低磷脅迫下不同野生大豆的形態(tài)和生理響應(yīng)差異

董秋平++趙恢++張小芳++張煒坤++張華雪++張鍇++李桂蘭++喬亞科

摘要：選用9份耐低磷能力存在差異的野生大豆，在苗期通過(guò)澆灌低磷營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行低磷脅迫處理，分別測(cè)定不同的形態(tài)、生理指標(biāo)，分析不同材料間各指標(biāo)的表現(xiàn)差異。結(jié)果表明：不同野生大豆材料的形態(tài)和生理指標(biāo)對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)不同，并存在顯著差異；在低磷脅迫下，株高、干物質(zhì)質(zhì)量及全磷含量均降低，耐低磷材料的降幅均低于磷敏感材料；丙二醛含量升高，不同材料隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，丙二醛積累增幅差異逐漸加大，敏感型的野生大豆材料增幅顯著大于耐低磷的材料；不同野生大豆的光合色素含量隨著低磷處理的時(shí)間增加表現(xiàn)不同，耐低磷材料在低磷處理后光合色素含量先降低后升高，可以恢復(fù)到處理前水平，低磷敏感材料不能恢復(fù)。

關(guān)鍵詞：野生大豆；低磷脅迫；形態(tài)指標(biāo)；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)： S565.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）09-0079-04

磷是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育及新陳代謝過(guò)程中起著重要的作用[1]。磷在土壤中的有效性和含量較低（含量約為2 μmol/L），一般以無(wú)機(jī)、有機(jī)2種形態(tài)存在，但能被植物直接吸收利用的無(wú)機(jī)磷只占土壤全磷的1%[2]。事實(shí)上，土壤中的有效磷遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足一季作物的需求，因而只有通過(guò)向土壤中不斷施用磷肥，作物才能獲得或維持較高產(chǎn)量。由于近年來(lái)磷肥施用量的不斷增多，使得土壤盈余的農(nóng)田磷通過(guò)地表徑流、滲漏方式向地表、地下水體遷移，從而增加了農(nóng)田磷的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)[3]。

大豆是需磷量較大的作物，其整個(gè)生育期均要有較高的磷營(yíng)養(yǎng)水平，其中以出苗到盛花期對(duì)磷的要求最為迫切。大豆植株缺磷后將表現(xiàn)出明顯的缺素癥狀，如植株變矮、葉片變小、出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)等，若植株結(jié)莢期缺磷，還將導(dǎo)致葉片脫落、花期延遲、結(jié)莢變少等癥狀出現(xiàn)，從而嚴(yán)重影響大豆產(chǎn)量和品質(zhì)[4-5]。大豆耐低磷種質(zhì)資源匱乏，遺傳基礎(chǔ)狹窄，成為大豆耐低磷育種的瓶頸[6]。

野生大豆（Glycine soja L.）是栽培大豆的近緣野生物種，目前人們已經(jīng)對(duì)野生大豆開(kāi)展了包括生態(tài)學(xué)[7]、結(jié)構(gòu)植物學(xué)[8]、品質(zhì)化學(xué)[9]、植物保護(hù)[10]等基礎(chǔ)生物學(xué)研究。結(jié)果顯示，野生大豆化學(xué)品質(zhì)特異，同時(shí)具有抗病、抗蟲(chóng)、抗旱、耐貧瘠等較強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)能力。野生大豆對(duì)于拓寬大豆育種遺傳基礎(chǔ)、創(chuàng)造新資源及選育新品種將起到一定的作用。近年來(lái)，野生大豆種質(zhì)資源利用在大豆品質(zhì)改良中已有許多成功的事例，目前已篩選出一批優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的種質(zhì)資源[11-13]。但是，目前關(guān)于野生大豆在大豆耐低磷育種中的應(yīng)用研究較少。

本研究以前期初步篩選出的9份野生大豆為材料，通過(guò)低磷脅迫處理后測(cè)定不同類型材料的形態(tài)、生理指標(biāo)，比較不同類型的野生大豆在低磷脅迫下的耐低磷能力，以期探討野生大豆的耐低磷機(jī)制，從而為野生大豆耐低磷基因型的篩選和大豆遺傳改良提供方法和材料基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試材料

