川續(xù)斷種群的伴生植物與空間分布格局研究

陳大霞+易思榮+張雪+潘媛+崔廣林+李隆云+張澤

[摘要] 為了解川續(xù)斷種群的伴生植物狀況和掌握其種群分布格局式樣，采用樣方法對川續(xù)斷主要自然分布區(qū)的32個樣地進行群落調(diào)查。結(jié)果表明：川續(xù)斷種群的伴生植物種類共有60科131屬156種，以菊科、薔薇科種類較多；伴生植物的種類多，但大部分出現(xiàn)的頻率較低；植被類型主要為草本和灌木，占總物種數(shù)的77.6%；方差/均值比率的t>t0.05，差異顯著，表明川續(xù)斷的分布格局為集群分布；7個聚集強度指數(shù)的測定結(jié)果也表明川續(xù)斷種群符合集群分布特點（C>1，K>0，Ca>0，m*>1，m*/m>1，I>0，GI>0）。

[關(guān)鍵詞] 川續(xù)斷； 植物種類； 空間分布格局； 集群分布

[Abstract] In order to understand the associated species and the population distribution pattern， the investigation of 32 sample plotsfrom the main natural distribution area in Dipsacus asperoides community was carried by quadrat method .The results showed that there were 156 species， which belong to 131 genera and 60 families. There were more species in the two dominant families， Asteraceae and Rosaceae. There were many types of associated， but most appeared at a low frequency. The vegetation type were mostly herbaceous and shrub species， which accounted for 77.6% of the total species. The value of t was greater than t0.05 by methods of variance/mean， showed the difference was significant and the distribution pattern of D. asperoides were cluster distribution. The determination results of seven aggregation intensity index also showed that D. asperoides population accorded with the characteristics of cluster distribution（C>1，K>0，Ca>0，m*>1，m*/m>1，I>0，GI>0）.

[Key words] Dipsacus asperoides； associated plants；distribution pattern； cluster distribution

種群的空間分布格局是由植物種群自身生物學(xué)特性、種群關(guān)系和環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，一般反映特定環(huán)境因子對植物生存、生長和行為的影響，研究種群的空間分布格局有助于揭示種群的內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)、認識種群經(jīng)歷的生態(tài)學(xué)過程以及預(yù)測其發(fā)展趨勢[1]。植物種群在群落中的分布主要有3種類型，即隨機分布、集群分布和均勻分布。植物種的個體在群落中任何地方出現(xiàn)的機會是相等的為隨機分布，以等距的間隔在群落中出現(xiàn)為均勻分布，集中分布形成個體群、個體簇、個體斑塊等的分布形式則為集群分布。一般自然群落中集群分布的種是最多見的，均勻分布很少見。續(xù)斷為我國大宗常用中藥材，其市場供應(yīng)主要依賴于野生川續(xù)斷資源。我國川續(xù)斷分布最為集中的區(qū)域為西南地區(qū)，分布區(qū)域生境復(fù)雜，生態(tài)型多樣。目前，川續(xù)斷空間分布格局研究僅見于陳清華的報道，但其樣地局限于重慶市武隆區(qū)白馬山[2]。本文從川續(xù)斷生長環(huán)境入手，廣泛調(diào)查重慶、貴州、湖南、湖北共計32個川續(xù)斷種群的伴生植物種類和采用樣方法對川續(xù)斷種群分布格局進行研究，以掌握其種群空間分布規(guī)律和分布格局式樣，為探明種群內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)形成機制及群落分布成因提供基礎(chǔ)依據(jù)，對川續(xù)斷栽培環(huán)境及產(chǎn)區(qū)的選擇具有重要的理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查內(nèi)容

在川續(xù)斷的主要自然分布區(qū)重慶、貴州、湖南、湖北的32個樣地設(shè)置樣方，每個樣地設(shè)置3～14個2 m×2 m的小樣方，進行群落調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容主要為：GPS記錄樣地的海拔、經(jīng)度、緯度；調(diào)查每個小樣方內(nèi)植物的種類及川續(xù)斷種群個體的數(shù)量?？臻g分布格局樣地信息見表1。

1.2 分布格局測定

利用統(tǒng)計軟件分析野外取得的調(diào)查數(shù)據(jù)，揭示川續(xù)斷種群的空間分布格局。本文采用擴散系數(shù)（C）的t檢驗研究川續(xù)斷種群的空間分布格局類型。采用負二項參數(shù)（K）、Cassie指標(biāo)（Ca）、Lloyd的平均擁擠度（m*）和聚塊性指數(shù)（m*/m）、叢生指數(shù)（I）、Green指標(biāo)（GI）來研究川續(xù)斷種群的聚集強度。

