孵化過程中的胚胎發(fā)育

邵爽

摘 要：雞的孵化期為21天，其孵化期內(nèi)胚胎的發(fā)育過程分為四個(gè)階段：發(fā)育早期（1～4d）為內(nèi)部器官發(fā)育階段；發(fā)育中期（5～14d）為外部器官發(fā)育階段；發(fā)育后期（15～19d）為禽胚生長階段；最后出殼（21d）。

關(guān)鍵詞：孵化；胚胎；發(fā)育

一、胚膜的形成及其功能

胚胎發(fā)育早期形成四種胚外膜：卵黃囊、羊膜、漿膜、尿囊，完成胚胎的營養(yǎng)、排泄和呼吸功能。

1.卵黃囊

發(fā)育：第2天～第9天形成。

作用：營養(yǎng)、造血、呼吸。

2.羊膜與漿膜（絨毛膜）

發(fā)育：孵化的30h～3d形成頭、側(cè)、尾褶；3d～5d三褶相遇成羊膜脊，形成羊膜腔。（羊膜褶包括兩層胎膜，內(nèi)層靠胚胎，稱羊膜，外層緊貼在內(nèi)殼膜上，稱漿膜（絨毛膜），6d后與尿囊膜融合。）

作用：緩沖震動(dòng)、保持濕度、避免粘連。

3.尿囊

發(fā)育：第2天末出現(xiàn)，第6天到達(dá)內(nèi)殼膜；第10～11天時(shí)包圍整個(gè)蛋的內(nèi)容物。

作用：吸收蛋白、殼中礦物質(zhì)；呼吸；排泄。

二、胚胎發(fā)育過程

1.胚胎發(fā)育分期

（1）發(fā)育早期（1～4d）。內(nèi)部器官發(fā)育階段：首先形成中胚層，再由三個(gè)胚層形成雛禽的各種組織和器官。

（2）發(fā)育中期（5～14d）。外部器官發(fā)育階段：脖頸伸長，翼、喙明顯，四肢形成，腹部愈合，出現(xiàn)絨羽和鱗片。

（3）發(fā)育后期（15～19d）。禽胚生長階段：胚胎逐漸長大，肺血管形成，卵黃收入腹腔，開始利用肺呼吸。

（4）出殼（21d）。

2.胚胎逐天發(fā)育

受精蛋：受精卵在母雞體內(nèi)滯留時(shí)間不斷分裂，到種蛋產(chǎn)出體外時(shí)已分裂成一團(tuán)細(xì)胞，此時(shí)為胚胎發(fā)育的囊胚期，從正面看囊胚像覆蓋在卵黃表面的圓盤，通常稱為胚盤。

第一天：經(jīng)過24小時(shí)的孵育，胚盤變大變厚，明區(qū)和暗區(qū)同時(shí)增大，在卵黃上可見到橢圓形的盾稱為胚盾，是未來的胚區(qū)。

第二天：胚盤已擴(kuò)展一倍并被紅色的血管圍成櫻桃形或橢圓形。胚盤中心有一變曲的透明體——胚胎，透明體中可見一搏動(dòng)著的小紅點(diǎn)，即原始心臟。

第三天：由孵化的第一天開始，蛋白中的水分通過半透明卵黃膜向卵黃中移動(dòng)，使卵黃中水分含量大增。胚胎與伸展的卵黃囊血管形似蚊子，白殼種蛋通過照視可見蚊狀的血管區(qū)，俗稱“蚊蟲珠”。

第四天：卵黃體積繼續(xù)增大，顏色變淡，卵黃囊血管包圍卵黃近1/3，由于卵黃液化膨脹的壓力，使卵黃囊血管緊貼于內(nèi)殼膜，可與外界進(jìn)行氣體交換。胚與卵黃囊血管形似蜘蛛，俗稱“小蜘蛛”。

第五天：胚胎被包圍在一個(gè)透明的水泡（羊膜）中，羊膜內(nèi)充滿羊水，胚體彎曲，眼睛黑色素大量沉積。卵黃囊已包圍1/2的卵黃，俗稱“單珠”或“黑眼”。肉眼已可見到尿囊，直徑6毫米左右。

第六天：尿囊增長迅速，一天之內(nèi)增長了約4倍，尿囊血管系統(tǒng)迅速發(fā)育，已經(jīng)覆蓋羊膜與部分卵黃；卵黃囊血管分布在卵黃面積達(dá)2/3以上。胚體已初具翼和腿的外形，可見頭部與軀干部兩個(gè)小圓團(tuán)，俗稱“雙珠”。

