北京山區(qū)側(cè)柏水分利用策略

劉自強(qiáng),余新曉,婁源海,李瀚之,賈國(guó)棟,路偉偉

北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院. 教育部水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

?

北京山區(qū)側(cè)柏水分利用策略

劉自強(qiáng),余新曉,婁源海,李瀚之,賈國(guó)棟*,路偉偉

北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院. 教育部水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

側(cè)柏是北京山區(qū)分布范圍較廣的典型針葉樹種,揭示其在不同土壤水分條件下的水分利用策略具有重要意義。通過測(cè)定分析生長(zhǎng)季內(nèi)側(cè)柏枝條水、土壤水和地下水的δD和δ18O值,并利用多元混合模型(Iso-source軟件)計(jì)算側(cè)柏對(duì)土壤水或地下水的利用比例,再結(jié)合葉片水勢(shì)(ψ)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、光合速率(Ps)和蒸騰速率(Tr)等生理生態(tài)因子同步觀測(cè),了解側(cè)柏在生長(zhǎng)季內(nèi)的水分來源及生理生態(tài)適應(yīng)。結(jié)果表明：側(cè)柏的水分利用策略隨季節(jié)波動(dòng),其在不同季節(jié)對(duì)不同土層水分的利用比例存在差異。在旱季,側(cè)柏對(duì)表層0—20cm土壤水的平均利用率介于27.6—31.3%,對(duì)深層80—100cm土壤水和地下水的利用率分別介于27.0—33.7%和22.0—28.9%之間；進(jìn)入雨季,側(cè)柏對(duì)表層0—20cm土壤水利用比例增大,介于47.2—60.9%,對(duì)深層80—100cm土壤水和地下水的利用比例減小,分別介于10.5—16.2%和15.2—19.8%。旱季的側(cè)柏水分虧缺更為嚴(yán)重,其葉片水勢(shì)峰值比雨季低44.5%；旱季中的側(cè)柏氣孔導(dǎo)度在上午10:00達(dá)到峰值,但比雨季峰值低51.67%,其光合速率和蒸騰速率峰值也相應(yīng)的下降了22.3%和37.0%。側(cè)柏能通過降低氣孔導(dǎo)度減少水分損失來獲得較高的碳同化速率,維持較高的水分利用效率來適應(yīng)干旱生境,表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

側(cè)柏;水分來源;利用策略;氫氧同位素

當(dāng)前,穩(wěn)定氫氧同位素技術(shù)作為一種研究植物水分來源的新技術(shù),已廣泛應(yīng)用于國(guó)內(nèi)外的研究[1]。新的研究發(fā)現(xiàn),植物在不同季節(jié)遭受不同程度的水分脅迫,會(huì)采取不同的水分利用方式[2-3]。Ewe & Sternberg等[4]對(duì)佛羅里達(dá)州的樹種進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)喬木樹種對(duì)水分的利用具有明顯的季節(jié)波動(dòng)性,植物在旱季主要利用地下水,在雨季主要利用土壤水。Nippert等[5]也發(fā)現(xiàn)植物在不同季節(jié)會(huì)采取不同的水分利用策略,當(dāng)表層水分充足時(shí),某些深根性植物會(huì)轉(zhuǎn)向吸收利用表層水分。鄧文平等[6-7]和賈國(guó)棟等[8]發(fā)現(xiàn),側(cè)柏在旱季和雨季中主要利用不同深度的水源。孫守家等[9]在太行山南麓山區(qū)發(fā)現(xiàn)有些喬木樹種采取了深水源及部分氣孔關(guān)閉的水分利用策略來利用旱季中有限的水分,由此看出,植物可以通過改變自身生理特征或轉(zhuǎn)變利用不同深度水源的策略以適應(yīng)山區(qū)的干旱脅迫[10],伍歡等[11]、王林等[12]和吉增寶等[13]研究也發(fā)現(xiàn),側(cè)柏會(huì)通過降低氣孔導(dǎo)度或減小蒸騰速率等改變自身生理特征來適應(yīng)干旱環(huán)境。從當(dāng)前的研究來看,對(duì)側(cè)柏的水分來源,并結(jié)合其生理生態(tài)特征變化闡明其水分利用策略的研究未見報(bào)道。

北京山區(qū)是我國(guó)典型的季節(jié)性干旱區(qū),該區(qū)土石較多、土層瘠薄,年內(nèi)降水分布不均,水分虧缺較為嚴(yán)重[14]。全球氣候變暖的趨勢(shì)下還將加劇北京山區(qū)的水分虧缺程度[15],因此,水分虧缺將持續(xù)制約該區(qū)植被恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)[16]。水分虧缺會(huì)嚴(yán)重影響著植物的分布、光合特征和代謝水平,植物只有適應(yīng)這種干旱環(huán)境才能維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育[17-19]。側(cè)柏(Platycladusorientalis)作為北京山區(qū)分布范圍較廣的典型針葉人工樹種,經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇和協(xié)同進(jìn)化已表現(xiàn)出較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[20],然而其應(yīng)對(duì)干旱脅迫所采取的水分利用策略和機(jī)制尚不清楚,因此有必要在全球變暖的大背景下研究生長(zhǎng)季水分變化對(duì)其水源、水分利用效率和抗旱能力的可能影響[21]。

