水稻光溫敏核不育系育性敏感期高溫對異交特性的影響

王明，劉燁，張海清*，劉愛民，肖層林，唐榮，楊永標(biāo)，蔣凌云，李雪雪

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.湖南隆平種業(yè)有限公司，湖南 長沙 410006)

水稻光溫敏核不育系育性敏感期高溫對異交特性的影響

王明1，劉燁1，張海清1*，劉愛民2*，肖層林1，唐榮1，楊永標(biāo)1，蔣凌云1，李雪雪1

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.湖南隆平種業(yè)有限公司，湖南 長沙 410006)

以培矮64S、Y58S、廣占63-2S、H638S為材料，R527為恢復(fù)系，在育性敏感期利用人工氣候室以24、27、30、33、36 ℃5個溫度連續(xù)處理6 d，以田間自然溫度條件作對照(CK，平均溫度29.8 ℃)，研究溫度對不育系幼穗生理生化特性和抽穗開花期異交特性的影響。結(jié)果表明：培矮64S和Y58S在27 ℃處理時柱頭總外露率最高，分別為86.81%、86.06%，廣占63-2S和H638S在24 ℃處理時柱頭總外露率最高，分別76.24%、81.76%；4個不育系的柱頭活力系數(shù)均在24 ℃處理時表現(xiàn)最好，分別為1.96、2.12、1.74、1.94；培矮64S 、廣占63-2S和H638S在24 ℃處理時異交結(jié)實率最高，分別為58.87%、54.22%、50.50%，Y58S在27 ℃處理時異交結(jié)實率最高，為58.96%；33 ℃處理時，4個不育系的過氧化物酶(POD)活性顯著高于對照；36 ℃處理時，4個不育系丙二醛(MDA)和脯氨酸的含量顯著高于對照。綜合以上結(jié)果，培矮64S育性敏感期以24 ℃處理較好，Y58S、廣占63-2S、H638S育性敏感期以27 ℃處理較好。

水稻；光溫敏核不育系；育性敏感期；溫度；異交特性；生理生化特性

水稻的異交特性主要包括抽穗特性、開花習(xí)性、柱頭特性等，這些特性除受自身遺傳和栽培技術(shù)影響外，還受環(huán)境因素的影響[1-4]。由于全球氣候變暖，在水稻生產(chǎn)過程中遇到高溫天氣的概率增加，嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。長江流域夏季易出現(xiàn)連續(xù)極端高溫天氣，造成水稻大面積的減產(chǎn)[6-8]。BAKER等[9]的研究結(jié)果表明，在日最高溫(28～34 ℃)、夜最低溫(21～28 ℃)時，溫度每增加1 ℃，水稻產(chǎn)量下降 7%～8%。閆浩亮等[6]研究認(rèn)為，雜交水稻制種對溫度的敏感性比普通水稻更高，更容易受高溫的影響。SATAKE等[10]研究報道，在水稻開花期溫度高于 35 ℃會造成結(jié)實率大幅度下降，導(dǎo)致水稻減產(chǎn)；也有研究[11]認(rèn)為，在水稻溫度敏感期受35 ℃高溫脅迫 1 d，水稻的結(jié)實率顯著下降，且脅迫的溫度越高，時間越長，下降幅度越大。

為保證在制種過程中不育系能安全度過育性敏感期，科技工作者進(jìn)行了大量研究，但在育性敏感期(幼穗分化第Ⅵ期即花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期前后)即水稻高溫敏感期[9]溫度對不育系異交特性影響的研究鮮見報道。本研究中，以培矮64S、Y58S、廣占63-2S、H638S為試材，在育性敏感期，設(shè)置不同溫度處理，研究其異交特性和生理生化特性，探索雜交水稻制種光溫敏核不育系育性敏感期的適宜溫度，現(xiàn)將結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

1.1 材料

供試水稻為光溫敏核不育系培矮 64S、廣占63-2S、Y58S、H638S，恢復(fù)系R527。種子均由湖南隆平種業(yè)有限公司提供。

1.2 方法

試驗于 2015—2016年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地進(jìn)行。H638S于4月5日播種，培矮64S、廣占63-2S、Y58S于4月25日播種，恢復(fù)系R527分別于4月5日、4月12日、4月19日播種。不育系于4.5～5.5葉移栽，株行距14 cm× 17 cm?；謴?fù)系于5～6葉移栽，株行距25 cm×30 cm。 父、母本均人工單本栽植。其他栽培管理參照兩系雜交水稻種子生產(chǎn)體系技術(shù)規(guī)范(GB/T 29371.1—2012)。

