小麥抗旱性根系研究方法及探討

李丁+孟祥海+魏建偉+趙鳳梧+喬文臣+孫書孌+趙明輝+李會(huì)敏+李強(qiáng)

摘要：干旱脅迫是小麥增產(chǎn)的主要限制因素。加強(qiáng)小麥根部性狀對(duì)于提高小麥的抗旱性的研究，進(jìn)而提高小麥的產(chǎn)量具有重要意義。為了快速準(zhǔn)確測(cè)量小麥根系的各項(xiàng)指標(biāo)和篩選適宜于小麥品種抗旱性鑒定的指標(biāo)，該文對(duì)小麥抗旱性有關(guān)的根系研究方法和評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行了歸納總結(jié)與比較分析，提出了當(dāng)前根系研究方法中的幾點(diǎn)問題，以期為根系研究方法的選擇和改進(jìn)提供科學(xué)依據(jù)，為小麥抗旱育種和高產(chǎn)栽培技術(shù)提供參考。

關(guān)鍵詞：小麥；干旱脅迫；根部性狀；抗旱性

李 丁，孟祥海，魏建偉，等. 小麥抗旱性根系研究方法及探討[J]. 農(nóng)業(yè)工程技術(shù)，2017，37（14）：73-74.

干旱災(zāi)害是影響農(nóng)業(yè)產(chǎn)量的最主要自然災(zāi)害。干旱脅迫是限制小麥生產(chǎn)的主要因素，因此小麥抗旱性已成為目前研究的熱點(diǎn)。小麥作為全國(guó)主要糧食作物，有近1億畝左右完全沒有水澆條件，屬于純旱地小麥，占小麥總面積的28%；近年來氣候多變，小麥苗期干旱、開花前干旱、灌漿期干旱以及持續(xù)干旱均可發(fā)生，尤其北方旱地小麥，干旱頻發(fā)，造成全國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)播種困難，播期推遲，嚴(yán)重影響小麥生產(chǎn)[1]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者從小麥形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)制、生理生化以及分子水平等方面對(duì)作物抗旱性和根系都進(jìn)行了大量研究，從不同角度提出了許多鑒定方法和指標(biāo)，目前小麥抗旱性的根系指標(biāo)眾多[2]，鑒定方法和指標(biāo)也較多[3-8]。北方小麥生長(zhǎng)時(shí)期正值春秋干旱時(shí)節(jié)，水分不足已成為北方小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因素。培育抗旱節(jié)水高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)的小麥品種將是保障國(guó)家糧食安全、促進(jìn)小麥生產(chǎn)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的有效途徑，因此小麥抗旱性研究和小麥抗旱育種已成為當(dāng)今世界上的重要課題之一。

一、小麥抗旱性與根系的關(guān)系

根系在小麥的生長(zhǎng)過程中，對(duì)小麥的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程都有著非常重要的作用，是小麥吸收水分，運(yùn)輸養(yǎng)分的主體，此外在小麥面臨干旱脅迫時(shí)，能供應(yīng)充足的水分，減輕干旱對(duì)小麥的影響，因此小麥根系的強(qiáng)弱是影響小麥抗旱性和產(chǎn)量最直接的因素，因此研究小麥的根系對(duì)于改良小麥的抗旱性有著重要的意義。因此與根系發(fā)達(dá)程度相關(guān)的性狀，常被用來當(dāng)做抗旱性鑒定的重要指標(biāo)[9]，比如根的條數(shù)、最大根長(zhǎng)、根活性、根干重和根冠比等。幼苗時(shí)期的根干重與抗旱性呈顯著正相關(guān)，根干重受根數(shù)及根長(zhǎng)的影響也不一樣[10]；楊子光[11]認(rèn)為初生根數(shù)可作為抗旱性鑒定的重要參考指標(biāo)之一；胡秀娟等[12-13]以CCD攝像系統(tǒng)為圖像采集系統(tǒng)分別完成了對(duì)植物根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)工作。

二、小麥根系研究方法

小麥根系研究方法是調(diào)查根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的重要手段。人們?yōu)榱苏莆招←湼翟谕寥乐猩L(zhǎng)與分布的真實(shí)情況，研究出了多種方法來測(cè)定小麥根系的形態(tài)和生理特征特性，這就要求取樣工作快速而準(zhǔn)確以及取得的根系完整性。