本研究測(cè)定了側(cè)柏枝條水及其潛在水源(土壤水和地下水)的穩(wěn)定氫氧同位素值以及其葉片水勢(shì)、氣孔導(dǎo)度、光合速率和蒸騰速率等生理因子,以期了解側(cè)柏在生長(zhǎng)季的水分利用模式和生理生態(tài)特征變化,闡明其在季節(jié)性干旱環(huán)境的水分利用策略,為北京山區(qū)的植被恢復(fù)和后期管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

圖1 取樣點(diǎn)分布 Fig.1 Location of sampling site within the topographic map of the studied area

試驗(yàn)于2015年在北京林業(yè)大學(xué)首都圈森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站進(jìn)行(圖1),該站地處鷲峰國(guó)家森林公園內(nèi),定位站中心地區(qū)海拔高度450m,屬于華北暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫11.6℃,多年平均最高氣溫41.6℃,多年平均最低氣溫-11.6℃,年均日照時(shí)數(shù)2662h,年均降水量600—700 mm,但全年降水分布不均,主要集中在6—9月,該時(shí)間段的降水量可達(dá)全年降水量的 70%—80%。該區(qū)森林植被基本以1958年以后營(yíng)造的側(cè)柏、油松、栓皮櫟和刺槐人工林為主,其中幼齡純林居多,林下主要有枸樹、荊條和孩兒拳頭等灌木,全園森林覆蓋率高達(dá)85%。觀測(cè)區(qū)為典型的土石山區(qū),土壤類型為淋溶褐土,土層較薄,厚度在80—100cm,土壤表層腐殖質(zhì)含量較高,較深層土壤基本為石礫,土層下為風(fēng)化松散的凝灰?guī)r層和石灰?guī)r層,基巖層間的裂隙易形成地下水。由于水在巖石裂隙中基本不受蒸發(fā)分餾的影響[22],故裂隙水與地下水有著相似或相同的同位素特征值。取樣點(diǎn)分布[23]及所選植株[24]情況如表1所示。

表1 樣地基本概況

1.2 樣品采集

在2015年植物生長(zhǎng)季的4—9月,每月選取典型晴天進(jìn)行樣品的采集,該時(shí)間段歷經(jīng)國(guó)內(nèi)的春(3—5月)夏(6—8月)秋(9—11月)3個(gè)季節(jié)。

在樣地內(nèi)選擇3株人工干擾較小、生長(zhǎng)旺盛且樹高、胸徑、林齡相似的側(cè)柏單株,采集已栓化的成熟枝條,每株采集3個(gè)樣品。在選取的植株附近,隨機(jī)選取3個(gè)采樣點(diǎn),并利用長(zhǎng)120cm、內(nèi)徑3.5cm的土鉆采集土壤樣品。土壤表層40cm以上每隔10cm采集土壤樣品,40cm以下每隔20cm采集土壤樣品,每層采集3個(gè)樣品。地下水采集點(diǎn)處于妙靈山泉和金山泉,每處地下水設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn),每個(gè)采樣點(diǎn)采集3次。為防止樣品水分蒸發(fā)導(dǎo)致同位素分餾,取樣后將其迅速放入50mL瓶中,并用Parafilm膜密封,冷藏于冰柜(-20℃),直至同位素測(cè)定。

1.3 樣品同位素值測(cè)定

本次樣品氫氧同位素值測(cè)定在北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)水文過程與機(jī)制實(shí)驗(yàn)室完成。先用枝剪除去所采枝條的表皮和皮層,確保枝條沒有綠色部分,然后利用低溫真空冷凝法抽提枝條和土壤的水分。對(duì)干旱季節(jié)的土壤樣品,抽提出來的水分不足以滿足測(cè)試所需的最低用量時(shí),需要再次抽提該樣品。隨后用 LGR DLI-100液態(tài)水同位素分析儀(美國(guó))測(cè)定抽出水樣和地下水中的同位素δD、δ18O值,其δD、δ18O的測(cè)定誤差分別為±0.3‰和±0.1‰。測(cè)得水樣中的氫氧同位素比值為與“標(biāo)準(zhǔn)平均大洋水(SMOW) ”的千分差,表示為:

(1)

式中,δX為δD或δ18O。Rsample和Rstandard分別表示樣品和SMOW中的D/H或18O/16O。

根據(jù)同位素質(zhì)量守恒原理,當(dāng)樹木具有多個(gè)不同水分來源時(shí),樹木枝條水分的同位素值為多個(gè)不同水源同位素值的混合值,可以通過多元線性分析的方法,利用Iso-Source模型計(jì)算各樹木對(duì)水源水分的吸收利用率。計(jì)算時(shí),將各潛在水源的D和18O同位素同時(shí)輸入Iso-Source模型；當(dāng)兩個(gè)潛在水源的同位素值相同或相近時(shí),可將兩個(gè)水源合并為一個(gè)。計(jì)算公式可表示為：