人工氣候室溫度設(shè) 24、27、30、33、36 ℃ 5個水平(相對濕度為75%～80%)，植株冠層光通量密度為850 μmol/(m2·s)，以育性敏感期大田自然溫度(平均溫度29.8 ℃)作對照。在不育系主莖及大分蘗幼穗發(fā)育至Ⅱ～Ⅲ期時，選擇生長發(fā)育進(jìn)度一致的植株帶泥移至盆內(nèi)，每盆3株，使單株正常生長發(fā)育。在主穗及大分蘗穗幼穗發(fā)育到第Ⅴ期時開始處理，每個材料每種溫度處理15盆，連續(xù)處理6 d。處理后選?、銎?葉枕±1 cm)單穗分別掛牌標(biāo)記。在不育系見穗期噴施“九二○”，每667 m2噴施25 g，分2次噴施(質(zhì)量比為2∶8)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 柱頭外露性狀的考查

選取終花掛牌的不育系單穗 20個，考查單邊柱頭外露數(shù)、雙邊柱頭外露數(shù)、總穎花數(shù)，統(tǒng)計柱頭總外露率、雙邊外露率、單邊外露率。柱頭總外露率為柱頭外露總穎花數(shù)與已開總穎花數(shù)的百分比；雙邊柱頭外露率為雙邊柱頭外露穎花數(shù)與已開總穎花數(shù)的百分比；單邊柱頭外露率為單邊柱頭外露穎花數(shù)與已開總穎花數(shù)的百分比。

1.3.2 柱頭活力的測定

盛花期，每個不育系選取 21個掛牌的單穗，當(dāng)天下午剪去已開花的穎花，留下當(dāng)天自然開放的穎花，套袋。從第2天開始，用恢復(fù)系R527對每個不育系進(jìn)行飽和授粉，連續(xù)授粉 7 d。每天每個不育系授粉3個穗子。授粉后繼續(xù)套袋。考查每個穗子的結(jié)實率，計算每個不育系每天的結(jié)實率。每天的結(jié)實率反映柱頭活力，參照文獻(xiàn)[12]的方法計算柱頭活力系數(shù)(穎花開花后第2～4天的結(jié)實率與開花當(dāng)天結(jié)實率的比值)。

1.3.3 異交結(jié)實率的考查

開花期，每天進(jìn)行2次人工輔助授粉，15 d后考查異交結(jié)實率。

1.3.4 生理生化指標(biāo)測定

不育系處理完后，采集發(fā)育進(jìn)度一致的單穗(Ⅵ期末，葉枕±1 cm)，立即用液氮固定，于－80 ℃的冰箱中保存，用于生理生化指標(biāo)的測定。每個處理20穗。過氧化物酶(POD)活性及丙二醛(MDA)含量的測定參照李合生等[13]的方法；脯氨酸含量的測定采用磺基水楊酸法[14]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007和DPS 7.05軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 育性敏感期溫度對柱頭外露率的影響

由表1可知，溫度高于27 ℃時，培矮64S、Y58S和廣占63-2S隨溫度的上升，柱頭總外露率呈下降趨勢，其中，培矮64S在27℃處理時柱頭總外露率較高，為86.81%，顯著高于其他處理和對照；廣占63-2S在24 ℃和27 ℃處理時柱頭總外露率較高，分別為76.24%、75.34%，2處理間差異不明顯，但分別顯著高于其他溫度處理和對照；Y58S以27 ℃處理柱頭總外露率最高，為86.06%，顯著高于其他溫度處理和對照。H638S隨著處理溫度的上升，柱頭總外露率呈下降趨勢，以 24 ℃處理最高，為81.76%，極顯著高于其他處理和對照。30 ℃處理雖與對照溫度(29.8 ℃)接近，但除廣占 63-2S外，其他不育系柱頭總外露率均顯著低于對照。不育系各溫度下柱頭雙邊外露率和柱頭單邊外露率的表現(xiàn)也不一樣。以上分析可知，不育系間對溫度敏感性表現(xiàn)存在差異，培矮64S和廣占63-2S以24、27 ℃處理柱頭總外露率表現(xiàn)較好，Y58S以27 ℃處理較好，而H638S以24 ℃處理較好。

