黃河中下游農(nóng)業(yè)景觀中景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響
——以鞏義市為例

王 潤,丁圣彥,*,盧訓(xùn)令,宋 博

王1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 開封 475004

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黃河中下游農(nóng)業(yè)景觀中景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響
——以鞏義市為例

王 潤1,2,丁圣彥1,2,*,盧訓(xùn)令1,2,宋 博1,2

王1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 開封 475004

在農(nóng)業(yè)景觀中,傳粉昆蟲的生存繁衍與半自然生境的面積大小有關(guān)。集約化生產(chǎn)方式使半自然生境比例逐漸減少,農(nóng)田比例不斷增加,隨著景觀簡化梯度的變化(農(nóng)田比例逐漸增大),傳粉昆蟲群落多樣性將會發(fā)生怎樣的變化？選擇黃河中下游典型農(nóng)區(qū)鞏義市為研究區(qū)域,采用誘捕盤法(Pan traps)進(jìn)行農(nóng)田、林地的傳粉昆蟲取樣,以21個(gè)樣點(diǎn)作為景觀簡化梯度(農(nóng)田比例范圍5%—86%)的呈現(xiàn),基于每個(gè)樣點(diǎn)的傳粉昆蟲多度和豐富度變化來探究景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響。結(jié)果顯示：區(qū)內(nèi)累計(jì)捕獲傳粉昆蟲39660頭,優(yōu)勢類群包括雙翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)等。采用逐步回歸分析及線性擬合后發(fā)現(xiàn)景觀簡化程度與傳粉昆蟲多度和豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；景觀簡化對傳粉昆蟲類群間的影響也是有差異的,其中對鞘翅目多度的影響最為密切(R2=0.27),同時(shí)對膜翅目和雙翅目也有較大影響(R2=0.14、R2=0.11),景觀簡化與鱗翅目多度呈正相關(guān)；隨景觀簡化的程度加深,農(nóng)田生境中膜翅目多度呈顯著下降趨勢(P<0.05),而林地中膜翅目多度變化不明顯。在未來的景觀規(guī)劃中,應(yīng)著重考慮傳粉昆蟲中鞘翅目類群的棲息地變化及食物資源狀況。依據(jù)研究結(jié)果建議林地生境中應(yīng)注重保護(hù)現(xiàn)有的自然植被群落,在人工林中可以種植一定面積的蜜粉源植物；農(nóng)田生境內(nèi)對雜草群落、半自然生境斑塊進(jìn)行合理規(guī)劃的基礎(chǔ)上,還可以種植線性景觀植物作為傳粉昆蟲的食物源。

傳粉昆蟲；多樣性；景觀簡化；蜜粉源植物；農(nóng)業(yè)景觀

在農(nóng)業(yè)景觀中,隨著土地利用集約化程度的加強(qiáng)以及農(nóng)業(yè)用地的擴(kuò)張,半自然生境(林地、溝渠、樹籬、農(nóng)田邊界等)逐漸消失,農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)單一,呈現(xiàn)極大的均質(zhì)化[1]。有研究表明,復(fù)雜的景觀具有多樣化的植物物種,通過提供棲息地、資源、庇護(hù)所等條件從而吸引更多的生物種類,可以在一定程度上保護(hù)生物多樣性,維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[2- 4]。傳粉昆蟲是農(nóng)業(yè)景觀中不可缺少的非農(nóng)生物之一,它所提供的傳粉服務(wù)是保障全球糧食安全以及人類福祉的重要方面[3]。景觀簡化嚴(yán)重威脅著傳粉昆蟲所提供的傳粉服務(wù)[4],甚至隨著自然棲息地的破壞,傳粉昆蟲物種多樣性表現(xiàn)出顯著下降的趨勢[5- 6]。