δX=c1δX1+c2δX2+c3δX3+…+cnδXn

(2)

c1+c2+c3+ …+cn= 1

(3)

式中,δX為樹木莖干木質(zhì)部水分δD或δ18O值,‰；X1、X2、X3、…、Xn分別為各潛在水源水分的δD或δ18O值；c1、c2、c3、…、cn分別表示樹木對(duì)各水源的吸收利用率。

1.4 光合速率(Ps)、蒸騰速率(Tr) 和氣孔導(dǎo)度(Gs)測(cè)定

在生長(zhǎng)季,每月選擇典型晴天,利用Li-6400便攜式光合儀器測(cè)定葉片光合速率(Ps)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs),在側(cè)柏冠層上方隨機(jī)選擇3片成熟葉,每片3次重復(fù)。測(cè)定時(shí)間為06:00—18:00,每2h測(cè)定1次,每次測(cè)定3片葉子,每片2個(gè)重復(fù)。由此可以得出側(cè)柏的瞬時(shí)水分利用效率(WUE),表示如下[25]：

(4)

1.5 葉片水勢(shì)(ψ)測(cè)定

每月選取典型晴天,每隔兩小時(shí)用枝剪隨機(jī)剪取3片側(cè)柏葉片,放入樣品杯,隨后將其放入WP4C露點(diǎn)水勢(shì)儀(Decagon,鉑爾曼,美國(guó))樣品室抽屜中并推入檢測(cè)區(qū),記錄讀數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水分布、溫度與土壤體積含水量變化

從圖2可知,在側(cè)柏生長(zhǎng)季4—9月時(shí)段的降水總量為520.8mm,其中4—6月的月均降水為39.8mm,屬于旱季；7—9月降水量占整個(gè)生長(zhǎng)季的77.1%,降水量較多,屬于雨季。生長(zhǎng)季內(nèi)最高氣溫出現(xiàn)在7月,為30.0℃,生長(zhǎng)季內(nèi)平均氣溫為22.6℃?？傮w上,6個(gè)月內(nèi)的土壤含水量變化都是呈現(xiàn)先緩慢增加后降低最后趨于穩(wěn)定的變化趨勢(shì)(圖3),一般表層0—10cm的土壤含水量低于10—20cm的。旱季的平均土壤含水量為6.73%,雨季的為10.54%,雨季的比旱季高出56.61%,說明旱季土壤水分較為虧缺,7月的月平均土壤含水量為12.23%,高于雨季含水量均值,土壤水分充沛。

圖2 降水分布及其溫度的變化Fig.2 The variation of precipitation distribution and temperature

圖3 土壤含水量變化Fig.3 Variations of soil water content

2.2 土壤水、地下水和枝條水的氫氧同位素特征

如圖4所示,不同季節(jié)內(nèi)土壤水分的δ18O和δD值存在明顯的季節(jié)波動(dòng)性。根據(jù)鷲峰地區(qū)(2013年)雨季的大氣降水線方程δD =5. 9877δ18O-9. 072 6(R2= 0.9223)[25],可以看出,生長(zhǎng)季內(nèi)土壤水、地下水和枝條水的氫氧同位素特征值幾乎都落于當(dāng)?shù)卮髿饨邓€的附近或下方。旱季的δ18O和δD值分別在-6.74—-0.05‰和-60.89—39.42‰范圍變化,雨季的δ18O和δD值分別在-83.38—-3.66‰和-71.49—-38.01‰,由此看出,旱季到雨季的δ18O和δD值呈減小趨勢(shì)。旱季0—10cm土壤的δ18O和δD值高于10—20cm土壤,并隨著土壤深度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì),至60—100cm,土壤的δ18O和δD值波動(dòng)范圍較小。雨季表層0—30cm的土壤的δ18O和δD值變化劇烈,0—10cm土壤的δ18O和δD值比10—20cm高,在深層80—100cm土壤,其δ18O和δD值與地下水接近。在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),地下水的δ18O和δD值分別在-10.11—-7.95‰和-71.06%—-67.62‰波動(dòng),波動(dòng)范圍較小,變化不大。生長(zhǎng)季內(nèi)的枝條水分δ18O和δD值分別在-70.01—-50.02‰和-7.38—-1.38‰范圍波動(dòng),且從旱季到雨季呈逐漸增大趨勢(shì),說明側(cè)柏在兩季中的水分來源可能不同。

圖4 土壤水、地下水和枝條水的氫氧同位素特征Fig.4 Distribution character of hydrogen and oxygen isotope value for soil water, ground water and xylem water during the experimental period