本試驗(yàn)選用筆者所在課題組自1997年從河北省東部沿海搜集而來(lái)并且經(jīng)低磷缺素鑒定的9份野生大豆，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)、分級(jí)結(jié)果分別見(jiàn)表1、表2。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014、2015年在河北科技師范學(xué)院進(jìn)行，采用盆栽試驗(yàn)方法。在直徑為8 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中裝入用自來(lái)水沖洗干凈的細(xì)濕沙，擺放在長(zhǎng)×寬×高為46.5 cm×35.0 cm×135 cm的塑料盆中，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。野生大豆籽粒硬實(shí)，不易吸水，為了能正常出苗，用刀割破其種皮。每份材料播6缽，每缽6粒，并使材料在盆中隨機(jī)排列，播種后覆蓋約1 cm的濕沙。播種1周后，開(kāi)始澆灌霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液[14]，營(yíng)養(yǎng)液磷素水平設(shè)無(wú)磷（P0）、正常磷（P1）2個(gè)水平，其中無(wú)磷（P0）營(yíng)養(yǎng)液使用氯化鉀（KCl）替代磷酸二氫鉀（KH2PO3），每隔 5 d 澆1次營(yíng)養(yǎng)液，其余時(shí)間視情況補(bǔ)充水分。出苗10 d后間苗，每盆留下大小均勻的3株。生長(zhǎng)期間進(jìn)行觀察并記載生物學(xué)特性，在低磷脅迫12 d開(kāi)始每隔6 d測(cè)1次植株的光合色素、丙二醛含量。生長(zhǎng)到50 d，每個(gè)處理取3株進(jìn)行各形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)測(cè)定項(xiàng)目與方法出苗后30 d進(jìn)行缺素癥調(diào)查并進(jìn)行分級(jí)。沖洗干凈處理50 d的植株根系的沙土，分別采集地上部分、根系（以子葉節(jié)為界）并測(cè)量相關(guān)指標(biāo)。株高的測(cè)量：子葉節(jié)至植株頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的高度；干物質(zhì)質(zhì)量：將地上部分、根系放入烘箱中，在105 ℃左右殺青30 min，之后于70 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別用1/10 000電子天平稱量地上部、根部干物質(zhì)量。

1.3.2生理指標(biāo)測(cè)定項(xiàng)目與方法每個(gè)處理取相同部位的葉片，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。

光合色素含量參照王學(xué)奎的80%丙酮比色法[15]測(cè)定；丙二醛含量參照楊晴等的硫代巴比妥酸比色法[16]測(cè)定；植株全磷含量的測(cè)定采用硫酸鉀過(guò)氧化氫消煮，釩鉬黃比色法[17]。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 19進(jìn)行整理和分析。相關(guān)計(jì)算公式：

形態(tài)指標(biāo)降幅=（正常磷對(duì)照測(cè)定值-低磷測(cè)定值）/正常磷對(duì)照測(cè)定值×100%；

丙二醛增幅=（低磷處理測(cè)定值-處理前測(cè)定值）/處理前測(cè)定值×100%；

光合色素降幅=（處理前測(cè)定值-低磷處理測(cè)定值）/處理前測(cè)定值×100%。

2結(jié)果與分析

2.1低磷脅迫對(duì)不同野生大豆形態(tài)的影響

由表3可見(jiàn)，在低磷脅迫下，野生大豆生長(zhǎng)受到抑制，各形態(tài)指標(biāo)均出現(xiàn)不同程度的下降。

2.1.1低磷脅迫對(duì)野生大豆株高的影響由表3、圖1可以看出，不同野生大豆材料受低磷脅迫的影響不同，低磷脅迫對(duì)不同野生大豆株高的影響達(dá)到極顯著水平；材料2012編4、2012編6、2012編8在低磷脅迫下基本不受影響，株高的降幅小于20%，植株生長(zhǎng)旺盛，在低磷條件下可以正常生長(zhǎng)；材料2012編37對(duì)磷極其敏感，供磷植株株高43.57 cm，而缺磷植株株高僅為13.80 cm，降幅達(dá)到70.45%，地上部分基本枯萎，不能正常生長(zhǎng)，植株受到很大的影響，不能完成相應(yīng)的生活史，在生育期40 d左右開(kāi)始死亡；其他材料在低磷脅迫下株高均受到不同程度的抑制，植株生長(zhǎng)緩慢，但都能存活。