Tscharntke的研究表明,在集約化的農(nóng)業(yè)景觀中,維持傳粉昆蟲的生存繁衍取決于永久性半自然生境的比例[7],加之傳粉者易遷移,對景觀中不同鑲嵌斑塊(半自然生境與農(nóng)田等)[8]時(shí)間空間分布很敏感[9],因此保護(hù)傳粉者需要景觀中農(nóng)田、半自然斑塊的規(guī)劃和調(diào)整[10]。目前已有較多研究采用農(nóng)田的面積比例來表征景觀簡化的程度[1,11- 12],在農(nóng)田比例梯度的基礎(chǔ)上探討物種多樣性變化可在一定程度上為保護(hù)生物多樣性提供景觀依據(jù)。

鑒于保護(hù)農(nóng)業(yè)景觀中傳粉昆蟲多樣性及其所提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),國外學(xué)者進(jìn)行了大量的研究,主要集中在傳粉昆蟲與農(nóng)作物產(chǎn)量的密切關(guān)系[13]、野生傳粉者的生態(tài)價(jià)值[14]、不同的景觀結(jié)構(gòu)對傳粉昆蟲的影響[15]、研究傳粉昆蟲的尺度效應(yīng)[16]等方面。而國內(nèi)對傳粉昆蟲多樣性及管理的景觀途徑方面研究還不夠全面[17],例如如何管理農(nóng)業(yè)景觀中農(nóng)田與半自然生境的比例來維持傳粉服務(wù)[18]等問題仍然在探索之中。本文以黃河中下游典型農(nóng)業(yè)區(qū)鞏義市為研究區(qū),區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜,農(nóng)田面積比例跨度相對較大,因此在本地區(qū)探討景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響具有很好的代表性?；谝酝膫鞣劾ハx研究我們對本文結(jié)果提出以下假設(shè)：(1)景觀簡化與傳粉昆蟲多度和豐富度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。(2)不同傳粉昆蟲類群對景觀簡化的響應(yīng)存在差異,猜測膜翅目和鞘翅目類群與景觀簡化相關(guān)關(guān)系更為密切。研究景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響,旨在保護(hù)本地區(qū)生物多樣性,為本地區(qū)的農(nóng)業(yè)景觀規(guī)劃和管理提供理論支持。

1 研究區(qū)域

研究區(qū)位于河南省鞏義市,鞏義市位于河南省中西部,南靠嵩山,北依黃河,地處34°31′—34°52′ N,112°49′—113°17′E之間,總面積約1041 km2,屬暖溫帶大陸季風(fēng)氣候,年平均氣溫14.5°C,年平均降水量為583 mm。區(qū)內(nèi)地勢呈南高北低的趨勢,地貌類型多樣,河川平原地貌、丘陵地貌和山地地貌兼有,南部的嵩山、五指嶺為海拔在1000 m以上的中山,中山向北依次綿延著一系列扇形的低山丘陵,海拔為400—1000 m,低山向北為廣闊的河川平原。本區(qū)耕作歷史悠久,農(nóng)業(yè)景觀是主要的景觀類型,主要分布在河川平原地區(qū),丘陵地區(qū)主要有自然林、灌木林、人工林等景觀類型,山地地區(qū)主要有自然林、休耕地等景觀類型。

鞏義市不同生境的植物組成十分豐富,主要以暖溫帶華北植物區(qū)系為主。農(nóng)田邊分布的植物物種多為草本植物,如狗牙根(Cynodondactylon)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、牛筋草(Eleusineindica)、香附子(Cyperusrotundus)、牽牛(Pharbitisnil)、圓葉錦葵(Malvasinensis)、打碗花(Calystegiahederacea)等；林地中除了國槐(Sophorajaponica)、楊樹(PopulusprzewalskiiMaxim.)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、泡桐(Paulowniafortunei)等這些常見的喬木以外,還分布著灌叢和草本植物,如酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、白刺花(Sophoradavidii)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)、旋復(fù)花(InulajaponicaThunb.)、紫花地丁(Violaphilippica)、狗哇花(Heteropappushispidus)等[19]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