2.4 側(cè)柏對(duì)水源的利用比例

根據(jù)同位素質(zhì)量守恒原理,通過Iso-source軟件計(jì)算顯示(圖5)：隨著季節(jié)變化,側(cè)柏對(duì)不同深度土壤水分的利用比例不同,其水分來源呈季節(jié)變化。旱季,水分較為虧缺,側(cè)柏對(duì)表層0—20cm土壤水的平均利用率介于27.6—31.3%,對(duì)深層80—100cm土壤水和地下水的利用率分別介于27.0%—33.7%和22.0%—28.9%之間；進(jìn)入雨季,側(cè)柏對(duì)表層0—20cm土壤水利用比例增大,介于47.2%—60.9%,對(duì)深層80—100cm土壤水和地下水的利用比例減小,分別介于10.5%—16.2%和15.2%—19.8%。相比旱季,側(cè)柏在雨季對(duì)表層0—20cm土壤水的平均利用比例增加了83.5%；對(duì)深層80—100cm土壤水和地下水的平均利用比例分別減小了106.9%和28.2%。在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),側(cè)柏對(duì)20—40cm、40—60cm和60—80cm這三個(gè)土壤層水分利用比例較少,在1.9%—10.1%范圍內(nèi)波動(dòng)。

圖5 側(cè)柏對(duì)各可能水源的利用比例Fig.5 Proportions of feasible water sources for P.orientalis

2.5 側(cè)柏水分利用效率與干旱脅迫的關(guān)系

研究期間側(cè)柏葉片水勢(shì)(ψ)變化如圖6所示,無論旱季或雨季,ψ呈單峰“凹”形變化,即從早晨到中午再到晚上,ψ呈先降低后升高趨勢(shì),說明側(cè)柏在一天中其水分虧缺程度存在差異?？傮w上,旱季的ψ低于雨季,說明旱季的側(cè)柏水分虧缺更為嚴(yán)重,側(cè)柏在旱季的12:00達(dá)到ψ峰值,為-5.98MPa,在雨季表現(xiàn)出滯后性,在14:00達(dá)到峰值,為-4.14 MPa。

側(cè)柏氣孔導(dǎo)度(Gs)的季節(jié)變化如圖6所示,生長(zhǎng)季內(nèi)Gs呈雙峰“M形”變化。從6:00—10:00,Gs呈上升趨勢(shì),在10:00達(dá)到峰值,到了12:00,Gs出現(xiàn)極小值,而后在14:00出現(xiàn)第2次峰值,隨后在14:00—18:00,呈下降趨勢(shì)。側(cè)柏在雨季的平均Gs比旱季高27.6%。旱季和雨季首次峰值的平均值分別為0.0658mol m-2s-1和0.0998mol m-2s-1,旱季比雨季低51.67%；旱季和雨季二次峰值的平均值分別為0.0653mol m-2s-1和0.0756mol m-2s-1,旱季比雨季低15.82%。

側(cè)柏的光合速率(Ps)與蒸騰速率(Tr)的變化趨勢(shì)較為一致,都呈雙峰“M形”變化,即受氣孔開張影響,從6:00—10:00,Ps和Tr呈上升趨勢(shì),在10:00達(dá)到峰值,到了12:00,Ps和Tr出現(xiàn)極小值,而后在14:00出現(xiàn)第2次峰值,隨后在14:00—18:00,呈下降趨勢(shì)。但兩者的變化幅度存在差異,側(cè)柏的Ps在旱季和雨季10:00峰值分別為5.67 mmol m-2s-1和6.94 mmol m-2s-1,在14:00的峰值分別為4.49mmol m-2s-1和5.40 mmol m-2s-1,旱季10:00和14:00峰值比雨季分別低22.3%和20.2%,旱季中10:00峰值比14:00高26.2%,雨季中10:00峰值比14:00高28.5%。側(cè)柏的Tr在旱季和雨季10:00峰值分別為1.97 mmol m-2s-1和2.70 mmol m-2s-1,在12:00的峰值分別為1.51 mmol m-2s-1和2.15 mmol m-2s-1,旱季10:00和12:00分別比雨季低37.0%和42.3%,旱季中10:00峰值比12:00峰值高30.5%,雨季中10:00峰值比12:00峰值高25.6%。

圖6 試驗(yàn)期間側(cè)柏葉片水勢(shì)、氣孔導(dǎo)度、光合速率和蒸騰速率變化Fig.6 Variations of leaf water potential, stomatal conductance, photosynthetic rate and transpiration rate of P.orientalis in experimentaldate

