互花米草克隆基株網(wǎng)絡(luò)的隨機游走特征

余艷澤,陳 希,李德志,韓定定

(華東師范大學(xué) a.信息與科學(xué)技術(shù)學(xué)院，b.生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241)

互花米草克隆基株網(wǎng)絡(luò)的隨機游走特征

余艷澤a,陳 希a,李德志b,韓定定a

(華東師范大學(xué) a.信息與科學(xué)技術(shù)學(xué)院，b.生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241)

基于野外實地調(diào)查的數(shù)據(jù)和復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論，分別定義4種形式的節(jié)點和4種類型的邊，然后構(gòu)建了具有異配性的互花米草基株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)。為了研究互花米草多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的拓撲結(jié)構(gòu)和動態(tài)特性，建立了具有多個陷阱節(jié)點的隨機游走模型。數(shù)值仿真結(jié)果顯示：在隨機游走過程中，無穗株叢和無穗分株是控制節(jié)點平均吸收時間的主要因素。經(jīng)分析可知，建構(gòu)的互花米草基株的水平空間擴散網(wǎng)絡(luò)模式反映了其真實生境異質(zhì)性模式。此外，該模型對于分析其它種類克隆植物的異質(zhì)生境格局具有借鑒意義。

互花米草；隨機游走；陷阱節(jié)點；生境異質(zhì)性

0 引言

互花米草是一種典型的根莖型克隆植物，為了護灘固岸，它被從美國引入到中國沿海地區(qū)[1]?；セ撞輰χ袊芏嘌睾５貐^(qū)環(huán)境適應(yīng)性強、繁殖速度快，很容易以特有的克隆網(wǎng)絡(luò)形式大規(guī)模入侵到本地物種原有的生境中，造成本地物種的生境面積減少，甚至在某些區(qū)域出現(xiàn)一定程度的瀕危趨勢，導(dǎo)致入侵地生態(tài)系統(tǒng)的失衡和功能退化[2]，因此，探究互花米草在擴散生長過程中形成的克隆網(wǎng)絡(luò)的特性及其生境格局間的協(xié)調(diào)關(guān)系，對于揭示其擴散入侵機理以及尋找有效的防治對策，具有重要的理論意義和實踐應(yīng)用價值。迄今，有關(guān)互花米草的研究文獻非常豐富，內(nèi)容主要包括：互花米草作為美國非土著地區(qū)外來入侵種的生長、生殖行為及在太平洋河口的擴散和防治[3-5]，互花米草促淤的作用[6-7]及其生理生態(tài)學(xué)特性[8-10]、互花米草入侵對大型底棲動物的影響[11]、基于生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的互花米草控制和管理方法[12-14]、互花米草對稀疏生境的擴散[15]、環(huán)境脅迫對互花米草體內(nèi)生物源二氧化硅的影響，不同生境互花米草葉內(nèi)元素組成的比較[16]，蘆葦與米草屬植物在高氮、高鹽水平生境內(nèi)的相互作用[17]、互花米草的進化與近期雜交后果研究與評價[18-20]。

傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)的研究通常采用抽樣調(diào)查的方法來獲取互花米草基株的生長特征和生境異質(zhì)性格局特征[21-22]，而生境異質(zhì)性檢測精度很大程度上又依賴于采樣技術(shù)。然而，由于自然生境的復(fù)雜性和取樣工作的艱巨性，導(dǎo)致這種方法不僅實行起來較為困難，而且即使實行，檢測精度也較難保證。迄今為止，有關(guān)互花米草基株網(wǎng)絡(luò)的拓撲結(jié)構(gòu)動態(tài)特性的研究很少，這主要是因為互花米草在自然生境下生長模式非常復(fù)雜，很難獲得其實際網(wǎng)絡(luò)的完整數(shù)據(jù)，也很難用一般的生態(tài)學(xué)方法來分析。復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)作為一個強有力的數(shù)學(xué)工具，通常用于對具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)進行建模。在復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論體系下，最終的研究目標是了解動態(tài)過程如何影響底層拓撲結(jié)構(gòu)。