2.1.1 景觀數(shù)據(jù)來源及處理

以鞏義市2015年1月Google Earth影像作為景觀圖像數(shù)據(jù)源,通過ArcMap 10.0軟件對其矢量化獲得研究區(qū)的景觀數(shù)據(jù)。經(jīng)過野外實(shí)際調(diào)查并結(jié)合實(shí)際狀況后,把研究區(qū)分為農(nóng)田、居民點(diǎn)、林地、建設(shè)用地、工礦用地、道路、裸地、溝渠等13種景觀類型,基本上能夠代表研究區(qū)的景觀特征。

考慮到本地區(qū)地貌類型特點(diǎn)以及人為干擾程度,選取鞏義市特色的丘陵山地地區(qū),共設(shè)置21個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。每個(gè)采樣點(diǎn)中選取農(nóng)田、林地兩種生境類型,共調(diào)查42個(gè)生境斑塊。本文以農(nóng)田比例來表征農(nóng)業(yè)集約化程度,以半自然生境的比例來表征景觀的復(fù)雜程度,兩者共同代表景觀簡化的程度,最終將所有樣點(diǎn)按照農(nóng)田比例從高到低的梯度排序。

圖1 研究區(qū)地理位置和采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Schematic diagram and sampling points of the study area′s location

2.1.2 傳粉昆蟲取樣方法

使用誘捕盤法獲取傳粉昆蟲,方法如下：將3 個(gè)內(nèi)部分別使用熒光漆涂成黃色、白色、藍(lán)色的塑料碗(內(nèi)徑11 cm,深6 cm)間隔5 m呈等邊三角形布設(shè),每個(gè)樣地中3組重復(fù),每個(gè)碗中放水200 mL和1滴洗滌劑,在野外放置48 h后收回[19]。在此方法中,熒光碗被當(dāng)作花朵吸引傳粉者,不同顏色的熒光碗作為補(bǔ)充將會更有效率地捕獲傳粉昆蟲,雖然調(diào)查一次,但捕獲傳粉昆蟲個(gè)體數(shù)較多(圖2),所得昆蟲樣品保存在75%乙醇溶液的帶蓋離心管中。采用雙目體視顯微鏡(LeicaM125)并參考中國昆蟲分類等[20-22]進(jìn)行昆蟲物種的鑒定,鑒定到科水平,同時(shí)統(tǒng)計(jì)數(shù)量。在昆蟲取樣的同時(shí),調(diào)查取樣點(diǎn)周圍10 m內(nèi)植被特征,同時(shí)使用GPS記錄樣點(diǎn)坐標(biāo)。

圖2 昆蟲取樣方法和所得樣品圖Fig.2 Insect sampling method and the resulting sample map

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 景觀指標(biāo)的選取與數(shù)據(jù)處理方法

在景觀中研究傳粉昆蟲多樣性需要一個(gè)合適的尺度[1],為了探究本地區(qū)合適的特征尺度,分別以樣點(diǎn)為中心,截取以250、500、750、1000、2000、3000m為半徑的6個(gè)緩沖區(qū)[6],計(jì)算各緩沖區(qū)的斑塊密度(Patch Density,PD)、斑塊豐富度指數(shù)(Patch Richness,PR)、Shannon′s多樣性指數(shù)(Shannon′s Diversity Index, SHDI)和蔓延度指數(shù)(Contagion Index, CONTAG),將景觀指數(shù)與傳粉昆蟲多樣性指數(shù)通過赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike Information Criterion, AIC)的多模型推理(Multi-model Information, MMI)[23]計(jì)算Δi(=AICci- AICcmin) 和赤池權(quán)重(Akaike weight,wi),選取傳粉昆蟲的特征響應(yīng)尺度。在最優(yōu)尺度的基礎(chǔ)上,計(jì)算各樣點(diǎn)的農(nóng)田比例與半自然生境的比例。

在R 3.1.0軟件中使用赤池信息量準(zhǔn)則的NLME程序包來選取傳粉昆蟲特征尺度,在Fragstats 4.1軟件中計(jì)算各緩沖區(qū)內(nèi)的景觀指數(shù),在PCORD 5.0中計(jì)算傳粉昆蟲的多樣性指數(shù),通過多元線性回歸模型來分析農(nóng)田比例和傳粉昆蟲多樣性的關(guān)系,并用Origin 9.0軟件完成線性擬合作圖。