表1 育性敏感期不同溫度下不育系的柱頭外露率Table 1 Stigma exsertion rate of sterile lines at different temperature during fertility sensitive period %

2.2 育性敏感期溫度對異交結(jié)實率和柱頭活力的影響

由表2可知，各溫度處理均表現(xiàn)為第1天的異交結(jié)實率較高，隨著開花后時間的增加，異交結(jié)實率呈逐日降低的趨勢，且處理溫度越高，異交結(jié)實率隨開花后時間增加下降越快。培矮 64S和廣占63-2S均在 24、27 ℃處理的異交結(jié)實率較高，且各品種2溫度處理間的差異不明顯，但分別顯著高于其他處理和對照，培矮64S在24、27 ℃處理的異交結(jié)實率分別為 58.87%、57.51%，廣占 63-2S在 24、27 ℃處理的異交結(jié)實率分別為 54.22%、53.69%；Y58S以27 ℃處理的異交結(jié)實率最高，為58.96%，顯著高于其他處理和對照，33 ℃和36 ℃處理的異交結(jié)實率分別為35.24%和35.85%，顯著低于對照(50.56%)；H638S以 24 ℃處理的異交結(jié)實率最高，為50.50%，顯著高于其他處理和對照，33 ℃和 36 ℃處理的異交結(jié)實率分別為 27.51%、27.17%，顯著低于對照。30 ℃處理雖與對照溫度(29.8 ℃)接近，但4個不育系的異交結(jié)實率均表現(xiàn)為對照的顯著高于30 ℃處理的。由上述分析可知，培矮64S和廣占63-2S以24、27 ℃處理異交結(jié)實率較高，Y58S以 27 ℃處理的異交結(jié)實較高，而H638S以 24 ℃處理的較高。溫度高于 30 ℃均對異交結(jié)實造成不利影響。

4個不育系的柱頭活力系數(shù)隨處理溫度的升高呈下降的趨勢，不育系間表現(xiàn)有差異。4個不育系以24 ℃處理的柱頭活力系數(shù)最大，分別為1.96、2.12、1.74、1.94， 以33 ℃和36 ℃處理的柱頭活力系數(shù)較小，其中，培矮64S和H638S在30 ℃處理的柱頭活力系數(shù)仍保持較大，分別為1.89、1.85，與24 ℃處理相比，培矮64S和H638S在33 ℃處理時的柱頭活力系數(shù)大幅下降，分別下降25.51%、8.24%，且均低于對照；與 24 ℃處理相比，Y58S和廣占63-2S在30 ℃處理時的活柱頭力系數(shù)大幅下降，降幅分別為16.98%、6.89%。30 ℃處理雖與對照溫度(29.8 ℃)接近，但4個不育系柱頭活力系數(shù)均低于對照。由上述分析可知，培矮64S和H638S以 24、27、30 ℃處理的柱頭活力系數(shù)表現(xiàn)較好，而Y58S和廣占63-2S以24、27 ℃處理的柱頭活力系數(shù)表現(xiàn)較好。

表2 育性敏感期不同溫度下不育系的異交結(jié)實率和柱頭活力系數(shù)Table 2 Out-crossing rate and vibility coefficient of stigma of sterile lines at different temperature during fertility sensitive period

2.3 育性敏感期溫度對幼穗MDA含量的影響

由表3可知，4個水稻光溫敏核不育系MDA含量隨著處理溫度的升高而呈上升趨勢。培矮64S以24、27 ℃處理的MDA含量較低，分別為4.11、4.93 nmol/g，廣占63-2S以24、27 ℃處理的MDA含量較低，分別為4.91、4.94 nmol/g，H638S 以24、27 ℃處理的MDA含量較低，分別為4.74、5.27 nmol/g；Y58S以24、27、30 ℃處理的MDA含量較低，分別為5.03、5.71、5.99 nmol/g，且處理間差異無統(tǒng)計學(xué)意義，但33 ℃處理MDA含量為8.17 nmol/g，顯著高于24、27、30 ℃處理的。30 ℃處理與對照溫度(29.8 ℃)接近，培矮64S和H638S 在30 ℃時的MDA含量與對照差異不顯著，而Y58S和廣占63-2S在30 ℃時的MDA含量顯著高于對照。

