降低了親緣個(gè)體密集分布程度，小尺度SGS強(qiáng)度也因此下降[8]。

4其他因素

在小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究中，采樣方案不同也會(huì)對(duì)研究結(jié)果造成不同程度的影響[7]。例如在時(shí)間尺度上，生境選擇、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等對(duì)種群內(nèi)不同年齡階段的個(gè)體會(huì)產(chǎn)生不同程度的選擇作用，從而形成不同強(qiáng)度的小尺度SGS[4，13]；在空間尺度上，處于群落邊緣的種群往往比群落內(nèi)部的種群有更少的花粉或種子遷入，產(chǎn)生更強(qiáng)的近交，因此顯示出更強(qiáng)的小尺度SGS[6]。

此外，對(duì)于建群時(shí)間長(zhǎng)短不同的種群來(lái)說(shuō)，小尺度SGS將會(huì)隨著建群時(shí)間延續(xù)而發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。建群時(shí)間短、無(wú)世代重疊的種群會(huì)產(chǎn)生顯著的小尺度SGS[32]，而建群時(shí)間長(zhǎng)的種群小尺度SGS可能會(huì)逐漸減弱，不斷增加的子代個(gè)體，可以有效增加種群密度與種群規(guī)模，在一定程度上可促進(jìn)種群間的種子雨重疊，增強(qiáng)基因交流，但如果有效種群密度較低，且花粉、種子傳播能力有限，即便是建群時(shí)間長(zhǎng)，也會(huì)導(dǎo)致種群發(fā)生更強(qiáng)的小尺度SGS[5]。Jones等發(fā)現(xiàn)紅橡木種群（Quercus rubra）具有較強(qiáng)的小尺度SGS，在25 m范圍內(nèi)均可檢測(cè)到SGS，原因是由于紅橡木建群時(shí)間短，無(wú)世代重疊，而且松鼠、老鼠等嚙齒類(lèi)動(dòng)物的儲(chǔ)食行為不能為之有效傳種，存在明顯的近交（近交系數(shù)為0.13），進(jìn)一步導(dǎo)致小尺度SGS加劇。Ueno等的研究發(fā)現(xiàn)日本對(duì)馬島的山茶花（Camellia japonica L.）種群最初的小尺度SGS是由于僅靠重力傳播的種子不能長(zhǎng)距離傳播而形成的，隨著建群時(shí)間的延長(zhǎng)，種群密度逐步增加，種子雨重疊效益明顯，并且以鳥(niǎo)類(lèi)、蜜蜂為媒介的花粉散布距離較長(zhǎng)，逐步削弱了建群初期的小尺度SGS[13]。

5結(jié)論

傳統(tǒng)的種群遺傳學(xué)研究一般多是基于遺傳多樣性指數(shù)、遺傳分化系數(shù)、基因流以及近交系數(shù)等指標(biāo)分析種群遺傳結(jié)構(gòu)特征[33-34]，通常局限于多種群水平的中觀尺度，或者物種所有分布域的宏觀尺度，并不能對(duì)種群內(nèi)個(gè)體間的遺傳結(jié)構(gòu)（親緣關(guān)系）、基因流等進(jìn)行定向與定量分析[35-36]。

種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)（SGS）研究主要是基于個(gè)體的空間定位，通過(guò)個(gè)體間親緣關(guān)系系數(shù)（或共祖率）與空間距離的對(duì)數(shù)關(guān)系線性回歸斜率計(jì)算，可以直接量化描述種群內(nèi)個(gè)體間的親緣關(guān)系（包括子代與親本）、辨識(shí)種群內(nèi)親緣個(gè)體的聚集分布特征，以及定位不同的基因型單元（基因斑塊）等[37]。通過(guò)對(duì)種群內(nèi)親緣個(gè)體聚集分布的特征分析，則可以進(jìn)一步揭示種群內(nèi)已發(fā)生的花粉、種子散布特征，以及種群間的基因交流模式，并可以甄別花粉流與種子流可能的限制因子[7，26]。