2.2.2 物種多樣性指數(shù)

本文選取的3個(gè)物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式分別是：

(1)物種豐富度(S)

S=樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)

H=-∑PilnPi

(3)Simpson多樣性指數(shù)(D)

式中，Pi為第i類群的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比

3 結(jié)果與分析

3.1 傳粉昆蟲物種組成特征

本研究捕獲傳粉昆蟲分屬6個(gè)目、58個(gè)科,共計(jì)39660頭。在傳粉昆蟲主要類群方面,雙翅目個(gè)體數(shù)最多(26236頭),其次是膜翅目(13893頭)、鞘翅目(2033頭)、鱗翅目(510頭)。優(yōu)勢類群、常見類群、稀有類群分別有3科、7科、48科,其中優(yōu)勢類群為花蠅科(29.42%)、食蚜蠅科(12.33%)、蕈蚊科(10.09%),常見類群為胡蜂科(5.98%)、小蜂科(3.89%)、癭蚋科(3.64%)、蜜蜂科(2.81%)、蜂虻科(2.24%)、麗蠅科(2.01%)、花薊馬科(1.93%)(表1)。稀有類群雖然類群數(shù)較多,如粉蝶科(Pieridae)、鳳蝶科(Papilionidae)、花螢科(Cantharidae Imhoff)等,但總多度僅占捕獲總數(shù)的9.15%。

在農(nóng)田和林地兩種生境中,農(nóng)田生境中共捕獲傳粉昆蟲24540頭,林地中15120頭,農(nóng)田生境的物種多度遠(yuǎn)大于林地。不同的生境條件下,植物等組成分布差異使傳粉昆蟲群落組成也存在差異。比如花蠅科在兩種生境中的分布均有很大優(yōu)勢,農(nóng)田中的個(gè)體數(shù)僅比林地中多986頭。除此之外農(nóng)田生境中傳粉昆蟲較多的有胡蜂科、蜜蜂科、花薊馬科等。在優(yōu)勢類群和常見類群中,也有林地中多度占優(yōu)勢的類群,比如麗蠅科、癭蚋科等。

表1 不同生境中傳粉昆蟲優(yōu)勢類群與常見類群

+++表示優(yōu)勢類群(10%),++表示常見類群(1%—10%)

3.2 景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響

3.2.1 基質(zhì)檢驗(yàn)結(jié)果

圖3 不同地貌類型下的單因素方差分析 Fig.3 Single factor analysis of variance under different landform types

本研究樣點(diǎn)分布在丘陵和山地地區(qū),為了驗(yàn)證基質(zhì)不同對研究結(jié)果是否產(chǎn)生影響,將兩種地貌類型下的傳粉昆蟲豐富度進(jìn)行單因素方差分析(圖3)。結(jié)果顯示：不同基質(zhì)下農(nóng)田和林地中傳粉昆蟲豐富度差異不顯著(P0.05),因此在探究景觀特征對傳粉昆蟲的影響時(shí)可以忽略基質(zhì)對結(jié)果的影響。

3.2.2 最優(yōu)特征尺度分析

由于傳粉昆蟲類群數(shù)較多,受生境條件和食物資源的影響較大,加之各類群的覓食距離不同,易在不同生境中遷移,因此受到不同景觀結(jié)構(gòu)(如農(nóng)田面積比例)的影響尺度也是不同的[21]。為了選取本地區(qū)傳粉昆蟲的最優(yōu)特征尺度,將傳粉昆蟲多樣性指數(shù)(S、H、D)和不同尺度的景觀指數(shù)(PD、PR、CONTAG、SHDI)擬合到NLME程序包的多推理模型中。從表2可以看出,500 m尺度上景觀指數(shù)對傳粉昆蟲多樣性的影響是最為顯著的,其次是3000 m尺度。在500m尺度上AICc變化量為0,權(quán)重值最大(wi=0.68)；其次在3000 m尺度上AICc變化量為3.06,權(quán)重值wi= 0.15。因此本研究中傳粉昆蟲特征尺度為500 m。

