蝦虎魚類入侵生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

姜昊辰

摘要：指出了蝦虎魚類是蝦虎魚亞目（Gobioidei）魚類的統(tǒng)稱，作為魚類中最大的家族，它們幾乎分布在除南北極的所有水域中。因為近半個世紀(jì)人類的活動等原因不斷地擴散，憑借自身極高的繁殖力、豐富的食性、攻擊性等行為，成為入侵物種，并通過種種關(guān)系威脅引入地土著種的生存，降低了該地的生物多樣性。研究蝦虎魚類的入侵生態(tài)學(xué)，對于抑制蝦虎魚的擴散、保護水生環(huán)境、維持當(dāng)?shù)厮虻纳锒鄻有跃哂兄匾囊饬x。

關(guān)鍵詞：蝦虎魚；生物入侵；基礎(chǔ)生物學(xué)；擴散機制；生態(tài)學(xué)效應(yīng)

中圖分類號：X171

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：16749944（2017）10010305

1 研究現(xiàn)狀

生物入侵（biological invasions）問題是當(dāng)前生態(tài)研究領(lǐng)域的熱點問題（Gozlan et al.， 2010；Guisan et al.， 2014；劉艷等，2013；吳昊，丁建清，2014）。生物入侵是指某種生物從原來的分布區(qū)域擴展到一個新地區(qū)，定殖后對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)和經(jīng)濟造成重大影響的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象（Mack et al.， 2000；吳昊，丁建清，2014）。在我國，500多種外來物種的入侵（鞠瑞亭等，2012），在社會經(jīng)濟、生態(tài)環(huán)境及生物多樣性等領(lǐng)域造成了重大損失，形勢十分嚴(yán)峻。

在水域環(huán)境中，由于具有較為明確的邊界限制，土著物種缺乏足夠的逃避空間，入侵種帶來的影響尤為顯著。例如，在湖泊環(huán)境中，外來種的入侵常造成水生生物多樣性的嚴(yán)重下降，如非洲最大的淡水湖維多利亞湖在1954年引入尼羅尖吻鱸（Lates niloticus）后，導(dǎo)致湖內(nèi)200余種土著棘鰭魚類滅絕（潘勇和曹文宣，2007）。在我國，云南省原有的400多種土著魚類中，在外來物種及其他因素的聯(lián)合影響下，半數(shù)以上物種滅絕或瀕危（王亞民和曹文宣，2006）。由于魚類具有顯著的下行效應(yīng)，魚類入侵帶來對水域生態(tài)環(huán)境及水生生物帶來的生態(tài)學(xué)影響日益引起了人們的關(guān)注（Gozlan et al.， 2010）。

蝦虎魚類是蝦虎魚亞目（Gobioidei）中魚類的統(tǒng)稱，是魚類中物種數(shù)量較多的一個類群，是適應(yīng)輻射的一個典型例子。近年統(tǒng)計顯示，全世界蝦虎魚類共有9科270屬2211種，廣泛分布于世界各地，還有許多新種還有待發(fā)現(xiàn)，其中我國現(xiàn)有蝦虎魚類9科5亞科106屬307種，其中淡水蝦虎魚66種，海水蝦虎魚241種（馮廣朋等，2009）。在系統(tǒng)發(fā)育與基礎(chǔ)生物學(xué)研究中顯示出蝦虎魚類具有極強的適應(yīng)能力、擴散能力及進(jìn)化發(fā)展能力，在魚類入侵生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中，它是一個極為重要的入侵種來源類群。它們的繁殖力高，適應(yīng)性強，在入侵水域中處于有利地位，通過捕食和競爭等作用對土著物種產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。例如，黑口新蝦虎魚（Neogobius melanostomus）入侵美國-加拿大五大湖區(qū)，導(dǎo)致該區(qū)數(shù)種杜父魚類種群數(shù)量劇烈下降（Charlebois et al.， 2001）；子陵吻蝦虎魚（Rhinogobius giurinus）、波氏吻蝦虎魚（Rhinogobius cliffordpopei）、小黃黝魚（Micropercops swinhonis）等共同入侵我國云南九大高原湖泊，導(dǎo)致各湖內(nèi)的土著特有魚類大量滅絕（陳銀瑞等，1998；周 偉，2000）。