1、挖掘法

挖掘法是小麥根系研究中應(yīng)用最早的方法，為了得到小麥的全部根系，就要從土壤中挖出待測(cè)小麥的根系，經(jīng)過清水處理之后進(jìn)行測(cè)量[14]。此方法操作簡(jiǎn)單、易行、應(yīng)用廣泛，但是缺點(diǎn)也較多，比如操作費(fèi)時(shí)、費(fèi)力，尤其小麥具有較深的根系，取樣面積受限；沖洗根系易損失，誤差大；難以得到完整根系；無法進(jìn)行小麥全生育期的觀測(cè)。

2、土鉆法

土鉆法主要是利用土鉆取土，鉆頭部分大小不等，鉆頭直徑從幾厘米到幾十厘米不等，根據(jù)試驗(yàn)需要采用合適大小的鉆頭。為了提高試驗(yàn)結(jié)果準(zhǔn)確性，還應(yīng)該保證土芯完整無損，以免造成小麥根量流失；如果樣品不能立即處理調(diào)查，應(yīng)立即將土樣冰凍保存；同時(shí)應(yīng)該盡可能多的增加取樣的重復(fù)次數(shù)來減少誤差。此方法取樣迅速，較為簡(jiǎn)便，取樣地點(diǎn)靈活，因此能消除環(huán)境引起的誤差，對(duì)麥田和土壤的破壞性也輕，使得測(cè)定結(jié)果更精確[15-16]。

3、容器法

容器法根據(jù)培養(yǎng)的容器具體可分為盆栽法、池栽法、管栽法等；按培養(yǎng)的介質(zhì)又分為蛭石培養(yǎng)法、水培法、氣培法（噴霧法）、沙培法等[17]。此方法最大的優(yōu)點(diǎn)是非常容易得到小麥完整的根系，因此常用來進(jìn)行小麥根系的生態(tài)學(xué)研究；也可控制小麥不同的生長(zhǎng)環(huán)境，來研究各種因素對(duì)小麥根系生長(zhǎng)的影響。此方法的優(yōu)點(diǎn)是便于控制試驗(yàn)條件，操作簡(jiǎn)單，可觀性強(qiáng)，重復(fù)性較好；缺點(diǎn)是因?yàn)榕c大田的生長(zhǎng)環(huán)境有差異，可能與大田的實(shí)際結(jié)果不同。

4、根系觀測(cè)室法

根系觀測(cè)室法是由玻璃壁法改進(jìn)而來。玻璃壁法是通過設(shè)置于土壤剖面的玻璃窗來持續(xù)觀察和記錄根系的生長(zhǎng)的方法，促進(jìn)了現(xiàn)代化的根系觀測(cè)室的產(chǎn)生，因此造成了根系形態(tài)學(xué)的大發(fā)展[18]。此方法建立在根系觀測(cè)室基礎(chǔ)上，由一條地下通道和通道兩旁的數(shù)量不等的觀測(cè)室組成。觀測(cè)室面向通道的一面是透明玻璃窗，另外三面都是鋼筋水泥鑄成，每一個(gè)觀測(cè)室內(nèi)可由人工灌滿土。此方法可滿足不同試驗(yàn)及多種試驗(yàn)處理的需要，也可對(duì)小麥根系進(jìn)行針對(duì)性和特殊的研究，因?yàn)橥馏w培養(yǎng)可以最大模擬大田的生長(zhǎng)環(huán)境，試驗(yàn)結(jié)果也基本與大田的結(jié)果相符。缺點(diǎn)是由于根系具有避光生長(zhǎng)的特性，根系觀測(cè)室應(yīng)該是黑暗封閉的環(huán)境，這對(duì)于根系的調(diào)查觀測(cè)也帶來不便；另外只能觀測(cè)玻璃一面的根系，可供觀測(cè)的根系受限。

5、生理生化法

生理生化法是指運(yùn)用生理生化分析的方法來測(cè)定小麥根系中各類物質(zhì)含量以及根系中各種酶類物質(zhì)的活性的方法。其中常用來測(cè)定的指標(biāo)有根系表面積、根系中全氮含量的測(cè)定、根系活力的測(cè)定、根系中各種微量元素的測(cè)定。此方法優(yōu)點(diǎn)是操作簡(jiǎn)單易行且直觀性強(qiáng)，反應(yīng)較靈敏；缺點(diǎn)是取樣后應(yīng)該立即檢測(cè)或者馬上冷凍封存，如果測(cè)定時(shí)間不同或者測(cè)定的環(huán)境不一致就容易造成結(jié)果不準(zhǔn)確，重復(fù)性較差[19]。