通過計(jì)算500 m緩沖區(qū)內(nèi)各樣點(diǎn)農(nóng)田比例與半自然生境比例發(fā)現(xiàn)：在500 m尺度上,農(nóng)田面積比例的范圍是5%到86%,半自然生境的面積比例范圍為2%到93%。兩種生境的面積比例變化如圖4所示,可見農(nóng)田面積比例與半自然生境面積比例呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,總體看來,農(nóng)田面積越大,半自然生境面積相對越小,因此選取農(nóng)田面積比例作為景觀簡化的依據(jù),以21個(gè)樣點(diǎn)作為景觀簡化梯度(農(nóng)田面積比例范圍5%—86%)的呈現(xiàn)。

表2 不同尺度下傳粉昆蟲解釋模型選擇結(jié)果

*為500m尺度上的最優(yōu)模型

3.2.3 景觀簡化對傳粉昆蟲豐富度和多度的影響

在之前的研究中,已證明結(jié)構(gòu)復(fù)雜的景觀比單一景觀支持更多物種的存在,和同尺寸、同質(zhì)量、較不復(fù)雜景觀中的生境斑塊相比,復(fù)雜景觀中的生境斑塊能夠接收到更高的、來自總種庫的潛在外來物種多樣性[22]。為了探究傳粉昆蟲多樣性是如何隨著景觀簡化梯度而發(fā)生變化,本研究以農(nóng)田比例為自變量,傳粉昆蟲多度(D)和豐富度指數(shù)(S)為響應(yīng)變量,采用線性回歸模型對兩者進(jìn)行分析后,將傳粉昆蟲多樣性指數(shù)線性擬合,從而探究景觀簡化對傳粉昆蟲多度和豐富度的影響。根據(jù)圖5可知,隨著農(nóng)田面積比例增大,物種豐富度呈下降趨勢,農(nóng)田面積比例與物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,隨著景觀簡化的程度加深,傳粉昆蟲豐富度隨之降低。

蝴蝶等傳粉昆蟲對植物組成和生境結(jié)構(gòu)的變化十分敏感,不同生境中的傳粉昆蟲多樣性存在很大差異[24- 26]。因此選取農(nóng)田與林地兩種生境類型來探討景觀簡化對傳粉昆蟲多度的影響。從圖6可以看出,農(nóng)田生境中物種多度隨景觀簡化雖呈減少趨勢,但仍高于林地生境中的物種多度；林地生境中的物種多度隨景觀簡化呈顯著下降趨勢。在農(nóng)田、林地兩種生境中,物種多度在景觀簡化梯度上表現(xiàn)出了不同的下降趨勢,與農(nóng)田生境相比(R2=0.18),景觀簡化對林地生境中物種多度的影響更為密切(R2=0.24)。

圖4 500 m特征尺度下各樣點(diǎn)的農(nóng)田和半自然生境面積比例 Fig.4 Proportion of farmland and semi natural habitats in the 500m characteristic scale

圖5 農(nóng)田面積比例與物種豐富度的擬合曲線(P<0.05)Fig.5 Fitting curve of farmland area proportion and species richness(P<0.05)

圖6 不同生境下農(nóng)田面積比例與物種多度的擬合曲線(P<0.05)Fig.6 Fitting curve of farmland area proportion and species abundance in different habitats(P<0.05)