蝦虎魚類主要棲息于湖濱帶、岸帶，為底棲性魚類，對底棲動物、魚類卵子、幼魚具有較強捕食壓力，能顯著改變底棲環(huán)境，其入侵所造成的生態(tài)學(xué)影響日益引起人們關(guān)注，是當(dāng)前魚類入侵生態(tài)研究中一個熱點研究類群。目前被廣泛研究的入侵種主要有子陵吻蝦虎魚、波氏吻蝦虎魚、小黃黝魚、大頭新蝦虎魚（Neogobius kessleri）、云斑原吻蝦虎魚（Proterorhinus marmoratus）、黑口新蝦虎魚、裸喉新蝦虎魚（Neogobius gymnotrachelus）等等。本文從蝦虎魚類的基礎(chǔ)生物學(xué)、擴散機制以及它們的生態(tài)影響及作用機制等方面對蝦虎魚類入侵生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，系統(tǒng)歸納了該領(lǐng)域的最新研究成果，并對未來的發(fā)展方向進(jìn)行展望。

2 蝦虎魚類入侵生物學(xué)基礎(chǔ)

2.1 繁殖策略

蝦虎魚類所具備的生物學(xué)特性是其成功入侵的重要基礎(chǔ)。蝦虎魚類具有分批多次產(chǎn)卵特性，通常具有持續(xù)時間較長的繁殖季節(jié)。

大多數(shù)蝦虎魚具有重復(fù)性產(chǎn)卵的行為。當(dāng)黑口新蝦虎魚（N. melanostomus）在其原生地黑海和里海時，其繁殖期最長可以從4月一直持續(xù)到9月（Miller，1984），但是繁殖期的長短也根據(jù)圓頭蝦虎魚生存地的地理位置而有所差異（Miller，1986）。比如在入侵了美國底特律河之后，圓頭蝦虎魚雌魚個體每季度都大約可以進(jìn)行三次產(chǎn)卵活動（MacInnis，1999）。當(dāng)溫度滿足一定條件時，黑口新蝦虎魚（N. melanostomus）的產(chǎn)卵期可以持續(xù)一整年（Moiseyeva，1976）。此外，作為一個底棲性魚類，黑口新蝦虎魚大多把巢筑在石塊下面或者一些合適的洞穴中，由于具有粘性，雌魚可以將卵產(chǎn)在這些巢的頂部表面，這一做法可以躲避大部分捕食者的捕食（MacInnis，2000）。

極高的繁殖力。圓頭蝦虎魚大約四至六尾雌魚可以在一個巢內(nèi)產(chǎn)出將近10000只卵，并且這些魚卵的受精率和孵化率都可以達(dá)到95%（Marsden et al.， 1997）。同時，較高的相對繁殖力（54.3粒）也是圓頭蝦虎魚能夠迅速繁殖的原因之一（Lavrincková，Kovác，2007）。蝦虎魚類雄魚通常具有護卵護巢行為。比如生活在我國長江口的紋縞蝦虎魚（Tridentiger trigonocephalus），由于沿岸和河口的水流較大，所以其魚卵具有一定的粘性，可以最大地減少水流的影響，但也會造成水霉的滋生，所以紋縞蝦虎魚的雄魚會不斷的用自己的鰭扇動魚卵，趕走霉菌（Wittenrich et al.， 2007）。又如圓頭蝦虎魚，在幼魚完全孵化出來之前，成年雄魚會在自己的巢警戒，在受到入侵者的挑戰(zhàn)時會表現(xiàn)出一系列攻擊性的行為，從而趕走入侵者。在護巢期間，雄魚甚至完全不進(jìn)食（Kornis et al.， 2012）。雄魚的這種親代撫育行為保證了魚卵的存活率，從而間接維持了相當(dāng)高的繁殖能力。

蝦虎魚大多有夜間覓食，白天棲息在石縫等陰暗處的習(xí)性，這樣更有利于它們躲避捕食者的追擊（Janssen & Jude，2001）。另外，在求偶和產(chǎn)卵期間，蝦虎魚會通過改變自身的體色（Kornis，et al.， 2012）或者發(fā)聲行為來提高成功率（Lugli et al.， 1997）。