在過去的十年里，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)上的隨機游走算法廣泛應(yīng)用于各個科學(xué)領(lǐng)域，引起了研究者的大量關(guān)注。經(jīng)典的陷阱問題，即以網(wǎng)絡(luò)中的某個節(jié)點作為吸收節(jié)點,從其它非陷阱節(jié)點出發(fā),以隨機游走的方式到達陷阱節(jié)點,計算出這個過程所需的平均時間,進而可以得到網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特性與平均首達步長的關(guān)系[23]。陷阱問題中最重要的量是吸收時間(TT)，即首次到達時間(FPT)[24]，首達時間這個指標備受國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注[25-28]。首達時間表示從網(wǎng)絡(luò)中預(yù)先選取好一個起始節(jié)點和一個陷阱節(jié)點,游走者從起始節(jié)點出發(fā),等概率移動至鄰居節(jié)點，最后首次到達陷阱節(jié)點的時間。而平均吸收時間(ATT)表示網(wǎng)絡(luò)中全部的非陷阱節(jié)點到達陷阱節(jié)點所用時間的平均值，這通常是用來量化吸收過程效率的一個指標。目前為止，關(guān)于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)隨機游走的工作多是研究在固定位置上單一陷阱節(jié)點的情況，例如：對含有單個陷阱節(jié)點的網(wǎng)絡(luò)輸運效率的求解[29]，然而，鮮有研究多陷阱節(jié)點的情況，尤其是復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)中對模塊化組織和無標度結(jié)構(gòu)的多陷阱節(jié)點問題的研究存在空缺。但是，多陷阱節(jié)點網(wǎng)絡(luò)通常具有現(xiàn)實意義，如克隆植物網(wǎng)絡(luò)中的資源匱乏和競爭節(jié)點[30](這類節(jié)點的特性，如所處位置和強度大小等，對于具有生理整合特性的克隆植物網(wǎng)絡(luò)的形成、發(fā)育的方向和速度以及競爭、擴散模式等，有著至關(guān)重要的影響)，資源匱乏節(jié)點實際上對應(yīng)于隨機游走過程中的多個吸收節(jié)點，也就是多陷阱節(jié)點，故而陷阱節(jié)點的選取方式對于隨機游走具有重要的意義。

本文主要基于實證數(shù)據(jù)，采用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的方法構(gòu)建了克隆植物互花米草基株的多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)?；诖?，探討了具有多個陷阱節(jié)點隨機游走網(wǎng)絡(luò)的拓撲特征，并分析了互花米草基株競爭和擴散策略。最后，分析了互花米草基株網(wǎng)絡(luò)與所處的異質(zhì)性生境格局間的對應(yīng)關(guān)系，從而提出了一種分析克隆植物生境異質(zhì)性的新方法,解決或彌補了傳統(tǒng)采用取樣調(diào)查方法研究互花米草基株網(wǎng)絡(luò)生境異質(zhì)性格局的困難和不足。

1 數(shù)據(jù)獲取與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

互花米草是一種多年生C4植物[31]。分株一般高1～3 m，葉長30～90 cm?；セ撞葜饕ㄟ^根莖進行無性繁殖和種子進行有性繁殖[32]。每一分株可以產(chǎn)生多達600粒種子[33]?；セ撞葑?0世紀70年代末被引入到上海東灘濕地后，由于其擴散速度快，如今已大面積分布在東灘濕地的低、中潮區(qū)。

調(diào)查地點位于長江河口的崇明島東灘濕地(位于北緯31°25′～31°38′，東經(jīng)121°50′～122°05′)。在潮間帶濕地低潮區(qū)，土壤中的水分含量約為33%～39%，鹽分的含量約為11～21 ppt[34]。隨海拔的提高，土壤中的水和鹽分含量呈逐漸減少的趨勢。東灘濕地呈現(xiàn)出明顯的植被帶分區(qū)，按照從低到高的順序，可以劃分出光灘、以互花米草為主的群落、互花米草與蘆葦混合區(qū)、以蘆葦為主的群落。