1.2.1 擴散系數(shù)（C）及其t 檢驗 擴散系數(shù)（C）即方差均值比[3]，其統(tǒng)計學(xué)基礎(chǔ)是Possion分布中方差與均值相等，擴散系數(shù)是檢驗種群擴散是否屬于隨機型的一個系數(shù)，計算公式為：C=S2=V/m。式中，S2=（xi-x）2n-1，=1n×ni=1xi。S2（V）為種群多度的方差，（m）為種群多度的均值，n為樣方總數(shù)，為第個（i=1，2，3……n）樣方中植株的個數(shù)。當(dāng)C>1時，判定種群為集群分布；當(dāng)C=1時，判定種群為隨機分布；當(dāng)C<1時，判定種群為均勻分布。統(tǒng)計學(xué)上采用t檢驗為檢驗實測值和理論值的差異程度（即偏離Poisson分布的顯著性），比較t與t0.05，確定其差異顯著性，其表達式為：t=（C-1）2/（n-1），自由度=n-1。當(dāng)t=t0.05時，差異不顯著；當(dāng)t>t0.05時，差異顯著；當(dāng)t

1.2.2 負二項參數(shù)（K）[4] 負二項參數(shù)（K）為無量綱的指標(biāo)，只考慮空間格局本身的性質(zhì)，不受種群密度的影響[5]。負二項式起源于公式Pk（1-q）-k的展開式，K的近似值計算：K=2S2-x。K用來表示種群聚集度的大小，K越大則聚集度越小，反之則聚集度越大。當(dāng)K>0時，種群為集群分布，且值隨著聚集程度的增加而減少；當(dāng)K<0時，種群為均勻分布。

1.2.3 Cassie指標(biāo)（Ca） Cassie指標(biāo)（Ca）于1962年由RMCassie提出的[6]，用Ca作為判斷指標(biāo)更為方便。Ca=S2-2=1K，式中，K為負二項分布的參數(shù)。當(dāng)Ca=0時，種群為隨機分布；當(dāng)Ca>0時，種群為集群分布；當(dāng)Ca<0時，種群為均勻分布。

1.2.4 Lloyd的平均擁擠度（m*）和聚塊性指數(shù)（m*/m）[7] 平均擁擠度（m*）是指平均每個個體在同一單位中有多少個其他個體，受種群密度的影響，能表征單位樣方內(nèi)種群的數(shù)量和密集程度[5]。由于針對每個個體，其值依賴于現(xiàn)有的總個體數(shù)，計算公式為：m*=+（s2-1）=+I。m*=1時，為隨機分布；m*>1時，為集群分布；當(dāng)m*<1時，為均勻分布。

聚塊性指數(shù)（m*/m）屬于無量綱指標(biāo)，受植物個體均值的影響[5]，為平均擁擠指數(shù)與平均密度之比，即m*/m=1為隨機分布；m*/m>1則為集群分布；m*/m<1為均勻分布。

1.2.5 叢生指數(shù)（I） [4] 叢生指數(shù)（I）受種群密度的影響，二者能表征單位樣方內(nèi)種群的數(shù)量和密集程度[5]，其計算公式為：I=S2-1。當(dāng)I=0時，種群為隨機分布；當(dāng)I>0時，種群為集群分布；當(dāng)I<0時，種群為均勻分布。

1.2.6 Green指數(shù)（GI）[8] GI=（S2-1）n-1。當(dāng)GI=0時，隨機分布；當(dāng)GI>0時，集群分布；當(dāng)GI<0時，均勻分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 川續(xù)斷群落伴生植物種類

32個樣地中，川續(xù)斷群落的伴生物種組成共有60科131屬156種，包括蕨類植物6科7屬7種，裸子植物2科4屬4種，被子植物52科120屬144種，見表2。其中，菊科植物最多，共27種，占總物種數(shù)的17.3%；其次是薔薇科20種，占總物種數(shù)的12.8%；其他具有較多物種的科為禾本科9種、豆科7種、忍冬科7種、傘形科5種、唇形科5種。川續(xù)斷調(diào)查區(qū)域植被類型主要為草本和灌木，占總物種數(shù)的77.6%，其中75種為草本，占48.1%，46種為灌木，占29.5%。

川續(xù)斷種群伴生植物種類雖然較多，但出現(xiàn)的頻率不高，僅在1個樣地出現(xiàn)的物種65種，2個樣地出現(xiàn)的物種26種。少數(shù)優(yōu)勢物種出現(xiàn)頻率較高，如尼泊爾芒Miscanthus nepalensis和野棉花Anemone vitifolia在26個樣地有分布，出現(xiàn)頻率達81.3%；其次是白蒿Artimisiae Herba，出現(xiàn)頻率為75.0%；飛蓬Erigeron speciosus、野菊花Dendranthema indicum出現(xiàn)頻率為56.3%。

