幾種藥用植物內(nèi)生細(xì)菌對蘋果腐爛病菌(Valsamali)抑菌效果研究

郭薇，殷輝，周建波，呂紅，張志斌，趙曉軍，劉慧平，韓巨才＊

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山西 太原 030031；3.農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 太原 030031)

幾種藥用植物內(nèi)生細(xì)菌對蘋果腐爛病菌(Valsamali)抑菌效果研究

郭薇1,2,3，殷輝2,3，周建波2,3，呂紅2,3，張志斌2,3，趙曉軍2,3，劉慧平1，韓巨才1＊

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山西 太原 030031；3.農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 太原 030031)

[目的]為明確已分離的13株藥用植物內(nèi)生細(xì)菌對蘋果腐爛病菌(V.mali)的抑菌效果。[方法]采用平板對峙法和生長速率法測定了13株供試菌株活菌及其發(fā)酵液對蘋果腐爛病菌(V.mali)的抑菌率，并對其進(jìn)行了聚類分析。[結(jié)果]依據(jù)活菌抑菌率聚類分析結(jié)果可將13株菌分為兩類：第Ⅰ類為DS-1、CJ-2、DS-3、ZY-1、MY-1、DS-9、MH和MY-4，抑菌率范圍為81.88%～83.65%；第Ⅱ類為ZJ-2、L-23、ZJ-1、ZJ-3和CJ-1，抑菌率范圍為79.76%～81.29%。依據(jù)發(fā)酵液抑菌率聚類分析結(jié)果可將13株菌分為兩類：第Ⅰ類為MY-1、MY-4、CJ-1、CJ-2、ZJ-1、DS-3和ZJ-3，抑菌率范圍為60.00%～81.53%；第Ⅱ類為ZJ-2、MH、DS-9、L-23、ZY-1和DS-1，抑菌率范圍為12.94%～43.24%。對13株菌的活菌及其發(fā)酵液抑菌率進(jìn)行綜合聚類分析，可將13株菌分為四類。其中第Ⅰ類抑菌活性最強(qiáng)，抑菌率范圍為68.29%～83.65%，包含所有拮抗菌活菌和MY-4、MY-1的發(fā)酵液。[結(jié)論]因此，對拮抗菌MY-4和MY-1可以開發(fā)其活菌及發(fā)酵液來防治蘋果樹腐爛?。粚τ谄溆?1株菌，可開發(fā)其活菌來防治蘋果樹腐爛病。

藥用植物； 內(nèi)生細(xì)菌； 腐爛病； 黑腐皮殼菌； 抑菌效果

蘋果是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，其栽培面積在2012年已超過200萬hm2[1]。在蘋果的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中，病害成為制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因子[1]。蘋果樹腐爛病是由子囊菌亞門黑腐皮殼菌屬(Valsaspp.)真菌引起的一種重要的枝干病害。該病危害嚴(yán)重，常造成樹勢衰弱，果實(shí)產(chǎn)量下降，嚴(yán)重的還會(huì)造成樹木枯死甚至毀園[2]。該病分布廣泛，在我國各個(gè)蘋果種植區(qū)都有其發(fā)病的報(bào)道[3]。近年來，蘋果樹腐爛病發(fā)病日趨嚴(yán)重，病株率逐年增加，已報(bào)道有部分蘋果產(chǎn)區(qū)的腐爛病平均病株率已達(dá)到70%以上[3，4]。

目前，生產(chǎn)上主要在蘋果樹發(fā)病后通過對其進(jìn)行刮皮、涂抹[5]化學(xué)農(nóng)藥的方法對蘋果腐爛病進(jìn)行防治，主要使用的化學(xué)農(nóng)藥有：石硫合劑、戊唑醇、苯醚甲環(huán)唑、甲基硫菌靈、吡唑醚菌酯、腐殖酸銅等[6～8]。但長期使用化學(xué)防治方法易使果樹產(chǎn)生抗藥性，同時(shí)還會(huì)造成果園生態(tài)環(huán)境惡化。因此，我們急需尋求一種環(huán)境友好且高效的防治方法。