在東灘濕地低潮區(qū)域，選擇有互花米草稀疏分布的群落。選取3個相對獨立的互花米草基株，盡可能完全地挖掘。當(dāng)選擇的互花米草目標基株與其它基株交互生長時，則切斷其它基株的根莖，但盡量保留目標基株的完整性，包括地下根狀莖和地上分株或株叢間的連接關(guān)系。當(dāng)挖掘過程中某些部分斷開時，采用化纖繩加以連接。當(dāng)根莖伸入淤泥中太深時，則放棄對互花米草基株根莖的跟蹤。通過整個過程，獲取了3個具有可比性的而且相對完整的互花米草克隆基株。

1.2 研究方法

根據(jù)從東灘濕地挖掘出來的互花米草基株，分析其所在生境范圍內(nèi)的克隆基株網(wǎng)絡(luò)空間構(gòu)型。互花米草的基株由不同的部分組成，主要包括：株叢、分株(無穗分株、有穗分株)、根狀莖。本文將互花米草基株在實際生長過程中形成的多級分枝結(jié)構(gòu)作為復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)來研究，分析基株網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和各組成部分之間關(guān)系。基于原始互花米草基株的空間構(gòu)型網(wǎng)絡(luò)，利用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)構(gòu)網(wǎng)的方法，建立合適的網(wǎng)絡(luò)拓撲結(jié)構(gòu)圖，并且分析基株的所有生長指標單位。具有多重關(guān)系的互花米草基株網(wǎng)絡(luò)連接規(guī)則為：1)節(jié)點：定義株叢為A類節(jié)點；無穗分株為B類節(jié)點；株叢間的根狀莖節(jié)點作為C類節(jié)點；抽穗分株為D節(jié)點[35]。2)連邊：定義抽穗分株間的根狀莖連邊為I型連邊；株叢間的根狀莖連邊為II型連邊；株叢內(nèi)的分株之間的連邊為III型連邊；根狀莖上無分株的節(jié)點之間的連邊為IV型連邊。

基于上述網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建規(guī)則和定義，建立了3種具有多重關(guān)系的互花米草基株網(wǎng)絡(luò)，這3種類型的網(wǎng)絡(luò)分別為：BA無標度樹狀網(wǎng)絡(luò)(網(wǎng)絡(luò)1)、完全二叉樹狀網(wǎng)絡(luò)(網(wǎng)絡(luò)2)和小世界分形樹狀網(wǎng)絡(luò)(網(wǎng)絡(luò)3)。這3類網(wǎng)絡(luò)不僅包含了互花米草基株物理結(jié)構(gòu)上的連接，而且包含了作為基株構(gòu)成部件之間的通信和生態(tài)關(guān)系，因此，這些網(wǎng)絡(luò)能全面反映互花米草基株內(nèi)的關(guān)系。

2 多陷阱樹狀網(wǎng)絡(luò)隨機游走算法

以隨機變量族的描述方式作為出發(fā)點，以樣本函數(shù)族作為描述方式，網(wǎng)絡(luò)隨機游走的問題即可轉(zhuǎn)化為Markov求解過程[36]。復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)上的隨機游走可以用兩個節(jié)點i和j之間的轉(zhuǎn)移概率表示。定義拉普拉斯矩陣中的元素為：游走節(jié)點和陷阱節(jié)點之間的轉(zhuǎn)移概率。這樣，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)上的隨機游走平均吸收時間的求解問題即轉(zhuǎn)化為拉普拉斯譜的概率求解問題。為了更好地描述網(wǎng)絡(luò)上隨機游走的相關(guān)問題，基于無標度樹狀網(wǎng)絡(luò)、完全二叉樹狀網(wǎng)絡(luò)、小世界分形樹狀網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建原理，建立仿真模型。本文主要采用了3種不同的策略來選擇互花米草基株網(wǎng)絡(luò)的陷阱節(jié)點，即隨機選取、按照不同類型的節(jié)點選取、按照節(jié)點度值來選取。