2.6 水分利用來源組成與干旱的關(guān)系黎明前植物的葉片水勢(shì)能反映土壤水分狀況,即植物受干旱脅迫的程度[26],而枝條水同位素是不同水源層水分同位素值按不同比例混合而成的,因此,通過建立植物枝條水和黎明前葉片水勢(shì)、水分利用效率等生理生態(tài)的相關(guān)關(guān)系能在一定程度看出植物的水分利用策略。如圖7所示,葉片水勢(shì)、水分利用效率與枝條水同位素值呈正相關(guān),其R2分別為0.560和0.692,即隨著葉片水勢(shì)升高,其枝條水同位素值也增大,說明在側(cè)柏水分虧缺程度減輕時(shí),側(cè)柏主要利用表層水分,因?yàn)橐话惚韺油寥浪值臍溲跬凰刂当壬顚哟?而枝條水同位素值作為多個(gè)水源水分同位素組成的混合值會(huì)隨著水源發(fā)生變化,所以側(cè)柏很可能利用表層水分；隨著水分利用效率升高,其枝條水同位素值也增大,說明旱季的水分利用效率比雨季高,因?yàn)楹导镜臍溲跬凰亟M成受蒸發(fā)分餾的影響比雨季氫氧同位素值高。

圖7 枝條同位素值與生理生態(tài)相關(guān)關(guān)系Fig.7 The correlation between the xylem water of isotope composition and physiological and ecological factors

3 討論

3.1 土壤水分含量與同位素特征

受土壤蒸發(fā)和大氣降水的雙重影響,氫氧同位素特征值和各土層的水分含量處于波動(dòng)狀態(tài)[27],同一林分不同季節(jié)下,其不同土壤深度水分及其氫氧同位素組成也有很大差異[28]。表層土壤受降水和蒸發(fā)影響較深層強(qiáng)烈[29],其水分含量、δD和δ18O值變化也較大,側(cè)柏林分土壤表層在旱季受蒸發(fā)的直接影響,不僅土壤含水量低,其δD和δ18O值也因蒸發(fā)強(qiáng)度大發(fā)生強(qiáng)烈富集作用而較大,鄧文平等[25]在研究北京西山鷲峰地區(qū)氫氧同位素的特征分析時(shí)也發(fā)現(xiàn)表層土壤的水分及其氫氧同位素組成不僅受降水入滲的影響,還受到土壤蒸發(fā)作用的強(qiáng)烈影響,致使表層土壤大量富集重同位素,穩(wěn)定同位素值達(dá)到最大值。進(jìn)入雨季,降水增加,林地平均土壤含水量增大且δD和δ18O值低,但土壤水δD和δ18O值同位素值仍受蒸發(fā)分餾作用的影響,隨著土壤深度增加蒸發(fā)分餾作用逐漸減弱[30],其δD和δ18O值隨著土壤深度的增加逐漸減小。曾海鰲等[31]在研究塔吉克斯坦水體同位素和水化學(xué)特征及成因時(shí),也發(fā)現(xiàn)土壤水分和其δD和δ18O值可能受蒸發(fā)分餾作用和小降水事件二次蒸發(fā)作用的雙重影響使得其δD和δ18O值偏大,但隨著土壤深度的加深同位素分餾效應(yīng)減弱。隨著土壤深度的加深,土壤水分中的δD和δ18O值同位素組成顯示出垂直變化,深層80—100cm的土壤水中的δD和δ18O值同位素組成與地下水接近。地下水的δD和δ18O值比較穩(wěn)定,不隨季節(jié)變動(dòng),鄧文平等[24]也發(fā)現(xiàn)鷲峰地區(qū)地下水的δD和δ18O值變化范圍很小,處于一個(gè)穩(wěn)定的范圍,而翟遠(yuǎn)征等[32]在研究北京市不同水體中D和18O組成時(shí)發(fā)現(xiàn)地下水受大氣降水影響比較明顯。

3.2 側(cè)柏水分來源分析及生理生態(tài)適應(yīng)