其次，基于個(gè)體生長(zhǎng)時(shí)間段劃分和個(gè)體空間分布的定位，對(duì)種群內(nèi)不同年齡階段群體（亞種群）開(kāi)展小尺度SGS研究，可以量化分析種群在更新過(guò)程中空間遺傳結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化[13]，揭示在種群不同發(fā)育（建群）階段各類(lèi)干擾因子的選擇壓力，并為遺傳漂變、近交衰退、適合度等理論分析提供數(shù)據(jù)支持[8，38]，這有助于理解種群生存力、適應(yīng)潛力以及種群未來(lái)自然選擇的方向[39-40]。

另外，小尺度SGS的形成或加強(qiáng)可作為植物種群生境干擾、破碎化的效應(yīng)預(yù)警[10]。目前，生境破碎化效應(yīng)評(píng)估最常用的指標(biāo)為種群遺傳多樣性指數(shù)，但是該指數(shù)對(duì)生境破碎化的敏感度并不高，甚至在幾個(gè)世代內(nèi)都不會(huì)有顯著的響應(yīng)[41]。種群發(fā)生生境破碎化后，最直接的影響是種群內(nèi)（間）花粉或種子有效散布將發(fā)生改變，而這恰好是小尺度SGS形成最主要的原因，種群小尺度SGS則先于種群遺傳多樣性指數(shù)發(fā)生明顯的改變，從而起到預(yù)警的作用。

目前，種群小尺度SGS的研究已經(jīng)開(kāi)始廣泛應(yīng)用于瀕危物種保育遺傳學(xué)研究，這對(duì)于瀕危物種保育措施的制定具有直接的數(shù)據(jù)指導(dǎo)意義。如針對(duì)具有特殊基因型的“遺傳單元”或“基因斑塊”采取就地保護(hù)措施時(shí)，如果在“遺傳單元”中檢測(cè)到較強(qiáng)的SGS，則需采取積極的人為干預(yù)措施，改善種群間花粉流或種子流，以削弱SGS強(qiáng)度；在遷地保護(hù)時(shí)，應(yīng)該在檢測(cè)到SGS的距離間隔以外采集樣本，避免采集樣本間遺傳相似性過(guò)高，以增加樣本庫(kù)的遺傳多樣性[42-43]。

參考文獻(xiàn)：

[1]Epperson B K. Spatial distributions of genotypes under isolation by distance[J]. Genetics，1995，140（1）：1431-1440.

[2]朱蕾，康明. 板栗和錐栗同域居群的空間遺傳結(jié)構(gòu)[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2012，20（1）：1-7.

[3]阮詠梅，張金菊，姚小洪，等. 黃梅秤錘樹(shù)孤立居群的遺傳多樣性及其小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)[J]. 生物多樣性，2012，20（4）：460-469.

[4]Kalisz S，Nason J D，Hanzawa F M，et al. Spatial population genetic structure in Trillium grandiflorum：the roles of dispersal，mating，history，and selection[J]. Evolution，2001，55（8）：1560-1568.

[5]Vekemans X，Hardy O J. New insights from fine-scale spatial genetic structure analyses in plant populations[J]. Molecular Ecology，2004，13（4）：921-935.

[6]Rossum F V，Triest L. Fine-scale genetic structure of the common Primula elatior （Primulaceae） at an early stage of population fragmentation[J]. American Journal of Botany，2006，93（9）：1281-1288.

[7]Hardy O J，Maggia L，Bandou E，et al. Fine-scale genetic structure and gene dispersal inferences in 10 Neotropical tree species[J]. Molecular Ecology，2006，15（2）：559-571.

[8]Ngk K S，Lee S L，Koh C L，et al. Spatial structure and genetic diversity of two tropical tree species with contrasting breeding systems and different ploidy levels[J]. Molecular Ecology，2004，13（3）：657-669.

[9]Pandey M，Gailing O，Hattemer H H，et al. Fine-scale spatial genetic structure of sycamore maple（Acer pseudoplatanus L.）[J]. European Journal of Forest Research，2012，131（3）：739-746.