結(jié)合植被類型及優(yōu)勢物種出現(xiàn)頻率，川續(xù)斷的群落類型主要是以尼泊爾芒、野棉花、白蒿、飛蓬、野菊花為主的草本類型，灌木為輔。群落內(nèi)偶有少數(shù)喬木種類，但均為幼苗。

2.2 種群空間分布格局

四川、貴州、廣西、云南等32個樣地方差/均值比率的t>t0.05，差異顯著，表明川續(xù)斷的分布格局為集群分布，見表3。

從聚集強度指數(shù)中的擴散系數(shù)（C）、負二項參數(shù)（K）、Cassie指標(biāo)（Ca）、平均擁擠度（m*）、聚塊性指數(shù)（m*/m）、叢生指數(shù)（I）、Green指數(shù)（GI）測定結(jié)果可以看出：C>1，K>0，Ca>0，m*>1，m*/m>1，I>0，GI>0，符合集群分布特點，即32個樣地的川續(xù)斷種群呈集群分布，但各樣地川續(xù)斷種群的分布格局及聚集強度各不相同，見表4。

3 討論

川續(xù)斷群落的伴生植物種類十分豐富，共有60科131屬156種，但大多數(shù)物種出現(xiàn)的頻率不高，僅少數(shù)優(yōu)勢物種出現(xiàn)頻率較高。植被類型主要以草本為主，其次為灌木，偶有喬木也僅處于幼苗期。由此可推斷，川續(xù)斷的群落類型主要是以尼泊爾芒、野棉花、白蒿、飛蓬、野菊花為主的草本類型。

不同產(chǎn)地川續(xù)斷的分布格局研究表明，川續(xù)斷種群的分布格局為集群分布。一般地，集群分布種群對環(huán)境的適應(yīng)性較強，在群落中能維持一定的個體數(shù)量，因此川續(xù)斷群落是一個相對穩(wěn)定的群落?；诒狙芯咳用娣e和測定方法，所得出的川續(xù)斷分布格局式樣與實際基本一致，即呈集群分布，與文獻報道的結(jié)果也相同[2]。從川續(xù)斷的繁殖習(xí)性看，主要通過種子進行有性繁殖，種子數(shù)量多，在人為干擾不大的情況下，能完成自然更新，保持種群數(shù)量的穩(wěn)定性，但種子的自然散布能力較差，種子成熟后，主要依靠重力散布于母株周圍，所以一年生的幼苗多見于母株周圍，從而形成較高強度的集群分布。此外，從川續(xù)斷主分布區(qū)的生態(tài)調(diào)查可知，川續(xù)斷主要生長在路邊、林緣的草甸或灌木叢中，分布范圍大小不一，但對海拔、光照和溫度等生境條件有一定的要求，推測也是其集群分布的原因之一。綜上所述，川續(xù)斷集群分布格局是其自身生物學(xué)特性定的，是在生物群落中生存和延續(xù)的生態(tài)策略。

本研究通過川續(xù)斷種群分布格局的研究，闡明了川續(xù)斷主要伴生植物類型及種群集群分布的特點，可為更有效的保護和開發(fā)川續(xù)斷藥材資源及防止川續(xù)斷種群衰退提供理論依據(jù)。川續(xù)斷作為骨傷科的常用藥用植物資源，人工栽培尚未規(guī)模化，臨床用藥主要來源于野生資源，因此，川續(xù)斷自然居群常常受到人類經(jīng)濟活動的干擾，極需進行適度的保護。在制訂原產(chǎn)地保護策略時，應(yīng)首先保護其自然分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境，對集中分布區(qū)域進行封育性保護，減

少人為活動的干擾；人工或仿生栽培時，可根據(jù)川續(xù)斷主要伴生植物類型，并結(jié)合土壤、氣候等其他生態(tài)因子，選擇適合川續(xù)斷生長的栽培環(huán)境，此外，由于川續(xù)斷種群為集群分布，在仿生栽培中應(yīng)注意人為的散布種子；適宜生產(chǎn)區(qū)劃更是需要綜合考慮環(huán)境、產(chǎn)量及質(zhì)量等因素。

本文及文獻報道對川續(xù)斷種群分布格局的研究僅處于起步階段，對其分布格局的動態(tài)變化和適應(yīng)機制以及種群與環(huán)境因子之間的關(guān)系尚需進一步研究。實際上，川續(xù)斷種群的分布格局在時間和空間尺度上都是變化的，在研究川續(xù)斷的空間分布格局時，人為地采用一定格子尺度（小范圍樣地）進行調(diào)查，所得結(jié)果只能代表所選尺度上的格局強度。倘若樣方大小選擇不合理，極有可能導(dǎo)致錯誤的判定，因此，對川續(xù)斷種群的空間分布格局，下一步尚需探討不同面積樣方對川續(xù)斷分布格局的影響，減少樣方大小引起的誤差，以獲得更為可靠的結(jié)果。

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[責(zé)任編輯 呂冬梅]