表3 育性敏感期各溫度處理下幼穗的MDA含量Table 3 MDA co ntent of yo ung pan icle d uring f ertility s ensitive period under different temperature

2.4 育性敏感期溫度對幼穗POD活性的影響

由表4可知，培矮64S和Y58S幼穗的 POD活性隨著處理溫度的升高呈先下降后上升再下降的趨勢，而廣占63-2S和H638S幼穗的 POD活性隨著處理溫度的上升呈先上升后下降的趨勢。4個不育系均以 33 ℃處理的 POD活性較高，分別為36.89、37.15、34.32、33.22 U/(g·min)，顯著高于其他處理和對照的，36 ℃處理的POD活性呈下降趨勢。30 ℃處理雖與對照溫度(29.8 ℃)接近，但除Y58S外，其他不育系幼穗的POD活性均顯著高于對照。

表4 育性敏感期各處理溫度下幼穗的POD活性Table 4 POD ac tivity of y oung p anicle dur ing fe rtility se nsitive period under different temperature

2.5 育性敏感期溫度對幼穗脯氨酸含量的影響

從表5可知，培矮64S在24、27、30 ℃處理時的脯氨酸含量較低，分別為20.02、22.38、23.43 μg/g，且處理間無顯著差異；Y58S在24、27、30 ℃處理時的脯氨酸含量較低，分別為 26.63、25.41、24.97 μg/g，且處理間無顯著差異；廣占 63-2S在24、27 ℃處理的脯氨酸含量較低，分別為12.55、14.29 μg/g，且處理間差異不明顯；H638S以24、27 ℃處理的脯氨酸含量較低，分別為13.24、13.63 μg/g，且處理間差異不明顯；4個不育系均以36 ℃處理的脯氨酸含量最高，分別為31.97、35.79、31.66、25.46 μg/g，顯著高于對照和24、27、30 ℃處理的脯氨酸含量。30 ℃處理雖與對照溫度(29.8 ℃)接近，但除培矮64S，其他3個不育系的脯氨酸含量均與對照差異不明顯。

表5 育性敏感期各溫度處理下幼穗的脯氨酸含量Table 5 Proline content of young panicle during fertility sensitive period under different temperature

3 結(jié)論與討論

水稻花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期前后(光溫敏核不育系育性敏感期)對溫度極為敏感，高溫易對柱頭活力、異交結(jié)實率產(chǎn)生較大影響[15-16]。研究[17-18]表明，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期前后高溫脅迫下異交結(jié)實率的降低值與高溫累加程度呈顯著正相關(guān)；舒志芬等[19]的研究表明，不育系的柱頭外露率、柱頭活力等與制種異交結(jié)實率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果表明，育性敏感期 30 ℃及以上溫度不利于異交特性的表現(xiàn)，不育系間的表現(xiàn)存在差異；4個水稻光溫敏核不育系柱頭外露率、柱頭活力以24、27 ℃處理表現(xiàn)較好，除Y58S異交結(jié)實率在27 ℃最高之外，其余3個不育系在24 ℃表現(xiàn)較好。對照溫度雖與人工氣候室設(shè)定的30 ℃相近，但4個不育系的柱頭外露率、柱頭活力系數(shù)均以對照處理表現(xiàn)較好，異交結(jié)實率也顯著高于 30 ℃處理的。這可能是由于自然溫度是變化的，晝夜溫差較大，而人工氣候室設(shè)定的是恒溫，說明在一定溫度范圍內(nèi)，變溫比恒溫更有利于柱頭活力的保持和異交結(jié)實。

MDA含量是反映細(xì)胞膜過氧化作用強(qiáng)弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)[20]。本研究結(jié)果表明，在33 ℃和36 ℃處理下，4個不育系的MDA含量大幅度上升，說明高溫脅迫下幼穗膜脂過氧化程度加劇，這與湯日圣等[21]研究結(jié)果一致。POD是植物對膜脂過氧化的酶促防御體系中重要的抗氧化酶，能清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的有毒物H2O2。本研究結(jié)果表明，隨溫度升高，4個不育系POD活性呈先上升后下降的趨勢。這說明溫度上升的開始階段，POD上升是對幼穗的一種保護(hù)反應(yīng)，隨溫度的繼續(xù)上升，POD活性下降，可能是高溫對過氧化物酶產(chǎn)生了傷害所致。這與張桂蓮等[22]的研究結(jié)果一致。研究[21,23-26]表明，在不同時期高溫處理不同水稻品種的脯氨酸含量表現(xiàn)不一樣。本研究結(jié)果表明，隨著溫度的上升，4個不育系幼穗脯氨酸含量均呈上升趨勢，高溫脅迫下脯氨酸含量顯著增加，這與崔娜等[23]的研究結(jié)果一致。