2.2 攝食習(xí)性

蝦虎魚是一種雜食性魚類，一些浮游生物、小型軟體生物、甲殼類或者昆蟲的幼體、樹葉、藻類甚至砂礫碎石都是蝦虎魚的食物（Thompson，2014）。而食性的廣泛，是一個成功的入侵物種所必須的生存條件。從攝食策略方面來看，具有高度食性可塑性的蝦虎魚是一個典型的機會主義者。如原本生活在黑海-里海流域的裸喉新蝦虎魚（Neogobius gymnotrachelus）在入侵了波蘭維斯瓦河上的Wloclawski水庫之后被觀察到其食物構(gòu)成與在原生地相比有明顯的變化。裸喉新蝦虎魚在Wloclawski水庫中的主要食物是軟體動物，數(shù)據(jù)表明軟體動物在它們的食物構(gòu)成中所占的比例達(dá)到了60%（Kostrzewa & Grabowski， 2003），但是在烏克蘭的裸喉新蝦虎魚更偏愛甲殼類的食物，甲殼類食物所占比例能夠達(dá)到64%，而軟體動物類食物只能占10%。在其他的水庫（如位于羅馬尼亞的拉濟湖），裸喉新蝦虎魚以捕食搖蚊科幼蟲、甲殼類和小型魚類為生。這表示蝦虎魚可以主動選擇自己的食物來避免與其他魚類產(chǎn)生競爭，從而減少自身能量的消耗（Ross，1986），它們能在與原生地不同的水域中挑選出最豐富的食物來捕食，這種策略是十分有利于蝦虎魚建立龐大的種群基礎(chǔ)（Grabowska & Grabowski，2005）。另外，還有很多因素會影響蝦虎魚的食性，比如自身的體長，在美國的伊利湖中，體長小的圓頭蝦虎魚個體會傾向于捕食搖蚊幼蟲和端足類生物，而體長較大的個體則會更喜食甲殼類生物（Campbell et al.， 2009）。

3 蝦虎魚擴散的機制

3.1 人為協(xié)助擴散

蝦虎魚擴散的方式多種多樣，但是人類活動在其中總是扮演了一個至關(guān)重要的角色。隨著世界貿(mào)易逐漸增多，不同地區(qū)或水域之間的聯(lián)系日益緊密，給了很多入侵物種可乘之機，比如近幾年入侵美國五大湖的圓頭蝦虎魚，是通過搭乘由歐亞開往美洲的“順風(fēng)船”來到美國五大湖的（Joshua，2008）。在人類跨洋商船的協(xié)助下從自己的原生地來到新的水域，并在此發(fā)展壯大，對該水域的生境造成重大影響。入侵捷克的大中小水庫和多瑙河的管吻蝦虎魚（Proterorhinus marmoratus）被認(rèn)為是在一開始被一些釣魚者用作釣餌而被引入多瑙河流域的，并隨著水庫的水流進(jìn)行擴散，在短短5年的時間里，管吻蝦虎魚已經(jīng)在多瑙河流域成為一個統(tǒng)治性的物種（Práek & Jurajda，2005）。不光入侵多瑙河，在奧地利南部也能夠看到管吻蝦虎魚的蹤跡，而這片地區(qū)的管吻蝦虎魚在一開始是被作為觀賞魚從匈牙利引進(jìn)的（Friedi，Sampl，2000）。

3.2 自身原因

圓頭蝦虎魚之所以能夠登上跨洋商船，與其自身的習(xí)性也具有很大的關(guān)聯(lián)。圓頭蝦虎魚的幼體有在夜間捕食淺水海域的浮游生物的習(xí)性，正是因為這個習(xí)性，導(dǎo)致了幼體很容易流進(jìn)商船的壓艙水中（Hensler，Jude，2007），而且，本身在夜間攝食的習(xí)性也保證了圓頭蝦虎魚幼體能夠適應(yīng)壓水倉內(nèi)黑暗的環(huán)境（Hayden，Miner，2009）。另外，在高種群密度下的種內(nèi)競爭也是導(dǎo)致蝦虎魚進(jìn)一步擴大自己的入侵范圍的原因之一，圓頭蝦虎魚產(chǎn)卵、進(jìn)食和躲藏的地方都位于水底堅硬的表層之下，它們的個體數(shù)量在典型的巖石棲息地中非常豐富，雖然它們更加偏好堅硬的水底，但是柔軟的水底并不能阻礙蝦虎魚的生長和棲息。因此有的專家提出了一個假設(shè)，那就是成年個體會搶奪幼魚的活動區(qū)域，將幼魚從堅硬水底棲息地驅(qū)趕到了柔軟水底棲息地（Kornis，et al.， 2013）。并且圓頭蝦虎魚在進(jìn)入一片陌生的水域中后，能夠憑借其極具攻擊性的習(xí)性和反復(fù)大量產(chǎn)卵的能力（每4～6條雌魚就在一個巢中產(chǎn)出將近10000只卵，而且這些卵的受精率和孵化率高達(dá)95%）迅速排擠掉土著魚，占領(lǐng)這片水域（Patrice，2001）。