第七天：卵黃體積達(dá)到最大程度，以后將逐漸縮??；尿囊比第六天增長約兩倍；胎兒的外形已具備禽類的特點(diǎn)，頭和眼所占比例相當(dāng)大，前后肢分化明顯，胎兒的透明度開始降低，胚胎半沉半浮橫臥于羊水中。

第八天：尿囊較第七天擴(kuò)大了一倍，幾乎包圍了卵黃囊。從第四天到第八天是尿囊發(fā)育的第一階段，胚胎由卵黃囊呼吸轉(zhuǎn)化為尿囊呼吸。胎兒外形發(fā)育趨于完善，上喙白色，破殼齒明顯可見，心、肝、胃都暴露于體腔外。

第九天：尿囊沿內(nèi)膜迅速向下端發(fā)展，包圍了胎兒和卵黃。胎兒皮膚透明度下降，皮膚表面出現(xiàn)排列整齊的小點(diǎn)，即羽毛原基。胸腹腔已封閉，心、肝、胃等器官已包入體腔。

第十天：尿囊在胚胎的背面迅速向下端發(fā)展，將蛋白逐漸包圍起來。皮膚的羽毛原基遍及全身，翼和腿部羽毛尖端已微露。胎兒的位置靠近氣室。

第十一天：由于尿囊完全包圍了卵黃、胚體和蛋白，尿囊血管已在小端吻合。從第八天到第十一天是尿囊發(fā)育的第二階段。只有尿囊的合攏完善，才能保證胎兒吞食蛋白。

第十二天：尿囊在蛋白端尚有一個(gè)小孔未合攏，雞胚短羽形成，爪已角質(zhì)化。蛋白呈淡黃褐色，粘稠，漿羊膜道形成。

第十三天：粘稠的蛋白由于尿囊的包圍和收縮，不斷的進(jìn)入漿羊膜腔，與羊水混合，稱為蛋白羊水，胎兒開始大量吞食蛋白羊水。

第十四天：尿囊血管充分發(fā)育并緊貼殼膜，通過內(nèi)外殼膜、蛋殼排除二氧化碳和水蒸氣，吸進(jìn)氧氣；尿囊液增加，新陳代謝旺盛，胎兒增重迅速。

第十五天：尿囊所包圍的蛋白減少，胎兒的羽毛生長迅速，頸部羽毛長度達(dá)12毫米，身體各部羽毛生長整齊，脛、趾鱗片開始形成。

第十六天：尿囊所包圍的蛋白進(jìn)一步減少，尿囊液顏色變混，胎兒體重繼續(xù)增大，羽毛加長變豐，頸部羽毛長達(dá)15毫米。

第十七天：孵化到十七天，蛋白基本上向羊膜腔輸送完畢。外形和羽毛的發(fā)育與出殼的雛雞差異不大。從孵化的第十二天至十七天是尿囊發(fā)育的第三階段。

第十八天：殘存的蛋白羊水被吞食完畢，尿囊液減少，氣室增大，尿囊增厚并收縮，胎兒的羽毛像緞子一樣覆蓋在雞體表面。此后胎兒的營養(yǎng)來源只有一種——卵黃。

第十九天：氣室繼續(xù)擴(kuò)大，尿囊液與羊水繼續(xù)減少，孵化第十九天在氣室中可見展翅，少數(shù)雛雞的喙已經(jīng)穿破內(nèi)殼膜而到達(dá)氣室?？陕犚婋r雞的鳴叫聲。雛雞的營養(yǎng)全靠卵黃。

第二十天：孵化的第二十天是最關(guān)鍵的一天。雛雞由尿囊呼吸過渡到肺呼吸，雛雞蓄積力量，準(zhǔn)備出殼。雛雞的喙已穿破氣室，然后用破殼齒劃破外殼膜，再用喙向外頂，使蛋殼破裂，雛雞可以直接由外界呼吸，經(jīng)過數(shù)小時(shí)的發(fā)育，雛雞不斷破壞外殼膜，在蛋上形成一個(gè)環(huán)狀缺口。

第二十一天：在第二十天后期，已有雛雞破殼而出。由啄殼到出殼是胚胎發(fā)育不可缺少的環(huán)節(jié)，雛雞在出殼過程中使呼吸、循環(huán)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)得到加強(qiáng)，促進(jìn)了卵黃的吸收和臍部的收縮。剛破殼而出的雛雞全身被羊水浸濕，行動(dòng)無力，在出雛器良好環(huán)境中羽毛干燥蓬松，行動(dòng)積極，鳴叫有力，此時(shí)就可以由出雛器內(nèi)移出。