利用水稻光溫敏核不育系制種，既要考慮不育系安全度過育性溫度敏感期的問題，又要考慮溫度對不育系異交特性的影響，因此，應(yīng)根據(jù)不育系育性敏感期最適溫度來選擇適宜的制種基地和季節(jié)，避免高溫對光溫敏核不育系制種的影響。本研究中的4個不育系育性轉(zhuǎn)換臨界溫度不同，培矮64S的育性轉(zhuǎn)換溫度低于23.3 ℃，Y58S的育性轉(zhuǎn)換溫度低于23 ℃，廣占63-2S和H638S的育性性轉(zhuǎn)換溫度為 23.5 ℃左右。綜合考慮水稻光溫敏核不育系異交特性和育性敏感期的溫度安全，建議培矮64S育性敏感期以24 ℃處理較適宜，Y58S、廣占63-2S和H638S育性敏感期以27 ℃處理較適宜。

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責(zé)任編輯：尹小紅

英文編輯：梁 和

Effect of high temperature on outcrossing characteristics at the fertile sensitive stage of photo thermo sensitive genic male sterile (PTGMS) rice lines

WANG Ming1, LIU Ye1, ZHANG Haiqing1*, LIU Aimin2*, XIAO Cenglin1, TANG Rong1,YANG Yongbiao1, JIANG Lingyun1, LI Xuexue1
(1.College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2.Hunan Longping Seed Co.Ltd.,Changsha 410006, China)

Four sterile lines (Peiai64S, Y58S, Guangzhan63-2S and H638S) and the restorer line R527 were used as materials. Five temperature gradients(24, 27, 30, 33 and 36 ℃ in artificial climate chamber) and the natural temperature(as control)were treated to the four sterile lines for 6 days at the fertile sensitive stage of heading to flowering stage respectively, to study the effect of temperature on physiological biochemical characteristics of young spike and outcrossing characteristics. The results showed that the stigma exposure rates of Peiai64S and Y58S were highest at 27 ℃,which were 86.81% and 86.06% respectively, while the stigma exposure rates of Guangzhan63-2S and H638S were highest at 24 ℃, they were 76.24% and 81.76%; the stigma vitalities of Peiai64S, Y58S, Guangzhan63-2S, and H638S were best at 24 ℃, which were 1.96, 2.12, 1.74 and 1.94, respectively; the outcrossing rates of Peiai64S,Guangzhan63-2S and H638S were highest at 24 ℃, which were 58.87%, 54.22% and 50.50% respectively, while the outcrossing rate of Y58S was highest at 27 ℃, which was 58.96%; the content of peroxidase (POD) of four sterile lines increased significantly at 33 ℃ compared with the control, while the content of malondialdehyde (MDA) and proline increased significantly at 36 ℃ compared with the control. There were differences in temperature sensitivity between the male sterile lines, 24 ℃ treatment during the sensitive period was the best for Peiai64S fertility-sensitive period, while27 ℃ was the best temperature for Y58S, Gangzhan63-2S, H638S.

rice; photo and thermo sensitive male sterile line; fertility-sensitive period; temperature; outcrossing characteristics; physiology and biochemistry

S511.01

A

1007-1032(2017)04-0347-06

2017-01-10

2017-06-07

國家科技支撐計劃項目(2014BAD06B07)；湖南省財政廳農(nóng)業(yè)專項；湖南省創(chuàng)新項目(XCX15148)

王明(1989—)，男，湖南永州人，碩士研究生，從事雜交水稻種子生產(chǎn)應(yīng)用研究，1103272952@qq.com；*通信作者，張海清，教授，主要從事種子科學(xué)與技術(shù)研究，hunanhongli@aliyun.com；*通信作者，劉愛民，研究員，主要從事雜交水稻種子科學(xué)與技術(shù)研究，liuaimin67316723@126.com