[10]Wang R，Compton SG，Chen XY，et al. Fragmentation can increase spatial genetic structure without decreasing pollen-mediated gene flow in a wind-pollinated tree[J]. Molecular Ecology，2011，20（21）：4421-4432.

[11]Heuertz M，Vekemans X，Hausman J F，et al. Estimating seed vs. pollen dispersal from spatial genetic structure in the common ash[J]. Molecular Ecology，2003，12（9）：2483-2495.

[12]Streiff R，Labbe T，Bacilieri R，et al. Within-population genetic structure in Quercus robur L. & Quercus petraea （Matt.） Liebl. assessed with isozymes and microsatellites[J]. Molecular Ecology，1998，7（3）：317-328.

[13]Ueno S，Tomaru N，Yoshimaru H，et al. Genetic structure of Camellia [JP]japonica L. in an old-growth evergreen forest，Tsushima，Japan[J]. Molecular Ecology，2000，9（6）：647-656.

[14]Parker C K，Hamrick J L，Parker A J，et al. Fine-scale genetic structure in Pinus clausa （Pinaceae） populations：effects of disturbance history[J]. Heredity，2001，87（1）：99-113.

[15]Dick C W，Hardy O J，Jones F A，et al. Spatial scales of pollen and seed-mediated gene flow in tropical rain forest trees[J]. Tropical Plant Biology，2008，1（1）：20-33.

[16]Cascante-Marín A，Oostermeijer G，Wolf J，et al. Genetic diversity and spatial genetic structure of an epiphytic bromeliad in cost a rican montane secondary forest patches[J]. Biotropica，2014，46（4）：425-432.

[17]Cyril D，Sork V L，Irwin A J，et al. Gene flow and fine-scale genetic structure inawind-pollinated tree species，Quercus lobata （Fagaceaee） [J]. American Journal of Botany，2005，92（2）：252-261.

[18]Silva C R S，Albuquerque P S B，Ervedosa F R，et al. Understanding the genetic diversity，spatial genetic structure and mating system at the hierarchical levels of fruits and individuals of a continuous Theobroma cacao population from the Brazilian Amazon[J]. Heredity，2011，106（6）：973-985.

[19]Diade-Bourobou N，Hardy O J，F(xiàn)avreau B，et al. Long-distance seed and pollen dispersal inferred from spatial genetic structure in the very low-density rainforest tree，Baillonella toxisperma Pierre，in Central Africa[J]. Molecular Ecology，2010，19（22）：4949-4962.

[20]左威，宋文靜，金則新，等. 活血丹小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（17）：1-10.

[21]Lee S L. Mating system parameters of Dryobalanops aromatica Gaertn.f.（Dipterocarpaceae） in three different forest types and seed orchard[J]. Heredity，2000，85（4）：338-345.

[22]Cloutier D，Kanashiro M，Ciampi A Y，et al. Impact of selective logging on inbreeding and gene dispersal in an Amazonian tree population of Carapa guianensis Aubl[J]. Molecular Ecology，2007，16（4）：797-809.

[23]楊?lèi)?ài)紅，張金菊，田華，等. 鵝掌楸貴州爛木山居群的微衛(wèi)星遺傳多樣性及空間遺傳結(jié)構(gòu)[J]. 生物多樣性，2014，22（3）：375-384.

[24]Moreira P A，F(xiàn)ernandes G W，Collevatti R G. Fragmentation and spatial genetic structure in Tabeluia ochracea （Bignoniaceae） a seasonally dry Neotropical tree[J]. Forest Ecology and Management，2009，258（12）：2690-2695.

[25]Rathmacher G，Niggemann M，Khnen M，et al. Short-distance gene flow in Populus nigra L. accounts for small-scale spatial genetic structures：implications for in situ conservation measures[J]. Conservation Genetics，2010，11（4）：1327-1338.

[26]Wang R，Compton S G，Shi Y S，et al. Fragmentation reduces regional-scale spatial genetic structure in a wind-pollinated tree because genetic barriers are removed[J]. Ecology and Evolution，2012，2（9）：2250-2261.