算法構(gòu)建步驟為：

步驟1:初始化網(wǎng)絡(luò)節(jié)點；

步驟2:構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)鄰接矩陣；

步驟3:按照陷阱節(jié)點選取規(guī)則，標記網(wǎng)絡(luò)中的多個陷阱；

步驟4:從非陷阱節(jié)點出發(fā)進行隨機游走；

步驟5:節(jié)點以相同概率游走，移動至下一個鄰居節(jié)點；

步驟6:判斷該節(jié)點是否是陷阱節(jié)點。如果是，則結(jié)束本次隨機游走過程；否則，返回步驟5；

步驟7: 判斷所有陷阱節(jié)點是否已經(jīng)完成隨機游走。如果是，則結(jié)束；否則，返回步驟4。

3 實驗結(jié)果與分析

互花米草基株網(wǎng)絡(luò)和其他很多實際網(wǎng)絡(luò)具有一些共同屬性。在互花米草基株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為-0.231 5、-0.241 4、-0.289 9，這體現(xiàn)了網(wǎng)絡(luò)的異配性。一方面，新增節(jié)點傾向于連接具有度值較大的節(jié)點，反映了生境資源的不均勻分布，從而，可以斷定網(wǎng)絡(luò)的度分布服從冪律分布。另一方面，網(wǎng)絡(luò)直徑(即所有節(jié)點對之間最短路徑距離的最大值)隨網(wǎng)絡(luò)規(guī)模擴大呈現(xiàn)對數(shù)增長，呈現(xiàn)小世界特性。此外，我們也能分析一些其它的網(wǎng)絡(luò)特性，例如：鄰譜等。下文主要從兩個方面，對計算結(jié)果進行分析：平均吸收時間和陷阱節(jié)點關(guān)系、互花米草基株的生境異質(zhì)性。

利用2中介紹的隨機游走算法，對不同類型網(wǎng)絡(luò)中的每組數(shù)據(jù)點，進行20次仿真模擬，取平均，得到隨機游走過程中的平均吸收時間(ATT)等指標。

3.1 平均吸收時間(ATT)和陷阱節(jié)點關(guān)系分析

ATT和陷阱節(jié)點數(shù)服從冪律分布(如圖1所示)，冪指數(shù)分別為：-1.462、-1.460和-1.532。每個網(wǎng)絡(luò)分布的最佳擬合系數(shù)分別為：0.976 4、0.973 8和0.957 9。在互花米草基株網(wǎng)絡(luò)中，生境資源匱乏的位點數(shù)目與分株生長受阻的個數(shù)呈現(xiàn)非線性相關(guān)。根據(jù)冪律分布的性質(zhì)，隨著陷阱節(jié)點數(shù)的增加，隨機游走時間呈下降趨勢，當(dāng)達到閾值時，趨于平衡。這表明互花米草基株通過內(nèi)在的信息傳遞機制，傳達陷阱節(jié)點的信息，以此“警告”下一個分株躲避資源匱乏節(jié)點，避免出現(xiàn)資源稀缺。這有利于互花米草基株探尋和重建新的隨機游走平衡路徑。

基于多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)連接規(guī)則，并從不同類型的節(jié)點中選取陷阱節(jié)點。圖2展示了互花米草基株網(wǎng)絡(luò)中，陷阱節(jié)點數(shù)和ATT之間的分布關(guān)系。當(dāng)從A類節(jié)點中選取陷阱節(jié)點時，陷阱節(jié)點數(shù)和ATT的關(guān)系服從冪律分布。當(dāng)從B，C，D類節(jié)點中選取陷阱節(jié)點時，陷阱節(jié)點數(shù)和ATT間的分布關(guān)系在其末端偏離冪律，但整體依然服從具有指數(shù)截斷的冪律分布[36]。當(dāng)陷阱節(jié)點數(shù)超過閾值時，ATT急速下降，這說明當(dāng)以分株、根狀莖或者抽穂節(jié)點作為陷阱節(jié)點時，隨機游走過程中的陷阱節(jié)點超出一定范圍，整個網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)特征會改變。當(dāng)互花米草基株的分株、根狀莖或抽穗節(jié)點停止生長時，整個基株可能會分散生長或者株叢之間會斷絕聯(lián)系。

該圖為雙對數(shù)坐標。陷阱節(jié)點為隨機選擇圖1 互花米草基株網(wǎng)絡(luò)隨機游走平均吸收時間(ATT)和陷阱的節(jié)點數(shù)(nt)之間的關(guān)系Fig.1 Relationships between the average trapping time (ATT) and the number of trap nodes (nt) of the clonal network of Spartina alterniflora