研究區(qū)側(cè)柏的水分利用策略隨季節(jié)波動(dòng),其在不同季節(jié)對(duì)不同土壤深度水分的利用比例存在差異。在旱季,側(cè)柏主要吸收利用表層0—20cm土壤水、深層80—100cm土壤水和地下水；進(jìn)入雨季,側(cè)柏對(duì)表層0—20cm土壤水利用比例增大,對(duì)深層80—100cm土壤水和地下水的利用比例減??；在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),側(cè)柏對(duì)20—40cm、40—60cm和60—80cm這3個(gè)土壤層水分利用比例較少。Ehleringer等[33]在對(duì)干旱區(qū)植物水分來源進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn),深根系植物通過吸收深層土壤水或地下水維持生存,而淺根系植物通過表層土壤利用短暫的降水。離根尖10cm以內(nèi)距離吸收的養(yǎng)分和水分最多,側(cè)柏雖沒有發(fā)達(dá)的主根系,但其在深層土壤有豐富的須根系,密集的須根系能吸收較多的水分和養(yǎng)分[34]。李鵬菊等[35]發(fā)現(xiàn)在西雙版納石灰山熱帶林,有些植物可通過自身發(fā)達(dá)根系利用深層土壤水和地下水等穩(wěn)定水源,給植物提供穩(wěn)定且持久的水分供給。Li等[36]在對(duì)蒙古北部落葉松森林進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn),在降水量較大的季節(jié),落葉松林利用表層30cm以上土壤水,而在降水量較少的季節(jié),則會(huì)從深層土壤中吸收水分。側(cè)柏這種水分利用策略,可能與其根系分布有關(guān),側(cè)柏約50%的細(xì)根系分布在0—20cm處,表層根系較為豐富,但主根系不發(fā)達(dá)[37]。側(cè)柏在旱季時(shí)期吸收深層土壤水分維持正常的生理活動(dòng)以適應(yīng)干旱環(huán)境,但豐富的表層根系對(duì)降水反應(yīng)敏感,使其在雨季時(shí)期集中利用表層土壤水分。當(dāng)土壤中水分出現(xiàn)虧缺時(shí),植物顯示出一定的忍耐能力,表現(xiàn)出不同的生理反應(yīng)[38]。結(jié)合側(cè)柏的各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)來看,側(cè)柏在旱季葉片水勢(shì)較低,說明水分虧缺較為嚴(yán)重,其氣孔開張程度不如雨季大,光合速率和蒸騰速率也比雨季低,這可能是側(cè)柏適應(yīng)干旱環(huán)境的一種策略；另外,典型晴天正午,太陽輻射較大,蒸騰作用也較大,側(cè)柏采取關(guān)閉氣孔的方式減少水分散失有效的使其適應(yīng)生境。孫守家等[9]在研究太行山南麓山區(qū)栓皮櫟-扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)水分利用策略時(shí)也發(fā)現(xiàn)植物會(huì)通過深水源及部分氣孔關(guān)閉和淺水源及低蒸騰耗散的水分利用策略來利用旱季中有限的水分。張佩等[39]在研究黑河中游荒漠綠洲過渡帶多枝檉柳時(shí)同樣發(fā)現(xiàn),當(dāng)水分條件更差時(shí),植物通過調(diào)節(jié)氣孔維持相對(duì)穩(wěn)定的碳同化能力及較高水分利用效率,表現(xiàn)出較好的適應(yīng)能力。側(cè)柏在不同季節(jié)吸收利用不同深度的土壤水分,并通過改變生理生態(tài)特征來適應(yīng)干旱缺水的環(huán)境,這種水分利用策略不僅有利于自身度過干旱脅迫環(huán)境,同時(shí)減少了與其他樹種的水分競(jìng)爭(zhēng),可以提高群落物種間的共生能力,有利于在氣候變化的大背景下,保持群落的彈性,這對(duì)于維持森林群落的穩(wěn)定性具有重要意義。

4 結(jié)論

(1)研究區(qū)側(cè)柏的水分利用策略隨季節(jié)波動(dòng),其在不同季節(jié)對(duì)不同土壤深度水分的利用比例存在差異。在旱季,側(cè)柏主要吸收利用表層0—20cm土壤水、深層80—100cm土壤水和地下水；進(jìn)入雨季,側(cè)柏對(duì)表層0—20cm土壤水利用比例增大,對(duì)深層80—100cm土壤水和地下水的利用比例減??；在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),側(cè)柏對(duì)20—40cm、40—60cm和60—80cm這3個(gè)土壤層水分利用比例較少。

(2)生長(zhǎng)季內(nèi)土壤水分的季節(jié)波動(dòng)明顯影響側(cè)柏的葉片氣體交換過程,在林地水分條件變差時(shí),葉片水勢(shì)較小,水分匱缺較為嚴(yán)重,側(cè)柏能通過降低氣孔導(dǎo)度減少水分損失來獲得較高的碳同化速率,維持較高的水分利用效率來適應(yīng)干旱生境,表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力。側(cè)柏葉片生理生態(tài)對(duì)土壤水分季節(jié)變化的適應(yīng)說明側(cè)柏具有較好的干旱適應(yīng)性。

[1] 吳錦奎, 丁永建, 王根緒, 沈永平. 同位素技術(shù)在寒旱區(qū)水科學(xué)中的應(yīng)用進(jìn)展. 冰川凍土, 2004, 26(4): 509-516.

[2] Li S G, Romero-Saltos H, Tsujimura M, Sugimoto A, Sasaki L, Davaa G, Oyunbaatar D. Plant water sources in the cold semiarid ecosystem of the upper Kherlen River catchment in Mongolia: A stable isotope approach. Journal of Hydrology, 2006, 333(1): 109-117.

[3] Ewe S M L, Sternberg L D S L. Seasonal water-use by the invasive exotic,Schinusterebinthifolius, in native and disturbed communities. Oecologia, 2002, 133(4): 441-448.

[4] Smith S D, Wellington A B, Nachlinger J A, Fox C A. Functional responses of riparian vegetation to streamflow diversion in the eastern Sierra Nevada. Ecological Applications, 1991, 1(1): 89-97.

[5] Nippert J B, Knapp A K. Soil water partitioning contributes to species coexistence in tallgrass prairie. Oikos, 2007, 116(6): 1017-1029.

[6] 鄧文平, 余新曉, 賈國(guó)棟, 李亞軍, 劉瑜潔. 雨季北京山區(qū)3種典型植物的水分來源. 干旱區(qū)研究, 2014, 31(4): 649-657.