藥用植物是一類具有特殊化學(xué)成分和生理功能的植物類群。其內(nèi)部微生物種類豐富，并能夠產(chǎn)生與寄主植物相同或相似的活性成分，包括抗腫瘤類、抗菌類和免疫類活性成分，是具有巨大的開發(fā)潛力和研究價(jià)值的生防菌資源[9]。迄今為止，國內(nèi)外學(xué)者已發(fā)現(xiàn)不少從藥用植物中分離出的微生物對不同的植物病害有拮抗作用：畢江濤等[10]、梁子寧等[11]、趙龍飛等[12]、杜曉寧等[13]先后報(bào)道了從藥用植物沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、鴉膽子(Bruceajavanica)、枸骨(Ilexcornuta)、枸杞(Lyciumchinese)等中分離出的多種內(nèi)生細(xì)菌對多種植物病原真菌(枸杞黑果病菌、小麥全蝕病菌、柑桔綠霉病菌、香蕉煤紋病菌、棉花枯萎病菌、番茄炭疽桿菌、玉米大斑病菌)都具有顯著的拮抗效果。同時(shí)，在利用微生物防治蘋果樹腐爛病方面，被報(bào)道的拮抗菌種類多樣，遍及真菌、細(xì)菌和放線菌：真菌有鏈格孢屬(Alternaria)、哈茨木霉(Trichodermaharzianum)、深綠木霉(T.atroviride)、螺旋毛殼(Chaetomiumspirale)[14，15]等，細(xì)菌有微嗜酸寡氧單胞菌(Stenotrophomonasacidaminiphila)、枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)、解淀粉芽孢桿菌(B. amyloliquefaciens)[16，17]等，放線菌有卡伍爾鏈霉菌(Streptomyces cavourensis)[18]等。利用藥用植物內(nèi)生菌防治蘋果樹腐爛病有巨大的研究潛力和價(jià)值。

本試驗(yàn)將采用平板對峙法和生長速率法研究已分離的13株藥用植物內(nèi)生菌對蘋果腐爛病菌(V.mali)的抑菌效果，以期為蘋果腐爛病生防菌株的開發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試病原菌為蘋果腐爛病菌(V.mali)，菌株編號為JZ144，ITS和EF1α的GenBank登錄號為KX196241和KX273811。

供試拮抗菌分離自5種藥用植物，共13株。其菌株編號及來源見表1。

表1 13株供試拮抗菌菌株編號及來源

Table 1 The number and source of 13 tested antagonistic bacteria

菌株編號Number來源Source部位Part菌株編號Number來源Source部位PartDS?1丹參葉ZJ?2醉魚草莖DS?3丹參葉ZJ?3醉魚草莖DS?9丹參葉ZY?1醉魚草葉L?23酸棗根MH曼陀羅花CJ?1檉柳莖MY?1曼陀羅葉CJ?2檉柳莖MY?4曼陀羅葉ZJ?1醉魚草莖

拮抗菌平板對峙試驗(yàn)采用PDA培養(yǎng)基，拮抗菌發(fā)酵液培養(yǎng)采用NB培養(yǎng)基。

1.2 方法

1.2.1 內(nèi)生拮抗菌的篩選

內(nèi)生拮抗菌的篩選采用平板對峙法[19]。用直徑為5 mm的打孔器在培養(yǎng)3 d的蘋果腐爛病菌(V.mali)上打取菌餅，將菌餅接到PDA平板中央，并在其四周距其2 cm處接入拮抗菌，以不接拮抗菌作為對照。每個(gè)處理重復(fù)三次。將接種好的平板放入25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中倒置培養(yǎng)，待對照組病原菌菌落長滿皿底時(shí)，測量病原菌菌落直徑，并計(jì)算抑菌率。