該圖為雙對數(shù)坐標。陷阱節(jié)點從不同類型的節(jié)點中選擇圖2 互花米草基株網(wǎng)絡(luò)平均吸收時間(ATT)和陷阱節(jié)點(nt)之間的關(guān)系Fig.2 Relationships between the average trapping time (ATT) and the number of trap nodes (nt) of the clonal network of Spartina alterniflora

在互花米草基株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，按照度值選取陷阱節(jié)點進行隨機游走，且當(dāng)網(wǎng)絡(luò)中的陷阱節(jié)點從度值大于Kmin選取時，選取的陷阱節(jié)點Kmin和ATT分布如圖3所示，呈現(xiàn)雙段分布格局[35]；當(dāng)陷阱節(jié)點的Kmin小于5時，平均吸收時間ATT基本不變。當(dāng)Kmin大于5時，ATT和Kmin分布關(guān)系服從冪律分布，冪指數(shù)分別為2.102、1.677和1.86，每個網(wǎng)絡(luò)分布的最佳擬合系數(shù)分別為0.957、0.921 2和0.907 5。在互花米草基株網(wǎng)絡(luò)中，度值小于5的節(jié)點主要是根狀莖上的無分株節(jié)點和抽穗分株節(jié)點，其它兩類節(jié)點的度值均大于5。這表明，在互花米草基株網(wǎng)絡(luò)隨機游走的過程中，ATT的主要調(diào)控節(jié)點是A類和B類節(jié)點。在實際生境中，互花米草基株較大的株叢往往生長在資源相對較為豐富的小生境，這也體現(xiàn)了大株叢在整合網(wǎng)絡(luò)中的決定性作用。

該圖為雙對數(shù)坐標圖3 互花米草基株網(wǎng)絡(luò)平均吸收時間(ATT)和最小度值(Kmin)的分布關(guān)系Fig.3 Relationships between the average trapping time (ATT) and the minimum degree (Kmin) of trap nodes of the clonal network of Spartina alterniflora

3.2 互花米草的生境異質(zhì)性分析

互花米草基株網(wǎng)絡(luò)中的無穗分株數(shù)服從指數(shù)分布(如圖4a，5a、6a所示)，每個網(wǎng)絡(luò)分布的最佳擬合系數(shù)分別為0.903 1，0.895 5和0.871 4。當(dāng)株叢含有大量的分株時，株叢概率分布趨于平衡。聚集在小生境上分株的數(shù)量反映了土壤養(yǎng)分斑塊規(guī)模。分株數(shù)量呈指數(shù)分布說明生境斑塊規(guī)模的分布具有相似性，這表明土壤資源的主要特征呈異質(zhì)性：在生境中，小而肥沃斑塊數(shù)多于大而肥沃斑塊數(shù)。

互花米草基株根狀莖節(jié)數(shù)分別服從指數(shù)為-3.526、-3.9071和-3.165的分布(如圖4b、圖5b、圖6b所示)，網(wǎng)絡(luò)分布的最佳擬合系數(shù)分別為0.957 1，0.953 9和0.930 4。根狀莖節(jié)數(shù)在一定程度上可以反映互花米草基株生境異質(zhì)性格局的紋理特性，即根狀莖的長度越大，紋理越粗。根據(jù)根狀莖節(jié)點數(shù)的分布特點，這些生境異質(zhì)性格局紋理的主要特征表現(xiàn)出相反的模式(如圖4b、圖5b、圖6b所示)，即服從稀疏模式的冪律分布。

抽穗比例和抽穗分株數(shù)均服從指數(shù)分布(如圖4c，4d，5c，5d，6c，6d所示)。每個網(wǎng)絡(luò)抽穗比例分布的擬合系數(shù)分別為0.926 9，0.928 1和0.947 5；每個網(wǎng)絡(luò)抽穗分株分布的擬合系數(shù)分別為0.993 5，0.987 3和0.991 1?；セ撞莼攴敝车闹饕绞绞强寺》敝常?dāng)小生境中的資源相對豐富時，則可以呈現(xiàn)有性繁殖。從某種意義上說，抽穗分株數(shù)量可以反映生境資源的豐富程度。整個基株株叢數(shù)量主要服從指數(shù)分布，它刻畫了生境異質(zhì)性模式的強度。