2.1.2低磷處理對(duì)不同野生大豆干物質(zhì)量的影響植株干物質(zhì)量是磷利用情況的反映。由圖2、表3可見(jiàn)，在低磷環(huán)境下野生大豆根質(zhì)量、地上部干質(zhì)量均低于正常磷環(huán)境，低磷脅迫對(duì)不同野生大豆的根系干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量的影響達(dá)到顯著或極顯著水平。分析可知，野生大豆耐低磷級(jí)別與干物質(zhì)量降幅呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.714、0.920。在低磷條件下，材料2012編39、2012編4、2012編6、2012編8、2012編93、2012編82的根質(zhì)量降幅在20.79%～52.62%之間，與敏感材料差異明顯；磷敏感材料2012編36、2012編37的根質(zhì)量下降幅度較大，分別為71.19%、71.05%（表3）。結(jié)果說(shuō)明，磷脅迫下耐低磷材料根系受到的影響較小。

在低磷條件脅迫下，地上干物質(zhì)量下降幅度最小的是2012編4，為25.17%；下降幅度較大的為2012編36、2012編37，這些材料的下降幅度達(dá)到90%以上，基本絕產(chǎn)；其余各材料均受到不同程度的影響，下降幅度在44%～79%之間（圖3）。2012編4、2012編6、2012編8、2012編39、2012編82之間地上干物質(zhì)量降幅差異不顯著，但均顯著低于磷敏感材料2012編36、2012編37（表3）。結(jié)果說(shuō)明，磷脅迫下耐低磷材料地上部干物質(zhì)量受到的影響較小。

2.2低磷脅迫對(duì)不同野生大豆生理指標(biāo)的影響

2.2.1低磷脅迫對(duì)不同野生大豆丙二醛含量的影響由表4可見(jiàn)，低磷脅迫造成野生大豆葉片的丙二醛含量增加，不同野生大豆材料間隨低磷脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，丙二醛含量增幅差異加大；低磷脅迫處理12 d時(shí)，材料2012編37丙二醛的增幅顯著高于其余材料，達(dá)到85.86%，其余材料差異不顯著；低[CM（25]磷脅迫處理18[KG*3]d時(shí)，材料2010編35、2012編36、2012編 37增幅達(dá)到136.33%～241.10%，與其余大部分材料存在顯著差異；低磷處理24 d時(shí)，不同耐低磷級(jí)別之間的丙二醛增幅差異達(dá)到顯著水平，此時(shí)丙二醛增幅與耐低磷級(jí)別存在極顯著相關(guān)性（r=0.792），丙二醛增幅越大，耐低磷能力越弱。結(jié)果表明，丙二醛含量增幅可作為野生大豆耐低磷鑒定指標(biāo)，并且在低磷脅迫24 d后測(cè)定合適。

2.2.2低磷脅迫對(duì)不同野生大豆光和色素含量的影響由圖4可見(jiàn)，低磷脅迫造成野生大豆葉片的光合色素含量變化，不同材料的變化趨勢(shì)存在差異；材料2012編4、2012編6、2012編8在低磷脅迫后變化趨勢(shì)表現(xiàn)為先下降后上升，在處理 18 d 或12 d時(shí)出現(xiàn)1個(gè)低谷，在處理24 d時(shí)上升到低磷脅迫前的水平；材料2010編35、2012編36、2012編37在低磷處理后光合色素含量明顯下降，而且到24 d時(shí)光合色素含量不能恢復(fù)，此時(shí)降幅分別為50.6%、55.3%、48.2%。低磷脅迫到24 d時(shí)，光合色素降幅與耐低磷級(jí)別呈顯著正相關(guān)（r=0.798）。結(jié)果表明，在低磷脅迫24 d后光合色素的含量降幅可作為野生大豆耐低磷鑒定指標(biāo)。

2.3低磷脅迫下野生大豆植株磷含量

由圖5可見(jiàn)，低磷脅迫下野生大豆植株的全磷含量均下降，材料之間降幅存在差異。野生大豆耐低磷級(jí)別與植株磷含量降幅呈極顯著正相關(guān)（r=0.803），材料2010編35、2012編36、2012編37的磷含量下降幅度明顯大于其余材料，分別為 79.2%、90.2%、92.9%，說(shuō)明這些材料對(duì)磷極其敏感；材料2012編4、2012編6降幅較小，降幅分別為20.6%、285%，表現(xiàn)出低磷條件下有較強(qiáng)的磷吸收、積累能力。