抑菌率/%=(對照組菌落直徑-處理組菌落直徑)/(對照組菌落直徑-5 mm)×100

菌落直徑/mm

1.2.2 拮抗菌發(fā)酵液抑菌效果的篩選

拮抗菌發(fā)酵液抑菌效果篩選采用生長速率法[20]。將發(fā)酵液與PDA以1∶9的比例制成平板。用直徑為5 mm的打孔器在培養(yǎng)3 d的蘋果腐爛病菌(V.mali)上打取菌餅，將菌餅接到含有發(fā)酵液的平板中央，以接種到PDA平板作為對照。每個(gè)處理重復(fù)3次。將接種好的平板放入25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中倒置培養(yǎng)，待對照組病原菌菌落長滿皿底時(shí)，測量病原菌菌落直徑，并計(jì)算抑菌率。

計(jì)算公式同1.2.1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 13株拮抗菌活菌對腐爛病菌(V.mali)的抑菌效果及聚類分析

13株拮抗菌活菌對腐爛病菌(V.mali)的抑菌率均在79%以上。其中菌株ZJ-2抑菌率最低，為79.76%。菌株MH抑菌率最高，為83.65%。13株拮抗菌活菌對腐爛病菌(V.mali)的平均抑菌率為81.87%(圖1，A)。從圖1A中可知，菌株ZJ-2與L-23之間、MY-4與DS-9之間以及DS-9與MH之間均無顯著差異。除此之外，菌株之間兩兩相比差異均達(dá)極顯著水平。

圖1 13株拮抗菌活菌對腐爛病菌(V. mali)的抑菌率及聚類分析圖 A：13株拮抗菌活菌對腐爛病菌(V. mali)的抑菌率； B：13株拮抗菌活菌對腐爛病菌(V. mali)抑菌率的聚類分析圖Fig.1 Inhibitory rate and cluster analysis of the live bacteria of 13 antagonistic bacteria to V. mali A: Inhibitory rate of the live bacteria of 13 antagonistic bacteria to V. mali； B: Cluster analysis of inhibitory rate of the live bacteria of 13 antagonistic bacteria to V. mali 注：圖A中柱形上方字母為差異性分析結(jié)果，其中大寫字母不同表示差異極顯著(P<0.01)，小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。Note: The letters above the column in figure A are the result of analysis of variance. The different capital letters indicate extremely significant differences (P<0.01). The different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).

以13株拮抗菌活菌對腐爛病菌(V.mali)的抑菌率進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明以歐式距離10作為聚類分割點(diǎn)，可將13株菌分為兩類(圖1，B)。第Ⅰ類包含8株菌，分別為：DS-1、CJ-2、DS-3、ZY-1、MY-1、DS-9、MH和MY-4，該類型菌株的抑菌率范圍為81.88%～83.65%。第Ⅱ類包含5株菌，分別為：ZJ-2、L-23、ZJ-1、ZJ-3和CJ-1，該類型菌株的抑菌率范圍為79.76%～81.29%。第Ⅰ類菌株的抑菌效果優(yōu)于第Ⅱ類。

2.2 13株拮抗菌發(fā)酵液對腐爛病菌(V.mali)的抑菌效果及聚類分析

13株拮抗菌發(fā)酵液對腐爛病菌(V.mali)的抑菌率范圍為12.94%～81.53%，其中菌株ZJ-2發(fā)酵液抑菌率最低，為12.94%。菌株MY-1發(fā)酵液抑菌率最高，為81.53%。13株拮抗菌發(fā)酵液對腐爛病菌(V.mali)的平均抑菌率為51.04%(圖2，A)。從圖2A中可知，菌株MY-4與MY-1之間無顯著差異。除此之外，菌株之間兩兩相比差異均達(dá)極顯著水平。

以13株拮抗菌發(fā)酵液對腐爛病菌(V.mali)的抑菌率進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明以歐式距離10作為聚類分割點(diǎn)，可以將13株菌分為兩類(圖2，B)。第Ⅰ類包含7株菌，分別為：MY-1、MY-4、CJ-1、CJ-2、ZJ-1、DS-3和ZJ-3，該類型菌株發(fā)酵液的抑菌率范圍為60.00%～81.53%。第Ⅱ類包含6株菌，分別為：ZJ-2、MH、DS-9、L-23、ZY-1和DS-1，該類型菌株發(fā)酵液的抑菌率范圍為12.94%～43.24%。第Ⅰ類菌株的抑菌效果優(yōu)于第Ⅱ類。