3.2.4 景觀簡化對傳粉昆蟲不同類群的影響

Katja Poveda的研究表明,景觀簡化有利于蛾類等鱗翅目個(gè)體數(shù)的增加[23],結(jié)合本研究結(jié)果,我們猜測隨農(nóng)田比例的增加伴隨著鱗翅目等類群也呈增加趨勢,在總數(shù)不變的情況下,膜翅目、鞘翅目等類群多度則會減少,因此推測景觀簡化對膜翅目、鱗翅目等類群多度影響可能更為顯著,故選取鞘翅目和雙翅目、膜翅目和鱗翅目多度作為響應(yīng)變量,農(nóng)田面積比例為自變量,探究景觀簡化對傳粉昆蟲中不同類群多樣性的差異。將農(nóng)田面積比例與雙翅目、膜翅目、鞘翅目、鱗翅目多度擬合后,由圖7可知,對于景觀簡化,傳粉昆蟲不同類群多度存在差異,景觀簡化對鞘翅目多度(R2=0.27)的影響比雙翅目(R2=0.11)、膜翅目(R2=0.14)、鱗翅目(R2=0.09)更為密切,雙翅目、膜翅目和鞘翅目多度隨著景觀簡化呈減少趨勢,而鱗翅目多度隨著景觀簡化緩慢增加,結(jié)果與之前假設(shè)吻合。

圖7 農(nóng)田面積比例與不同類群物種多度的擬合曲線(P<0.05)Fig.7 Fitting curve of farmland area proportion and abundance of different groups(P<0.05)

4 討論

農(nóng)業(yè)景觀中的自然棲息地、蜜粉源植物資源等是聯(lián)系景觀與傳粉昆蟲的媒介。近年來,土地利用方式的改變以及人類活動的影響使這些景觀媒介的比例逐漸減少[24- 25],進(jìn)而影響傳粉昆蟲多度和豐富度[26]。在景觀簡化的大環(huán)境影響下,傳粉昆蟲不同類群間產(chǎn)生不同的響應(yīng)。研究表明,不同的植被組成[27]、景觀配置(半自然生境比例)[28]、生境特性(面積、覆蓋度)[29]會對傳粉昆蟲種間關(guān)系、群落組成造成影響[30]。通過分析景觀簡化對傳粉昆蟲主要四大類群的影響可以更好理解傳粉昆蟲內(nèi)種間關(guān)系以及影響不同類群的生態(tài)學(xué)過程,對于保護(hù)傳粉昆蟲具有重要的生態(tài)意義。

(1)在本文的研究中景觀簡化對傳粉昆蟲中鞘翅目類群的影響更為顯著。不同類群產(chǎn)生不同的響應(yīng),而鞘翅目類群多度發(fā)生了顯著改變,在農(nóng)田比例為70%的樣點(diǎn)水平上,鞘翅目個(gè)體數(shù)低至28頭,按照擬合的曲線對農(nóng)田比例再高時(shí)物種多度進(jìn)行預(yù)測,那么在農(nóng)田比例超過90%以上的農(nóng)業(yè)景觀中,鞘翅目多度將急劇下降。鞘翅目類群是昆蟲綱中種類最多的第一大目,占昆蟲總數(shù)的25%[31],在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著重要的生態(tài)系統(tǒng)功能[32],而在本文中鞘翅目多度的顯著下降可能與本地區(qū)樣點(diǎn)景觀構(gòu)型異質(zhì)性有關(guān),雖然農(nóng)田面積增加的同時(shí)半自然生境面積減少,但這種梯度變化并不能代表景觀異質(zhì)性。有研究表明,在景觀異質(zhì)性組成和構(gòu)型方面,鞘翅目類群受景觀構(gòu)型的影響更大[33],增加景觀的構(gòu)型異質(zhì)性可以顯著提高鞘翅目多度,因此在未來的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,為了保證鞘翅目多度可以適當(dāng)考慮景觀構(gòu)型(農(nóng)田、半自然生境形狀)的配置。在集約化農(nóng)田的景觀規(guī)劃方面,需要著重考慮鞘翅目的生活食性及棲息地分布。

