克隆植物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及其在生態(tài)恢復(fù)中的意義

李生紅

摘要：克隆是指生物在自然狀況下自發(fā)地產(chǎn)生遺傳結(jié)構(gòu)相同的后代個(gè)體的生物學(xué)習(xí)性，克隆在植物界很常見(jiàn)。本文論述了克隆的含義及其國(guó)內(nèi)的研究進(jìn)展，以及在生態(tài)建設(shè)中優(yōu)先考慮應(yīng)用有克隆繁殖習(xí)性的植物對(duì)提高生態(tài)建設(shè)的效率的意義。

關(guān)鍵詞：克隆植物；生態(tài)學(xué)；生態(tài)建設(shè)

克?。╡lonality）是指生物在自然狀況下自發(fā)地產(chǎn)生遺傳結(jié)構(gòu)相同的后代個(gè)體的生物學(xué)習(xí)性，包括克隆生長(zhǎng)（elonal growth）和克隆生殖（elonal reproduction）2大類(lèi)?？寺⌒云毡榇嬖谟谥参锝?，以不同的比例分布在許多不同的分類(lèi)單元中。具有克隆性的植物為克隆植物（clonal plants），而不具有克隆性的植物為非克隆植物（aclonal plants）。克隆植物存在于幾乎所有類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)中，并在許多生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

1克隆植物生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究概況

在國(guó)內(nèi)，對(duì)于克隆植物生態(tài)學(xué)的研究尚處于起步階段。對(duì)植物克隆生長(zhǎng)和克隆繁殖各方面的研究見(jiàn)諸于最近幾年的期刊，研究主要集中于以下幾個(gè)方面。

1.1單株水平的植物克隆整合研究

克隆整合（elonal integration）是指光合同化物、礦質(zhì)養(yǎng)分以及水分等通過(guò)克隆分株間的連接物在它們之間的轉(zhuǎn)移。對(duì)楊柴的研究表明：母株一子株所組成的分株對(duì)內(nèi)的光合同化物的整合，在24h的傳輸中，相當(dāng)可觀量的14C-光合同化物自母株傳自給子株、子株的根系和根莖，且它們的活度均超過(guò)了10%，在14C一光合同化物向基向傳輸（由子株向母株）中，傳輸率較小，且匯活度不足1%，但根莖在這一傳輸中的匯活度卻超過(guò)2%。去葉影響著母株與子株之間的光合同化物整合，保持完整的母株增大向遭受去葉的子株傳輸光合產(chǎn)物，反之亦然。母株和子株都向根莖傳輸一定量的同化物，表明根莖自分株獲得光合同化物的支持。羊柴的相連分株間通過(guò)根莖而發(fā)生克隆整合，可能使其分株和基株在不利的沙地生境中都獲得凈收益?？寺≈参锏乃稚碚鲜瞧淙可碚献饔弥械囊粋€(gè)十分重要的組成部分，它包括水平方向的生理整合和垂直方向上的水力提升2個(gè)方面。克隆整合的研究方法主要有：示蹤研究方法，通過(guò)生長(zhǎng)量研究克隆植物的生理整合，通過(guò)考察維管解剖構(gòu)造研究克隆植物的生理整合，通過(guò)病原菌研究克隆植物的生理整合等。根據(jù)對(duì)毛烏素沙地不同土壤水分和光照條件下中國(guó)沙棘無(wú)性系跟蹤挖掘和測(cè)定，比較分析了無(wú)性系生長(zhǎng)格局和生物量分配規(guī)律，結(jié)果表明：在較高的水分或光資源有效性條件下，地上生物量所占比例大，這些生物量的再分配主要用于分株的樹(shù)干和葉片生長(zhǎng)，萌蘗根分枝強(qiáng)度高但隔離者長(zhǎng)度小，無(wú)性系生長(zhǎng)格局傾向于集團(tuán)型，這樣有利于無(wú)性系對(duì)已占據(jù)生境的鞏固和利用，在較低的水分或光資源有效性條件下，地下生物量所占比例大，這些生物量的再分配主要用于隔離者和根系的生長(zhǎng)，結(jié)果形成了較長(zhǎng)的隔離者但萌蘗根的分枝強(qiáng)度小，無(wú)性系生長(zhǎng)格局傾向于游擊型，從而促使無(wú)性系盡快超過(guò)不利的微生境斑塊，提高分株生長(zhǎng)于有利生境斑塊的概率，并在更大的空間獲取資源。