圖2 13株拮抗菌發(fā)酵液對腐爛病菌(V. mali)的抑菌率及聚類分析圖 A：13株拮抗菌發(fā)酵液對腐爛病菌(V. mali)的抑菌率； B：13株拮抗菌發(fā)酵液對腐爛病(V. mali)抑菌率的聚類分析圖Fig.2 Inhibitory rate and cluster analysis of 13 fermentation broth of antagonistic bacteria to V. mali A：Inhibitory rate of 13 fermentation broth of antagonistic bacteria to V. mali； B：Cluster analysis of inhibitory rate of 13 fermentation broth of antagonistic bacteria to V. mali 注：圖A中柱形上方字母為差異性分析結(jié)果，其中大寫字母不同表示差異極顯著(P<0.01)，小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。Note: The letters above the column in figure A are the result of analysis of variance. The different capital letters indicate extremely significant differences (P<0.01). The different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).

2.3 13株拮抗菌活菌及其發(fā)酵液對腐爛病菌(V.mali)抑菌率的聚類分析

對13株拮抗菌活菌及其發(fā)酵液的抑菌率進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明以歐式距離6作為聚類分割點(diǎn)，可以將13株菌分為四類(圖3)。第Ⅰ類為最優(yōu)組，抑菌活性最強(qiáng)，抑菌率范圍為68.29%～83.65%，該組包含所有拮抗菌活菌以及MY-4和MY-1的發(fā)酵液。第Ⅱ類為次優(yōu)組，該組包含2株拮抗菌的發(fā)酵液，分別為菌株DS-3和ZJ-3，其抑菌率分別為60.00%和64.12%。第Ⅲ類抑菌活性最小，包括2株拮抗菌的發(fā)酵液，分別為菌株ZJ-2和MH，其抑菌率分別為12.94%和17.65%。第Ⅳ類包括4株拮抗菌的發(fā)酵液，分別為菌株L-23、DS-9、ZY-1和DS-1，其抑菌率范圍為24.71%～43.24%。

圖3 13株拮抗菌活菌及其發(fā)酵液對腐爛病菌(V. mali)抑菌率聚類分析圖Fig.3 Cluster analysis of inhibitory rate of live bacteria and fermentation broth of 13 antagonistic bacteria to V. mali 注：編號上標(biāo)為^代表活菌，編號上標(biāo)為*代表發(fā)酵液Note：Superscript ^ means the live bacteria. Superscript * means the fermentation broth of antagonistic bacteria.

3 結(jié)論與討論

當(dāng)前，已報(bào)道的蘋果樹腐爛病生防細(xì)菌主要有微嗜酸寡氧單胞菌(S.acidaminiphila)、枯草芽孢桿菌(B.subtilis)和解淀粉芽孢桿菌(B.amyloliquefaciens)[16，17]。根據(jù)王彩霞等[16]，王衛(wèi)雄等[17]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以上3種生防細(xì)菌活菌及其發(fā)酵液對腐爛病菌的抑菌效果均良好，菌株抑菌率分別為78.73%、79%和85%，發(fā)酵液抑菌率分別為70.54%、74%和77%。本實(shí)驗(yàn)13株供試拮抗菌的活菌抑菌率及MY-1、MY-4的發(fā)酵液抑菌率范圍與上述研究結(jié)果基本一致，可作為蘋果腐爛病生防菌進(jìn)行深入研究。另外，上述研究結(jié)果中3種生防細(xì)菌活菌抑菌率均高于其發(fā)酵液抑菌率，與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。