(2)在景觀簡化的影響下,鱗翅目多度呈緩慢增加趨勢。本研究中的鱗翅目主要有尺蛾科(Geometridae)、螟蛾科(Pyralidae)、鳳蝶科等6科物種,其中尺蛾科、夜蛾科、螟蛾科多度占鱗翅目總數(shù)的76%,尺蛾科、螟蛾科多以果樹、林木、棗樹等為食,夜蛾科以玉米、核桃等作物為食,粉蝶科以蔬菜、果樹為食,是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的害蟲,也有喜花粉花蜜的鳳蝶科,但在本研究中鳳蝶科個(gè)體數(shù)很少。Root的“資源集中假說”(resource concentration hypothesis)認(rèn)為簡單化的景觀(高比例農(nóng)田面積)中將存在更多的植食性動物[33]。天敵假說[34]認(rèn)為復(fù)雜化的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)有利于多樣化的物種存在,同時(shí)也會增加害蟲和害蟲天敵的數(shù)量,具有較強(qiáng)的控害能力[35]。而景觀單一化使害蟲天敵失去了棲境與食物資源,因此景觀簡化對害蟲的生長產(chǎn)生了積極的影響,這也就解釋了本文的結(jié)果。

(3)蜜蜂(Apisspp．)等膜翅目是傳粉昆蟲的重要組成部分,探究膜翅目在不同生境中的分布狀況對于傳粉昆蟲的保護(hù)至關(guān)重要[36]。雖然是同一種類群,但是在林地和農(nóng)田生境中的分布不一致。由圖8可知,膜翅目多度隨著農(nóng)田比例增加而顯著減少(P<0.05),而林地生境中農(nóng)田比例變化對膜翅目多度沒有顯著影響(P0.05)。原因可從林地中植被分布、農(nóng)田集約化程度、半自然生境形狀3個(gè)方面解釋。首先,采樣點(diǎn)位于丘陵和山地地區(qū),此地區(qū)中的林地多為人為干擾較小的自然林,通過對采樣點(diǎn)的植物物種調(diào)查發(fā)現(xiàn),林地中植物群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,草本層和灌木層植物數(shù)量多且覆蓋度較高,菊科(Asteraceae)、薔薇科(Rosaceae)等蜜粉源植物[22]吸引傳粉昆蟲,隨著農(nóng)田比例的增加,林地可以作為有利的自然生境維持較多的膜翅目等傳粉昆蟲；同時(shí)農(nóng)田生境內(nèi)大多種植小麥、花生等糧食作物,半自然生境面積隨著景觀簡化不斷減少。另有研究發(fā)現(xiàn),灌木叢和線性景觀特征直接影響野生蜜蜂的傳粉服務(wù)[37],在本地區(qū)農(nóng)田生境內(nèi)很少出現(xiàn)灌木叢等植被類型,僅一些如禿瘡花(Dicranostigmaleptopodum)、中華小苦荬(Ixeridiumchinense)等植物物種零星分布在農(nóng)田中,因此林地和農(nóng)田生境中膜翅目多度隨著景觀簡化會展現(xiàn)不同的結(jié)果。在野外調(diào)查的過程中發(fā)現(xiàn),農(nóng)田生境中分布有一定比例的雜草群落。如今集約化生產(chǎn)使農(nóng)田中雜草群落發(fā)生很大改變,物種豐富的雜草群落作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的一部分,也是傳粉昆蟲的花粉和花蜜資源[38]。在未來的農(nóng)業(yè)景觀規(guī)劃中,在保護(hù)好雜草群落等原有自然生境的基礎(chǔ)上,農(nóng)田邊界可以規(guī)劃種植一些合適面積的人工線性景觀,對于保護(hù)膜翅目等資源昆蟲具有重要的生態(tài)意義。

圖8 不同生境下農(nóng)田面積比例與膜翅目類群多度的擬合曲線Fig.8 The fitting curve of the proportion agriculture and abundance of Hymenoptera in different habitats