[27]Sebbenn A M，Carvalho A C M，F(xiàn)reitas M L M，et al. Low levels of realized seed and pollen gene flow and strong spatial genetic structure in a small，isolated and fragmented population of the tropical tree Copaifera langsdorffii Desf[J]. Heredity，2010，106（1）：134-145.[JP]

[28]Slavov G T，Leonardi S，Adams W T，et al. Population substructure in continuous and fragmented stands of Populus trichocarpa[J]. Heredity，2010，105（4）：348-357.

[29]Trapnell D W，Hamrick J L，Ishibashi C D，et al. Genetic inference of epiphytic orchid colonization；it may only take one[J]. Molecular Ecology，2013，22（14）：3680-3692.

[30]Bizoux J P，Danou K，Bourland N，et al. Spatial genetic structure in Milicia excelsa （Moraceae） indicates extensive gene dispersal in a low-density wind-pollinated tropical tree[J]. Molecular Ecology，2009，18（21）：4398-4408.

[31]Troupin D，Nathan R，Vendramin G G，et al. Analysis of spatial genetic structure in an expanding Pinus halepensis population reveals development of fine-scale genetic clustering over time[J]. Molecular Ecology，2006，15（12）：3617-3630.

[32]Jones F A，Hamrick J L，Peterson C J，et al. Inferring colonization history from analyses of spatial genetic structure within populations of Pinus strobus and Quercus rubra[J]. Molecular Ecology，2006，15（15）：851-861.

[33]王崢?lè)?，彭少麟，任? 小種群的遺傳變異和近交衰退[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6（1）：101-107.

[34]Reed D H，Briscoe D A，F(xiàn)rankham R. Inbreeding and extinction：the effect of environmental stress and lineage[J]. Conservation Genetics，2002，3（3）：301-307.

[35]李昂，葛頌. 植物保護(hù)遺傳學(xué)研究進(jìn)展[J]. 生物多樣性，2002，10（1）：61-71.

[36]王崢?lè)?，葛學(xué)軍. 不僅僅是遺傳多樣性：植物保護(hù)遺傳學(xué)進(jìn)展[J]. 生物多樣性，2009，17（4）：330-339.

[37]Born C，Hardy O J，Chevallier M H，et al. Small-scale spatial genetic structure in the Central African rainforest tree species Aucoumea klaineana：a stepwise approach to infer the impact of limited gene dispersal，population history and habitat fragmentation[J]. Molecular Ecology，2008，17（8）：2041-2050.

[38]Jacquemyn H，Brys R，Vandepitte K，et al. Fine-scale genetic structure of life history stages in the food-deceptive orchid Orchis purpurea[J]. Molecular Ecology，2006，15（10）：2801-2808.

[39]Stacy E A. Cross-fertility in two tropical tree species：evidence of inbreeding depression within populations and genetic divergence among populations[J]. American Journal of Botany，2001，88（6）：1041-1051.

[40]Hirao A S. Kinship between parents reduces offspring fitness in a natural population of Rhododendron brachycarpum[J]. Annals of Botany，2010，105（4）：637-646.

[41]Lowe A J，Boshier D，Ward M，et al. Genetic resource impacts of habitat loss and degradation；reconciling empirical evidence and predicted theory for neotropical trees[J]. Heredity，2005，95（4）：255-273.

[42]de Lucas A I，González-Martínez S C，Vendramin G G，et al. Spatial genetic structure in continuous and fragmented populations of Pinus pinaster Aiton[J]. Molecular Ecology，2009，18（18）：4564-4576.

[43]Leite F A B，Brando R L，Lemos-Filho J P D，et al. Fine-scale genetic structure of the threatened rosewood Dalbergia nigra from the Atlantic Forest：comparing saplings versus adults and small fragment versus continuous forest[J]. Tree Genetics & Genomes，2014，10（2）：307-316.

[44]Marquardt P E，Epperson B K. Spatial and population genetic structure of microsatellites in white pine[J]. Molecular Ecology，2004，13（11）：3305-3315.