可以說，圓頭蝦虎魚對美國五大湖的入侵和擴散是人類協(xié)助和其自身習(xí)性共同作用的結(jié)果。

4 蝦虎魚入侵的生態(tài)影響及作用機制

4.1 生態(tài)影響

目前，被確證及廣泛研究的蝦虎魚類入侵物種主要有8種，見表1所示。國內(nèi)外學(xué)者對其入侵的生態(tài)學(xué)影響及作用機制進(jìn)行了廣泛研究。

當(dāng)蝦虎魚入侵了一個水域之后，能夠憑借自身的習(xí)性和高度的適應(yīng)性快速的擴大自己的群體成為這個水域中的重要組成部分，進(jìn)入該水域的食物網(wǎng)的重要位置。

從食物組成看，蝦虎魚的食性很雜，通過對入侵美國五大湖的圓頭蝦虎魚（Neogobius melanostomus）進(jìn)行胃部解剖發(fā)現(xiàn)，包括了非生物類（如砂礫、碎石）、植物類（如藻類、樹葉等）、動物類（如甲殼類、軟體類等）共27種食物（Thompson，2014）。目前，圓頭蝦虎魚已經(jīng)威脅到了當(dāng)?shù)匾恍┘讱ゎ惿锏纳?，它們的?shù)目呈現(xiàn)出了明顯下滑的趨勢（Nalepa et al.， 1998）。而且，現(xiàn)在蝦虎魚不光對具體的某一個水域形成入侵，更可能對該水域的支流或周邊造成二次入侵（Poos，2010），這些二次入侵可能會造成使一些物種數(shù)量減少的潛在危害（Charlebois et al.， 2001）。另外，六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema），其食物成分具有明顯的季節(jié)劃分，所以在某些水域中不同的季節(jié)內(nèi)受到影響的物種可能也不盡相同。

作為底棲性生物，蝦虎魚的生態(tài)位與一些土著魚類相重疊，這將會是對土著魚類的一個潛在的危害（Charlebois et al.， 2001 ），有研究表明原本生活在東歐的裸喉新蝦虎魚（Neogobius gymnotrachelus）在入侵了西歐之后會威脅到原本生活在此水域中的鮈杜父魚（Cottus gobio）的生存。因為當(dāng)裸喉新蝦虎魚入侵了鮈杜父魚生活的水域中后會占領(lǐng)鮈杜父魚的棲息所，使得鮈杜父魚無法繁殖和躲避天敵捕食和水流的沖擊（Jermacz，2014）。作為入侵種，裸喉新蝦虎魚可以憑借自己攻擊性的習(xí)性在這場生存資源的爭奪戰(zhàn)中占據(jù)上風(fēng)，而處于下風(fēng)的鮈杜父魚則面臨著滅絕的危險。入侵水域的蝦虎魚和水域中土著魚類之間的競爭會一直持續(xù)下去直到其中一方徹底滅絕，而滅絕的一方往往是性情較為溫順的土著魚類。我國云南的的魚類豐富，占全國淡水魚類總數(shù)的 42.2%之多。但近幾十年來，由于眾多原因，云南魚類原有的極高的多樣性已經(jīng)急劇下降，云南 19 個湖泊中原有 93 種魚類，瀕危物種已占了總種數(shù)的約2/3 。洱海原有17種土著魚種，在遭到小黃黝魚（Micropercops swinhonis）等13種外來魚入侵之后，目前已有5種土著魚如洱海特有鯉魚和裂鰒魚等處于瀕危狀態(tài)（楊君興，1996）。