a、c、d是單對數(shù)坐標下的累積概率分布，b是雙對數(shù)坐標下的累計概率。圖4 互花米草基株網(wǎng)絡(luò)1的累積概率分布圖Fig.4 The distributions of the accumulated probability of the clonal network 1 of Spartina alterniflora

a、c、d是單對數(shù)坐標下的累積概率分布，b是雙對數(shù)坐標下的累計概率。圖5 互花米草基株網(wǎng)絡(luò)2累積概率分布Fig.5 The distribution of the accumulated probability of the clonal network 2 of Spartina alterniflora

a，c，d是單對數(shù)坐標下的累積概率分布，b是雙對數(shù)坐標下的累計概率。圖6 互花米草基株網(wǎng)絡(luò)3累積概率分布Fig.6 The distribution of the accumulated probability of the clonal network 3 of Spartina alterniflora

4 結(jié)論

本文通過構(gòu)建具有多重關(guān)系的克隆植物互花米草基株網(wǎng)絡(luò)，對網(wǎng)絡(luò)拓撲結(jié)構(gòu)和動態(tài)特性進行了分析，最終得到如下結(jié)論：1)互花米草基株多重關(guān)系網(wǎng)絡(luò)呈現(xiàn)異配性。新增節(jié)點傾向于連接度值較大的節(jié)點，隨機游走時間和陷阱節(jié)點之間的關(guān)系服從冪律分布。根據(jù)冪律分布的特點，隨著陷阱節(jié)點數(shù)目增加，隨機游走時間下降，當(dāng)達到閾值時，趨于平衡?；セ撞莸目寺≌咸匦阅苁狗种暝谝欢ǔ潭壬媳苊赓Y源稀缺，對于隨機游走過程而言，有助于重建一個新的平衡方式；2)隨機游走時間和A型節(jié)點之間的數(shù)目關(guān)系服從冪律分布；隨機游走時間和B、C、D型節(jié)點數(shù)目之間服從具有指數(shù)截斷的冪律分布，當(dāng)陷阱的節(jié)點數(shù)量超過閾值時，隨機游走時間迅速下降；3)在隨機游走過程中，主要調(diào)控節(jié)點隨機游走時間的是無穗株叢和分株數(shù)；4)互花米草基株網(wǎng)絡(luò)的水平空間擴散模式反映了其真實生境異質(zhì)性模式。聚集在小生境上的分株數(shù)量反映了土壤養(yǎng)分的斑塊尺度，并且小而肥沃的生境斑塊數(shù)多于大而肥沃的生境斑塊數(shù)。互花米草基株根狀莖間隔節(jié)點長度服從冪律分布，反映了濕地生境異質(zhì)性模式的紋理特性，這一特征服從具有稀疏模式的冪律分布。有穗分株數(shù)所占的比例和有穗分株數(shù)都服從指數(shù)分布，反映了生境資源豐富程度。整個基株株叢數(shù)量的分布服從指數(shù)分布，刻畫了生境異質(zhì)性模式的強度。

本文提出的方法不僅得到互花米草基株自身的生態(tài)學(xué)特性、擴散生長特性以及株叢間彼此間回避競爭的生態(tài)學(xué)策略，而且克服了通過傳統(tǒng)釆樣方法獲取互花米草生境異質(zhì)性格局特征的困難，體現(xiàn)了復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的理論和方法在該分析中的獨特價值。

[1]Metcalfe W S, Ellison A M, Bertness M D. Survivorship and spatial development of Spartina alterniflora Loisel. (Gramineae) seedlings in a new England salt marsh [J]. Annals of Botany, 1986, 58(2): 249-258.

[2] Simenstad C A, Thom R M. Spartina alterniflora (smooth cordgrass) as an invasive halophyte in pacific northwest estuaries [J]. Hortus Northwest, 1995, 6(1): 9-12, 38-40.

[3]Daehler C C, Strong D R. Variable reproductive output among clones of Spartina alterniflora (Poaceae) invading San Francisco Bay, California: the influence of herbivory, pollination, and establishment site[J]. American Journal of Botany, 1994, 81(3): 307-313.