3討論

磷是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一，缺磷可以使作物的形態(tài)指標(biāo)、產(chǎn)量發(fā)生變化，同時(shí)可以引起作物發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)。大豆缺磷時(shí)，植株矮小，早期葉色濃綠，葉厚且凹凸不平，無(wú)光澤，底部葉片脈間失綠，生長(zhǎng)緩慢，根系不發(fā)達(dá)；出現(xiàn)花期、成熟期延遲，籽粒小，產(chǎn)量下降等特征[5]。有研究顯示，低磷脅迫對(duì)苗期大豆株高、分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)等植株形態(tài)性狀影響較小[18-19]。而劉淵等研究認(rèn)為，低磷脅迫對(duì)大豆株高影響較大[20-21]。在本研究中，低磷脅迫下不同野生大豆植株整體表現(xiàn)細(xì)弱，株高降低，但受到的抑制程度不同，部分材料受到的影響較小，低磷耐受程度強(qiáng)；部分材料株高受到很大的抑制，為低磷敏感材料。根是植物養(yǎng)分主要吸收器官，在低磷脅迫的逆境中最先感受到脅迫。有研究表明，植物根系形態(tài)指標(biāo)（根長(zhǎng)、根表面積和根體積）與磷效率間存在顯著正相關(guān)[18-26]。本研究從根質(zhì)量的角度反映不同野生大豆的耐受程度，結(jié)果表明，耐受程度高的材料根質(zhì)量較高，說(shuō)明根干質(zhì)量指標(biāo)可以作為篩選不同野生大豆耐低磷程度的參考。地上部干質(zhì)量和植株含磷量是植株耐低磷性的直接表現(xiàn)，已被作為篩選植物耐低磷的指標(biāo)應(yīng)用在水稻[27-28]、高粱[29]、玉米[30]、大豆[21，24]等作物上。本研究與其他研究一致，認(rèn)為在低磷脅迫下，不同材料地上部干質(zhì)量、含磷量均減少，且耐低磷材料降幅小于低磷敏感型的材料。

植物在低磷脅迫后發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)，從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[23，26，31-34]。光合色素含量與植物光合作用關(guān)系密切，當(dāng)植物在逆境條件下，植物體內(nèi)葉綠素受到破壞，光合作用受到抑制，最終導(dǎo)致植物不能正常生長(zhǎng)，因此光合色素含量的下降是植物受到脅迫所表現(xiàn)的關(guān)鍵生理特征。在本研究中，在低磷脅迫后12、18 d時(shí)，野生大豆的光合色素含量均明顯下降；在低磷脅迫24 d時(shí)，不同材料光合色素含量出現(xiàn)明顯差異，耐低磷型的材料光合色素含量能恢復(fù)到低磷處理前的水平，這部分材料可以進(jìn)行正常的光合作用，植株可以正常生長(zhǎng)，敏感型的材料不能恢復(fù)到處理前的水平，植物體不能進(jìn)行正常的光合作用，植株不能完成其生活史，說(shuō)明耐低磷野生大豆材料具有自我調(diào)節(jié)機(jī)制以適應(yīng)低磷環(huán)境。丙二醛是膜脂過(guò)氧化分解的終產(chǎn)物，在逆境脅迫下，超氧自由基不斷累積并提高了植物組織脂膜氧化的程度，使其最終產(chǎn)物丙二醛含量增加。本研究表明，在低磷脅迫后，野生大豆的丙二醛含量增加，在不同材料之間，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，丙二醛積累增幅差異逐漸加大，到處理24 d時(shí)差異達(dá)到顯著水平，敏感型的野生大豆材料增幅顯著大于耐低磷材料。

4結(jié)論

本研究探討了盆栽條件下低磷脅迫對(duì)不同野生大豆材料苗期形態(tài)、生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，低磷條件下耐低磷材料表現(xiàn)為具有保持正常生長(zhǎng)的能力，株高、干物質(zhì)量降幅明顯低于磷敏感材料；具有較強(qiáng)的磷吸收、積累能力；丙二醛增加幅度顯著或明顯小于敏感材料；能維持較高光合水平并在一定時(shí)間（24 d）恢復(fù)到正常光合水平。此外，研究表明，野生大豆耐低磷能力與植株干物質(zhì)量、磷含量、丙二醛含量、光合色素含量有顯著的相關(guān)性，可作為鑒定野生大豆耐低磷指標(biāo)，丙二醛、光合色素含量在低磷脅迫24 d后測(cè)定能夠顯示出材料之間的差異。

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