圓頭蝦虎魚除了作為捕食者能夠?qū)λ蛑械钠渌镌斐捎绊懀鳛楸徊妒痴?，對于一些大型的魚類或鳥類，也會或多或少會因為圓頭蝦虎魚而改變自己的食物組成。據(jù)觀察，由于圓頭蝦虎魚已經(jīng)發(fā)展成了一個個體豐富的種群，在五大湖和波羅的海水域中，一些食魚的鳥類有了充分的資源來繁衍生息，如波羅的海的蒼鷺（Ardea cinerea）在1999年至2003年之間筑巢的數(shù)量擴大了兩倍（Jakubas，2004），圓頭蝦虎魚在蒼鷺的食物構(gòu)成中占了高達(dá)95%。同時，在其他一些沒有被圓頭蝦虎魚入侵的蒼鷺棲息地中，蒼鷺的數(shù)量減少了25%。另外，原本生活在這里的湖紅點鮭（Salvelinus namaycush）的食物中圓頭蝦虎魚占了25%；伊利湖中的淡水鱈（Lota lota）捕食了61%的現(xiàn)存的圓頭蝦虎魚；北美水蛇的數(shù)量和體型也有一定的增長，因為它們每年可以捕食20～330萬只圓頭蝦虎魚（Kornis，2012）。正是因為圓頭蝦虎魚的入侵，促進(jìn)了當(dāng)?shù)匾恍┮晕r虎魚為食的捕食者的繁衍。

盡管蝦虎魚的入侵有一些有利影響，但是其不利影響占了更大的比重，其入侵的危害不可忽視。

4.2 作用機制

蝦虎魚基本上是通過競爭和捕食等機制對入侵地產(chǎn)生影響的。

作為競爭者，能夠適應(yīng)和忍受各種環(huán)境狀況的能力、具有攻擊性的表現(xiàn)、較高的繁殖力、雄魚的護巢行為和較同為底棲生物更大的體型等優(yōu)勢（Corkum，et al.， 1998）使得蝦虎魚與土著魚在生存資源和空間的爭奪中總是能夠處于上風(fēng)。在蝦虎魚的干擾下，土著魚類會逐漸被取代，并被驅(qū)趕到次優(yōu)的環(huán)境中生存（Kornis，et al.， 2012），它們的數(shù)量會因為生存條件的降低而逐漸減少，直至滅絕。

作為捕食者，蝦虎魚的食物主要以一些浮游生物和甲殼類生物的幼體為主，甚至還會吞食土著魚類的魚卵，所以這幾類土著種的數(shù)量會因為蝦虎魚的入侵而大大減少。另外，蝦虎魚的食譜中還包括藻類和樹葉，這使得一部分植食性昆蟲的數(shù)量減少，進(jìn)一步影響到捕食性生物和寄生性生物的數(shù)量和多樣性，從而導(dǎo)致該地區(qū)的整個生態(tài)系統(tǒng)和平衡都被改變（丁建清，2002）

5 小結(jié)和展望

在抑制蝦虎魚入侵方面，至今仍未找到完美的解決方案。在美國和加拿大，已經(jīng)頒布了類似的法律（王亞民，曹文宣，2006），包括限制魚餌的使用和限制船類通行，還要求貨輪在進(jìn)入五大湖流域之前要在大洋中換一遍壓艙水，以求用高鹽度的海水殺死壓艙水內(nèi)的入侵物種（Costello，et al.， 2007）；芝加哥已經(jīng)在水中建立了電子?xùn)艡趤矸乐箞A頭蝦虎魚進(jìn)入密西西比河流域（Steingraeber，Thiel，2000）；有的人也會在水中噴灑一些除魚劑，但是具有毒性的除魚劑并不具備辨別魚類的能力，會將蝦虎魚連同土著魚類一起殺死（Schreier，et al，2008），這些都只是治標(biāo)不治本的辦法（Endresen，et al.， 2004）。

因此，作為一個強勢的入侵物種，在今后相當(dāng)長的一段時間內(nèi)，蝦虎魚會繼續(xù)擴散，影響到更多的水域。所以在蝦虎魚入侵生態(tài)學(xué)的研究中，更應(yīng)該從蝦虎魚的入侵源頭和其即將擴散的方向入手，同過預(yù)測蝦虎魚入侵后產(chǎn)生的影響來決定應(yīng)該采取何種辦法控制其入侵，并且，在運用這些控制方法時，應(yīng)正確評估其對水生生態(tài)環(huán)境的影響；另外還應(yīng)該積極開展蝦虎魚的生態(tài)危害的調(diào)查和研究，國外的學(xué)者已經(jīng)就這些方面逐步開展研究，而國內(nèi)還尚未涉及；同時，還應(yīng)該開展被入侵地的生態(tài)恢復(fù)工作，增加對被入侵地的生態(tài)多樣性的重視。只有這樣，人們才有機會從根本上解決蝦虎魚的入侵問題，還給被入侵水域原有的生態(tài)環(huán)境。

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