[7] 鄧文平. 北京山區(qū)典型樹種水分利用機(jī)制研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2015.

[8] 賈國(guó)棟, 余新曉, 鄧文平, 樊登星. 北京山區(qū)典型樹種土壤水分利用特征. 應(yīng)用基礎(chǔ)與工程科學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 21(3): 403-411.

[9] 孫守家, 孟平, 張勁松, 賈長(zhǎng)榮, 任迎豐. 太行山南麓山區(qū)栓皮櫟——扁擔(dān)桿生態(tài)系統(tǒng)水分利用策略. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(21): 6317-6325.

[10] 鄧艷, 蔣忠誠(chéng), 李衍青, 胡陽. 廣西不同石漠化程度下典型植物水分來源分析. 熱帶地理, 2015, 35(3): 416-421.

[11] 伍歡. 鉛和節(jié)律性干旱對(duì)側(cè)柏和刺槐生理及鉛累積特性的影響[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2014.

[12] 王林, 馮錦霞, 王雙霞, 賈長(zhǎng)榮, 萬賢崇. 干旱和坡向互作對(duì)栓皮櫟和側(cè)柏生長(zhǎng)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(8): 2425-2433.

[13] 吉增寶, 王進(jìn)鑫. 干旱脅迫對(duì)側(cè)柏幼樹某些生理特性的影響. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 24(6): 6-9.

[14] Wang L, Wang Q J, Wei S P, Shao M A, Li Y. Soil desiccation for Loess soils on natural and regrown areas. Forest Ecology & Management, 2008, 255(7): 2467-2477.

[15] Coley P D. Possible effects of climate change on plant/herbivore interactions in moist tropical forests. Climatic Change, 1998, 39(2): 455-472.

[16] Wassmann R, Jagadish S V K, Heuer S, Ismail A, Redona E, Serraj R, Singh R K, Howell G, Pathak H, Sumfleth K. Chapter 2 climate change affecting rice production: the physiological and agronomic basis for possible adaptation strategies. Advances in Agronomy, 2009, 101: 59-122.

[17] Shao H B, Chu L Y, Jaleel C A, Zhao C X. Water-deficit stress-induced anatomical changes in higher plants. Comptes Rendus Biologies, 2008, 331(3): 215-225.

[18] De Soyza A G, Killingbeck K T, Whitford W G. Plant water relations and photosynthesis during and after drought in a Chihuahuan desert arroyo. Journal of Arid Environments, 2004, 59(1): 27-39.

[19] Seki M, Umezawa T, Urano K, Shinozaki K. Regulatory metabolic networks in drought stress responses. Current Opinion in Plant Biology, 2007, 10(3): 296-302.

[20] Zhang W H, Lu Z J. A study on the biological and ecological property and geographical distribution of Quercus variabilis population. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2002, 22(5): 1093-1101.

[21] 周雅聃, 陳世蘋, 宋維民, 盧琦, 林光輝. 不同降水條件下兩種荒漠植物的水分利用策略. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(8): 789-800.

[22] Querejeta J I, Estrada-medina H, Allen M F, Jiménez-Osornio J J, Ruenes R. Utilization of bedrock water byBrosimumalicastrumtrees growing on shallow soil atop limestone in a dry tropical climate. Plant and Soil, 2006, 287(1-2): 187-197.

[23] 鄧文平, 余新曉, 賈國(guó)棟, 李亞軍, 劉玉潔. 北京西山鷲峰地區(qū)氫氧穩(wěn)定同位素特征分析. 水科學(xué)進(jìn)展, 2013, 24(5): 642-650.

[24] 賈國(guó)棟, 余新曉, 鄧文平, 樊登星. 北京山區(qū)典型樹種土壤水分利用特征. 應(yīng)用基礎(chǔ)與工程科學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 21(3): 403-411. (本條文獻(xiàn)與第8條文獻(xiàn)重復(fù)，請(qǐng)核對(duì))

[25] 鄧文平, 余新曉, 賈國(guó)棟, 李亞軍, 劉玉潔. 北京西山鷲峰地區(qū)氫氧穩(wěn)定同位素特征分析. 水科學(xué)進(jìn)展, 2013, 24(5): 642-650. (本條文獻(xiàn)與第23條文獻(xiàn)重復(fù)，請(qǐng)核對(duì))

[26] Ewanchuk P J, Bertness M D. Structure and organization of a northern New England salt marsh plant community. Journal of Ecology, 2004, 92(1): 72-85.

[27] 王海燕, 劉廷璽, 王力, 吳堯, 王天帥, 童新. 科爾沁沙地坨甸交錯(cuò)區(qū)土壤水分的空間變異規(guī)律. 干旱區(qū)研究, 2013, 30(3): 438-443.

[28] Rossatto D R, Silva L D C R, Villalobos-Vega R, Sternberg L D S L, Franco A C. Depth of water uptake in woody plants relates to groundwater level and vegetation structure along a topographic gradient in a neotropical savanna. Environmental and Experimental Botany, 2012, 77: 259-266.