[4]Daehler C C, Strong D R. Status, prediction and prevention of introduced cordgrass Spartina spp. invasions in Pacific estuaries, USA[J]. Biological Conservation, 1996, 78(1/2): 51-58.

[5]Burger J. Nesting behavior of Herring Gulls: invasion into Spartina salt marsh areas of New Jersey[J]. Condor, 1977, (2): 162-169.

[6]Craft C, Reader J, Sacco J N, et al. Twenty-five years of ecosystem development of constructed Spartina alterniflora (Loisel) marshes[J]. Ecological Applications, 1999, 9(4): 1405-1419.

[7]Ranwell D S. Spartina salt marshes in southern England. II. Rate and seasonal pattern of sediment accretion. III. Rates of establishment, succession and nutrient supply at bridgwater bay, somerset[J]. Journal of Ecology, 1964, 52(1): 79-94.

[8]Mendelssohn I A, McKee K L, Patrick W H. Oxygen deficiency in Spartina alterniflora roots: metabolic adaptation to anoxia[J]. Science, 1981, 214(4519): 439-41.

[9]Teal J M, Kanwisher J W. Gas transport in the marsh grass, Spartina alterniflora[J]. Journal of Experimental Botany, 1966, 17(2): 355-361.

[10] Bradley P M, Morris J T. Influence of oxygen and sulfide concentration on nitrogen uptake kinetics in Spartina alterniflora[J]. Ecology, 1990, 71(1): 282-287.

[11] Hedge P, Kriwoken L K. Evidence for effects of Spartina anglica invasion on benthic macrofauna in little swanport estuary, Tasmania[J]. Austral Ecology, 2000, 25(2): 150-159.

[12] Wang Q, An S, Ma Z, et al. Invasive Spartina alterniflora: biology, ecology and management[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica, 2005, 44(5): 559-588.

[13] Nehring S, Hesse K J. Invasive alien plants in marine protected areas: the Spartina anglica affair in the European Wadden Sea[J]. Biological Invasions, 2008, 10(6): 937-950.

[14] Dennis B, Civille J C, Strong D R. Lateral spread of invasive Spartina alterniflora in uncrowded environments[J]. Biological invasions, 2011, 13(2): 401-411.

[15] Querné J, Ragueneau O, Poupart N. In situ biogenic silica variations in the invasive salt marsh plant, Spartina alterniflora: a possible link with environmental stress[J]. Plant and Soil, 2012, 352(1/2): 157-171.

[16] Tobias V D, Williamson M F, Nyman J A. A comparison of the elemental composition of leaf tissue of Spartina patens and Spartina alternifora in Louisiana's coastal marshes[J]. Journal of Plant Nutrition, 2014, 37(8):1327-1344.

[17] Arthur M L. A competitive interaction and dominance experiment between the vegetative marsh species phragmites australis and Spartina cynosuroides under elevated nitrogen and salinity levels[D]. Maryland：University of Maryland, 2013.

[18] Ainouche M, Chelaifa H, Ferreira J, et al. Erratum From—Polyploid Evolution in Spartina: Dealing with Highly Redundant Hybrid Genomes[M]. Polyploidy and Genome Evolution. Springer Berlin Heidelberg, 2012: 225-243.

[19] Salmon A, Ainouche M L, Wendel J F. Genetic and epigenetic consequences of recent hybridization and polyploidy in Spartina[J]. Molecular Ecology, 2005, 14(4): 1163-1175.

[20] Strong D R, Ayres D R. Ecological and evolutionary misadventures of Spartina[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2012, 44(1): 389-410.

[21] Zhang Z Z, Lin Y, Ma Y J. Effect of trap position on the efficiency of trapping in treelike scale-free networks[J]. Phys. A: Math. Theor. 2011,44(7): 075102.

[22] Redner S. A guide to first-passage processes [J]. American Journal of Physics, 2001, 70(11): 49-70.

[23] Noh J D, Rieger H. Random walks on complex networks[J]. Phys Rev Lett, 2004, 92(11): 118701.

[24] Condamin S, Benichou O, Moreau M. First-passage times for random walks in bounded domains[J]. Phys Rev Lett, 2015, 95(26): 260601.