本實(shí)驗(yàn)研究的13株藥用植物內(nèi)生細(xì)菌中，抑菌效果較好的包括所有拮抗菌的活菌以及MY-1、MY-4的發(fā)酵液。除MY-1、MY-4外，其余11株拮抗菌則是活菌抑菌效果好而發(fā)酵液抑菌效果較差。尤其是MH，其發(fā)酵液和活菌的抑菌率相差較大。造成以上結(jié)果的原因可能是菌株的個(gè)體差異性導(dǎo)致其分泌的物質(zhì)活性大小不同，可分別對抑菌效果較好的活菌和發(fā)酵液進(jìn)行深入研究。

大量研究證明，藥用植物內(nèi)生菌具有豐富的多樣性，并能夠產(chǎn)生與寄主植物相同或相似的活性物質(zhì)，是一類寶貴的內(nèi)生菌資源庫[9]。本實(shí)驗(yàn)研究了分離自丹參、酸棗、檉柳、醉魚草和曼陀羅5種藥用植物的拮抗菌，豐富了藥用植物內(nèi)生拮抗菌資源庫。另外我們發(fā)現(xiàn)分離自曼陀羅的三株菌的總體抑菌效果都較好(除分離自曼陀羅花的菌株MH的發(fā)酵液，這可能是因?yàn)榫陚€(gè)體差異)。分離自酸棗、醉魚草的菌株相對來說抑菌效果較差。但本實(shí)驗(yàn)存在局限，供試拮抗菌數(shù)量較少，還需要進(jìn)一步深入研究。

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(編輯：張貴森)

Study on the bacteriostatic effect of endophytic bacteria in several medicinal plants toValsamali

Guo Wei1,2,3, Yin Hui2,3, Zhou Jianbo2,3, Lv Hong2,3, Zhang Zhibin2,3, Zhao Xiaojun2,3, Liu Huiping1, Han Jucai1＊

(1.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.InstituteofPlantProtection,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan,Shanxi030031,China; 3.ShanxiKeyLaboratoryofIntegratedPestManagementinAgriculture,Taiyuan030031,China)

[Objective]In order to clearing the antibacterial effect of the 13 endophytic bacteria isolated from medicinal plant toV.mali. [Methods]we studied the inhibition effect of live bacteria and fermentation broth of 13 endophytic bacteria toV.maliby using pair culture method and plate growth rate method.13 endophytic bacteria could be divided into two types according to the cluster analysis of inhibitory rate of live bacteria. [Results]The first type included DS-1,CJ-2,DS-3,ZY-1,MY-1,DS-9,MH and MY-4,whose inhibitory rate was in the range of 81.88% to 83.65%. The second type included ZJ-2,L-23,ZJ-1,ZJ-3 and CJ-1, whose inhibitory rate was in the range of 79.76% to 81.29%.13 strains could be divided into two types according to the cluster analysis of inhibitory rate of the fermentation broth. The first type included MY-1、MY-4、CJ-1、CJ-2、ZJ-1、DS-3 and ZJ-3 and the range of their inhibitory rate was 60.00% to 81.53%. The second type included ZJ-2、MH、DS-9、L-23、ZY-1 and DS-1,whose inhibitory rate was in the range of 12.94% to 43.24%. The cluster analysis of the inhibitory rate of the live bacteria and fermentation broth showed that the strains could be divided into four groups and the first group was the optimal group with the strongest antibacterial effect from 68.29% to 83.65%. This group included all the live bacteria of the 13 antagonistic bacterial and the fermentation broth of MY-4 and MY-1. [Conclusion]Therefore, we could develop the live bacteria and fermentation broth of MY-1, MY-4 and the live bacteria of the other 11 bacteria to prevent the apple canker (V.mali).

Medicinal plant， Endophytic bacteria， Apple canker，Valsamali， Bacteriostatic effect

2017-01-19

2017-02-07

郭薇(1993-)，女(漢)，山西太原人，碩士，研究方向：農(nóng)藥毒理與生物農(nóng)藥

*通信作者：韓巨才，教授，博士生導(dǎo)師，Tel:13753447063；E-mail:sxndhjc@163.com

山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(201603D221013-3)；山西省青年科技研究基金(面上青年基金項(xiàng)目)(201601D202073)

S182; Q93

A

1671-8151(2017)06-0402-06