[29] 吳華武, 李小雁, 蔣志云, 李靜, 鄭肖然, 趙殿智. 基于δD、δ18O的青海湖流域芨芨草水分利用來源變化研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(24): 8174-8183.

[30] Barnes C J, Allison G B. Tracing of water movement in the unsaturated zone using stable isotopes of hydrogen and oxygen. Journal of Hydrology, 1988, 100(1-3): 143-176.

[31] 曾海鰲, 吳敬祿. 塔吉克斯坦水體同位素和水化學(xué)特征及成因. 水科學(xué)進(jìn)展, 2013, 24(2):272-279.

[32] 翟遠(yuǎn)征, 王金生, 滕彥國(guó), 左銳. 北京市不同水體中D和18O組成的變化及其區(qū)域水循環(huán)指示意義. 資源科學(xué), 2011, 33(1): 92-97.

[33] Ehleringer J R, Dawson T E. Water uptake by plants: perspectives from stable isotope composition. Plant, Cell & Environment, 1992, 15(9): 1073-1082.

[34] 向師慶, 趙相華. 北京主要造林樹種的根系研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1981, (3): 9-27.

[35] 李鵬菊, 劉文杰, 王平元, 李金濤. 西雙版納石灰山熱帶季節(jié)性濕潤(rùn)林內(nèi)幾種植物的水分利用策略. 云南植物研究, 2008, 30(4): 496-504.

[36] Li S G, Tsujimura M, Sugimoto A, Sasaki L, Yamanaka T, Davaa G, Oyunbaatar D, Sugita M. Seasonal variation in oxygen isotope composition of waters for a montane larch forest in Mongolia. Trees, 2006, 20(1): 122-130.

[37] 賈國(guó)棟, 基于穩(wěn)定氫氧同位素技術(shù)的植被——土壤系統(tǒng)水分運(yùn)動(dòng)機(jī)制研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2013.

[38] 嚴(yán)昌榮, 韓興國(guó), 陳靈芝. 六種木本植物水分利用效率和其小生境關(guān)系研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(11): 1952-1956.

[39] 張佩, 袁國(guó)富, 莊偉, 薛沙沙. 黑河中游荒漠綠洲過渡帶多枝檉柳對(duì)地下水位變化的生理生態(tài)響應(yīng)與適應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(22): 6677-6687.

Water use strategy ofPlatycladusorientalisin Beijing mountainous area

LIU Ziqiang, YU Xinxiao, LOU Yuanhai, LI Hanzhi, JIA Guodong*, LU Weiwei

BeijingForestryUniversity,KeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationCombatingofMinistryofEducation,Beijing100083,China

In order to understand water source of the dominant tree speciesPlatycladusorientalisand its eco-physiological adaptation during growing season in Beijing mountainous area, thePlatycladusorientalisof water use strategy under different soil moisture conditions during growing season was studied. We employed the Iso-source software and measured theδD andδ18O in branches of trees, soil and groundwater to clarify their water source during growing season, and analysis combined with eco-physiological factors,such as leaf water potential (ψ), stomatal conductance (GS) and water use efficiency (WUE). Results show thatPlatycladusorientaliswater use strategy with seasonal fluctuations, the in different seasons of different depths of soil moisture utilization ratio are different. In the dry season,Platycladusorientalisabsorbed water in 0—20cm soil layer, the average utilization rate between 27.6—31.3%, at the same time, it utilization of 80—100 cm deep soil water and groundwater are in the range of 27.0%—33.7% and 22.0%—28.9% respectively. In the rainy season, the ratio ofPlatycladusorientalisabsorbed 0—20cm soil water increased range of 47.2%—60.9%, the ratio of absorbed water in 80—100 cm deep soil layer and groundwater is decreased, range of 10.5%—16.2% and 15.2%—19.8% respectively. In dry season, the drought and water shortage ofPlatycladusorientalisis more serious, leaf water potential 44.5% less than in the rainy season; the peak ofPlatycladusorientalisstomatal conductance appeared at 10:00 am in the dry season, but 51.67% less than in rainy season, the photosynthetic rate and transpiration rate of peak also corresponding fell 22.3% and 37.0% respectively.Platycladusorientaliscan reduce stomatal conductance decrease water loss to obtain higher carbon assimilation rate and maintain higher water use efficiency to adapt the arid condition, showed high adaptability to arid condition.

Platycladusorientalis; water source; use strategy; hydrogen and oxygen isotopes

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41430747); 青年科學(xué)基金項(xiàng)目(41401013)

2016- 05- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201605261017

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jgd3@163.com

劉自強(qiáng),余新曉,婁源海,李瀚之,賈國(guó)棟,路偉偉.北京山區(qū)側(cè)柏水分利用策略.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(11):3697- 3705.

Liu Z Q, Yu X X, Lou Y H, Li H Z, Jia G D, Lu W W.Water use strategy ofPlatycladusorientalisin Beijing mountainous area.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3697- 3705.