6、同位素示蹤法

同位素示蹤法又稱核素示蹤法，是一種用同位素示蹤劑作為指示劑，來研究被追蹤植物的運(yùn)動(dòng)、轉(zhuǎn)化規(guī)律，常見的同位素示蹤法包括放射自顯影法、根部標(biāo)記法、地上部標(biāo)記法和中子照像法[20-21]等。

7、根系掃描法

根系掃描技術(shù)主要是對(duì)植物根系生長(zhǎng)的監(jiān)測(cè)和對(duì)其根系的分析[21]。通過植物根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，對(duì)小麥不同生長(zhǎng)發(fā)育階段都可以進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、掃描；再利用專業(yè)的植物根系分析軟件來分析計(jì)算植物的根系總表面積、根尖數(shù)目、根體積、最大根長(zhǎng)、根數(shù)等多個(gè)根系形態(tài)性狀指標(biāo)，再對(duì)得到的根系形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。當(dāng)前使用廣泛的根系分析系統(tǒng)有加拿大的Regent WinRHIZO、美國(guó)Bartz公司的BTC-100X以及英國(guó)的 DT-SCAN等。此方法操作簡(jiǎn)單，在根系形態(tài)建成和構(gòu)型分析的研究方面有廣泛運(yùn)用。此方法優(yōu)點(diǎn)是可根據(jù)試驗(yàn)?zāi)康男枰`活設(shè)計(jì)試驗(yàn)處理，操作較為簡(jiǎn)單，能夠全程監(jiān)控小麥根系的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)過程，也能分析小麥各生育期的根系各項(xiàng)指標(biāo)，進(jìn)而為研究小麥的抗逆性尤其是抗旱性和小麥根系的相互作用打基礎(chǔ)。缺點(diǎn)是受試驗(yàn)場(chǎng)地的限制，耗時(shí)費(fèi)工，群體較大時(shí)不易操作。

8、其他方法

目前研究小麥根系的還有很多方法，比如網(wǎng)袋法、微根管系統(tǒng)監(jiān)測(cè)法、整段標(biāo)本法、分根移位法[19]、非放射性示蹤物吸收法[22]、染色技術(shù)法[23]等，操作起來工作繁瑣、準(zhǔn)確性差、操作性不強(qiáng)或者成本高及維護(hù)維修費(fèi)用昂貴，實(shí)際應(yīng)用的不多，就不做具體介紹了。

三、存在的問題及探討

小麥根系強(qiáng)壯與否是判斷小麥生長(zhǎng)發(fā)育強(qiáng)弱的重要標(biāo)準(zhǔn)之一，發(fā)達(dá)的根系可以促進(jìn)小麥及其分蘗的生長(zhǎng)，從而提高小麥生物量，獲得較高的產(chǎn)量，因此研究小麥的根系對(duì)于提高小麥的抗旱性和產(chǎn)量方面具有重大的意義。為了順利的開展小麥根系研究，提高試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性，解決當(dāng)前試驗(yàn)中遇到的實(shí)際問題，有必要繼續(xù)開展有關(guān)小麥根系研究方法與技術(shù)的研究，不斷提高小麥根系研究的水平，進(jìn)而提高小麥的抗旱性和產(chǎn)量。

小麥的根系與抗旱性是密切相關(guān)的，研究小麥根系方法也是多種多樣的，但當(dāng)前小麥根系研究方法與技術(shù)還不能滿足小麥抗旱性研究的需要，研究的也不夠深入，小麥根系各項(xiàng)指標(biāo)的抗旱性機(jī)理和調(diào)控機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

育種工作者在做小麥根系抗旱性研究時(shí)總是希望用較少的指標(biāo)能全面的反映小麥的抗旱性，如何從眾多指標(biāo)中挑選出最具有代表性的指標(biāo)，是育種工作者最關(guān)心的問題。筆者認(rèn)為可依據(jù)小麥抗旱性鑒定的需要用兩種或者幾種根系研究方法相結(jié)合的方法，比如根系觀測(cè)室法、根系掃描法和生理生化法可以較好的結(jié)合，豐富試驗(yàn)內(nèi)容，依據(jù)試驗(yàn)根系指標(biāo)結(jié)果闡明小麥的抗旱性強(qiáng)弱，從而為抗旱育種提供良好的基礎(chǔ)。

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