1.2克隆繁殖傾向

克隆繁殖主要研究不同生態(tài)條件下有性繁殖和克隆繁殖傾向。王洪義等對(duì)克隆植物在林下、草原、荒漠、凍原、農(nóng)田和水域6種不同類(lèi)型生境中的繁殖對(duì)策及其生態(tài)適應(yīng)意義進(jìn)行了歸納和總結(jié)，對(duì)克隆植物有性繁殖與無(wú)性繁殖之間的權(quán)衡關(guān)系及相對(duì)重要性隨水分、光照和溫度的變化規(guī)律進(jìn)行了闡述，分析表明，在環(huán)境條件嚴(yán)酷地區(qū)，克隆植物的無(wú)性繁殖在種群更新中的相對(duì)重要性有所增加。而張玉芬則認(rèn)為：在波動(dòng)和競(jìng)爭(zhēng)力度大的生境中，植物應(yīng)將大部分的繁殖資源分配給有性繁殖；而在相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中，克隆繁殖應(yīng)該占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。王仁忠比較研究了東北草原不同生境條件下4種羊草種群無(wú)性生殖和有性生殖數(shù)量特征的差異，結(jié)果表明，由于各種群所處立地的資源差異（特別是土壤水分），導(dǎo)致各種群在無(wú)性系（包括營(yíng)養(yǎng)枝和根莖芽密度）和有性生殖（生殖枝密度、生殖枝分化率、生殖貢獻(xiàn)）等數(shù)量特征方面差異顯著，尤其在低平原種群與沙丘種群之間最為顯著，與沙丘種群相比，低平原種群營(yíng)養(yǎng)枝平均密度高50%，根莖芽平均密度高30%以上，生殖枝密度平均值高200%以上。對(duì)毛烏素沙地對(duì)克隆植物群落和非克隆植物群落內(nèi)裸地斑塊植物入侵的野外對(duì)比觀測(cè)試驗(yàn)表明，克隆植物群落內(nèi)裸地斑塊入侵植物所占的格子數(shù)顯著地大于非克隆植物群落，克隆植物可以提高沙化景觀的自我恢復(fù)能力，在沙化景觀的恢復(fù)重建中是一種值得利用的生物資源。

1.3克隆種群的生長(zhǎng)格局與動(dòng)態(tài)

克隆種群格局與動(dòng)態(tài)主要研究克隆分株的空間分布特征及其克隆分株的擴(kuò)展動(dòng)態(tài)。對(duì)南方紅豆杉的研究㈣表明不同空間尺度下均表現(xiàn)為集聚分布格局，但集群強(qiáng)度不高。對(duì)毛烏素沙地沙棘的研究表明：無(wú)性系分株群（同一無(wú)性系所有分株的集合）結(jié)構(gòu)由增長(zhǎng)型發(fā)展到穩(wěn)定型，最后演變成衰退型，在衰退過(guò)程中或其后的一段時(shí)間內(nèi)，無(wú)性系能夠通過(guò)分株出生調(diào)節(jié)使分株群結(jié)構(gòu)（年齡和高度級(jí)）恢復(fù)到穩(wěn)定型，在分株群結(jié)構(gòu)變化的同時(shí)，種群通過(guò)分株的死亡調(diào)節(jié)不斷改變著分株的克隆生長(zhǎng)型，提高了無(wú)性系種群的持久性以及對(duì)空間和資源的利用率；中國(guó)沙棘通過(guò)無(wú)性系生長(zhǎng)向林緣擴(kuò)散形成“階梯式”同齡斑塊鑲嵌體系，群落依靠該體系不斷向前移動(dòng)或者同齡斑塊之間的交替更新來(lái)維持和恢復(fù)其穩(wěn)定性，同時(shí)，林緣擴(kuò)散種群具有密度大、生產(chǎn)力高等特征，但其生物量積累和自然稀疏過(guò)程與有性植物種群具有相同的規(guī)律；中國(guó)沙棘向林緣擴(kuò)散的速度大約為1m/年；在林緣擴(kuò)散過(guò)程中，當(dāng)把分株看成個(gè)體時(shí)，其種群生物量積累符合Logistic增長(zhǎng)，種群密度和平均個(gè)體生物量的關(guān)系也符合3/2稀疏定律。

1.4克隆植物群落生態(tài)學(xué)