[25] Lin Y, Julaiti A, Zhang Z Z. Mean first-passage time for random walks in general graphs with a deep trap[J]. J Chem Phys, 2012, 137(12): 124104.

[26] Wu B, Lin Y, Zhang Z Z, et al. Trapping in dendrimers and regular hyperbranched polymers[J]. J Chem Phys, 2012, 137(4): 044903.

[27] Zhang Z Z, Yang Y H, Lin Y. Random walks in modular scale-free networks with multiple traps[J]. Phys Rev E, 2012, 85(1): 011106.

[28] Roy S, Singh J S. Consequences of habitat heterogeneity for availability of nutrients in a dry tropical forest[J]. Journal of Ecology, 1994, 82(3): 503-509.

[29] Bagrow J P.Communities and bottlenecks: trees and treelike networks have high modularity[J]. Physical Review E, 2012, 85(6): 066118.

[30] Benton T G, Vickery J A, Wilson J D. Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the key?[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(4): 182-188.

[31] Cheng X, Luo Y, Chen J, et al. Short-term C4plant Spartina alterniflora invasions change the soil carbon in C3plant-dominated tidal wetlands on a growing estuarine Island[J]. Soil Biology & Biochemistry， 2006, 38(12): 3380-3386.

[32] Xiao D. Study on spreading patterns and mechanism of an invasive Spartina alterniflora on the saltmarshes in the Yangze Estuary[D]. Shanghai: East China Normal University 2010.

[33] Warren R S, Fell P E, Grimsby J, et al. Rates, patterns, and impacts of Phragmites australis expansion and effects of experimental Phragmites control on vegetation, macroinvertebrates, and fish within tidelands of the lower connecticut river[J]. Estuaries, 2001, 24(1): 90-107.

[34] Wang Q, Wang C, Zhao B, et al. Effects of growing conditions on the growth of and interactions between salt marsh plants: implications for invasibility of habitats[J]. Biological Invasions, 2006,8(7): 1547-1560.

[35] 杜莎， 韓定定， 李德志. 克隆植物的演化博弈研究[J].復(fù)雜系統(tǒng)與復(fù)雜性科學(xué)， 2016,13(1)： 95-101. Du Sha, Han Dingding, Li Dezhi. The evolutionary game study on a clonal plant spartina alterniflora loisel[J]. Complex Systems and Complexity Science, 2016, 13(1): 95-101.

[36] Qian J H, Yang C H, Han D D, et al. Multi-scaling mix and non-universality between population and facility density[J]. Physica A: Statistical Mechanics and Its Applications, 2012, 391(21): 5146-5152.

[37] Han D D, Qian J H, Ma Y G. Emergence of double scaling law in complex systems[J]. Europhysics Letters, 2011, 94(2): 28006.

(責(zé)任編輯 耿金花)

Random Walk on the Clonal Network of Spartina Alterniflora

YU Yanzea, CHEN Xia, LI Dezhib, HAN Dingdinga

(a.School of the Information Science Technology; b.School of Ecological and Environmental Science,East China Normal University, Shanghai 200241, China)

Trapping process constituted a primary problem of random walks. Based on the field survey data and the theory of complex network, four types of nodes and four types of edges were defined, and then the multiple relationship networks of Spartina alterniflora genets were constructed, which showed disassortativity. In order to explore the topological and dynamic characteristics of the multiple relationship networks ofS. alterniflora genets, the random walk models with multiple traps were established. The simulation result showed that the bunches and the ramets without spikes were the major regulatory nodes of ATT in the random walks. We concluded that the horizontal spatial diffusion network patterns ofS. alterniflora genets revealed by the models reflected their habitat heterogeneity patterns. Furthermore, this type of models might generally provide a reference for the analysis on the heterogeneity patterns of the habitats of other clonal plants.

spartina alterniflora; random walk; trapping node; habitat heterogeneity

1672-3813(2017)02-0082-07；

10.13306/j.1672-3813.2017.02.012

2016-11-01；

2016-12-16

國家自然科學(xué)基金(31170387, 31370435, 31570373)

余艷澤(1990-)，男，湖北荊州人，碩士研究生，主要研究方向為復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)及其智能化信息處理。

N94

A