克隆植物群落生態(tài)學(xué)主要研究植物群落中克隆植物的生態(tài)意義?？寺⌒詮?qiáng)烈地影響和制約著植物群落的空間格局與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，然而克隆性也能通過(guò)權(quán)衡活動(dòng)性與局部持久性來(lái)緩解對(duì)物種共存的抑制，克隆植物具有在時(shí)空尺度上分株間相互調(diào)節(jié)的機(jī)制，直接體現(xiàn)在群落中小尺度（個(gè)體與個(gè)體間）與大尺度（種群與種群間）間的相互作用上?？寺≈参镌谌郝渲械某霈F(xiàn)拓寬了群落系統(tǒng)潛在機(jī)制的范圍。在植被恢復(fù)過(guò)程中，克隆植物（主要是密集型克隆植物）對(duì)群落環(huán)境的改變和群落生態(tài)功能的維持起主導(dǎo)作用，但克隆植物在群落中過(guò)高的優(yōu)勢(shì)度有可能導(dǎo)致群落物種豐富度和物種多樣性的下降?；謴?fù)梯度上密集型克隆植物的重要值始終高于游擊型克隆植物，說(shuō)明密集型克隆植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)群落環(huán)境的改造能力更強(qiáng)。endprint

2植物克隆性在生態(tài)恢復(fù)中的意義

2.1克隆植物能夠明顯提高單株的成活幾率

植物的克隆性表明，在生態(tài)條件惡劣的環(huán)境中，植物的繁殖更加傾向于克隆繁殖，同時(shí)，克隆繁殖能夠使母株和分株之間實(shí)現(xiàn)資源共享，使弱小的幼株能夠得到克隆系統(tǒng)的資源供給，大大增加了幼株的成活幾率。生態(tài)脆弱區(qū)往往是生態(tài)恢復(fù)的重點(diǎn)區(qū)域，在生態(tài)脆弱區(qū)，生態(tài)條件都很惡劣，在生態(tài)恢復(fù)中可以應(yīng)用克隆植物的這一特性，進(jìn)行植被恢復(fù)，對(duì)提高生態(tài)建設(shè)的效率有積極意義。

2.2克隆植物系統(tǒng)能顯著增加植被蓋度和生物多樣性

克隆植物的擴(kuò)散都是以母株為中心向四周擴(kuò)展，擴(kuò)展的距離一般都比較近，尤其是草本和灌木，克隆種群所占面積大、密度高，其覆蓋度相應(yīng)也較高。高的覆蓋度對(duì)減輕土壤侵蝕、防治水土流失有很大的作用。而且，蓋度的增加能夠明顯改善小環(huán)境，使更多其他生物入侵，形成一個(gè)以克隆種群為主，多種生物共存的群落。這在一定程度上對(duì)生物多樣性的增加也有很重要的作用。

2.3克隆植物的應(yīng)用可以增強(qiáng)人工恢復(fù)植物的穩(wěn)定性和可持續(xù)性

生態(tài)建設(shè)中人工植被的可持續(xù)性是最終的追求目標(biāo)，但是，由于缺乏自然調(diào)節(jié)機(jī)制，人工植被在自然環(huán)境中的可持續(xù)存在往往很難實(shí)現(xiàn)。但是如果采用克隆性植物進(jìn)行生態(tài)建設(shè)，克隆植物通過(guò)自身的克隆繁殖可以和環(huán)境很好協(xié)調(diào)，通過(guò)克隆繁殖，克隆植物很快占據(jù)條件較好的生境。而且，克隆植物群落有很強(qiáng)的抗干擾性，克隆植物群落的穩(wěn)定性和可持續(xù)性是非克隆植物無(wú)法相比的。

2.4克隆植物在生態(tài)建設(shè)中的應(yīng)用

在生態(tài)建設(shè)中，克隆植物的應(yīng)用可以起到一勞永逸的效果，只要克隆植物種下去，通過(guò)其自身的克隆繁殖和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，能夠很快形成蓋度較高的植被群落。比如中國(guó)沙棘在黃土丘陵區(qū)種植以后，其通過(guò)自身的克隆繁殖能夠很快形成以沙棘為主的優(yōu)勢(shì)群落，其穩(wěn)定性和抗干擾性都比其他造林樹(shù)種強(qiáng)。再如楊柴、沙拐棗、胡楊、駱駝刺等是沙區(qū)的典型的克隆植物，其通過(guò)克隆整合提高克隆株的生存幾率，通過(guò)克隆繁殖保持群落穩(wěn)定性和可持續(xù)性，在生態(tài)恢復(fù)中具有積極的意義。通過(guò)對(duì)目前克隆植物資源和區(qū)系的調(diào)查和克隆植物的應(yīng)用，篩選出幾種適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖速度快的克隆植物，并研究克隆植物對(duì)受損生態(tài)系統(tǒng)的快速修復(fù)技術(shù)是一項(xiàng)嶄新的研究課題。

（收稿：2016-08-25）endprint