(4)景觀簡化對林地生境中物種多度的影響更為顯著(圖6),在未來的農(nóng)業(yè)發(fā)展中,景觀簡化的程度如果繼續(xù)加深,農(nóng)田生境內(nèi)傳粉昆蟲面臨景觀簡化可能有避難所等應(yīng)對措施,而林地生境內(nèi)傳粉昆蟲將大幅度減少。原因可從兩個(gè)方面進(jìn)行分析,一是農(nóng)田生境中的非農(nóng)植物、半自然生境斑塊所發(fā)揮的生態(tài)作用十分重要,在維持非農(nóng)動植物群落、害蟲控制、避難所、食物源等方面為物種多度提供很大的保障。二是林地生境并沒有完全發(fā)揮“自然生境”所帶來的生態(tài)功能,在取樣的林地生境中,有植物群落豐富的自然林,也有人工種植的楊樹林,楊樹林中草本植物群落結(jié)構(gòu)單一,蜜粉源植物較少,或?yàn)槁懵兜耐恋?雖然也有林下植被豐富的自然林,但在景觀簡化的大環(huán)境影響下,自然林難以發(fā)揮其自然生境所維持的物種多度。物種多度受到各種生態(tài)過程、資源的時(shí)空分布、種間關(guān)系等多個(gè)因素的影響[39],在本文中,農(nóng)田生境中的傳粉昆蟲個(gè)體數(shù)高于林地?，F(xiàn)已有研究表明,在農(nóng)業(yè)景觀中,半自然生境邊界的存在更容易維持較高的多度水平[40],另外農(nóng)田的“邊緣效應(yīng)”認(rèn)為農(nóng)田和周圍半自然生境邊界存在物種的交流與遷移,包括鳥類、甲蟲、傳粉昆蟲等[41]。調(diào)查取樣的4月底是農(nóng)作物生長期,農(nóng)田生境中干擾較少,加之種植的一些蕎麥、白菜等為傳粉昆蟲群落提供了食物來源,在農(nóng)田的破碎化小生境中繁殖生長,使得農(nóng)田生境中的傳粉昆蟲多度高于林地生境成為可能。

5 結(jié)論與建議

總體來說,本文結(jié)果與文章開始的假設(shè)基本一致,景觀簡化對傳粉昆蟲類群的影響十分顯著,隨著景觀簡化的加劇,傳粉昆蟲多度和豐富度呈顯著下降趨勢。在傳粉昆蟲的雙翅目、膜翅目、鞘翅目、鱗翅目四大類群中,景觀簡化對鞘翅目影響更為密切,在以后的農(nóng)業(yè)景觀規(guī)劃中需著重考慮鞘翅目類群的食物資源保護(hù)和棲境分布。隨著景觀簡化,膜翅目多度呈下降趨勢,在農(nóng)田生境中,這種趨勢表現(xiàn)得更加明顯。因此保護(hù)野生蜂等膜翅目類群不僅需要在林地、溝渠等半自然生境中保護(hù)現(xiàn)有自然植被,在農(nóng)田生境中規(guī)劃合適比例的半自然線性景觀要素、種植蜜粉源植物也同樣重要。在景觀簡化的梯度變化中,物種多度豐富度發(fā)生了很大改變,那么農(nóng)田與半自然生境比例為多少的農(nóng)業(yè)景觀中可以維持較高的傳粉昆蟲多樣性？本文結(jié)果表明農(nóng)田比例將直接影響傳粉昆蟲的多度和豐富度,在具體的面積范圍上,合適的農(nóng)田與半自然生境比例還需要考慮到農(nóng)業(yè)用地與生態(tài)用地[5]、決策者與利益者[42]等關(guān)系的權(quán)衡。

[1] Meehan T D, Werling B P, Landis D A, Gratton C. Agricultural landscape simplification and insecticide use in the Midwestern United States. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(28): 11500- 11505.

[2] 段美春, 張鑫, 李想, 陶淵淵, 朱春陽, 劉云慧, 宇振榮. 農(nóng)田景觀蟲害控制植被緩沖帶布局、模式和功能. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2014, 30(1): 264- 270.

[3] 戴漂漂, 張旭珠, 劉云慧. 傳粉動物多樣性的保護(hù)與農(nóng)業(yè)景觀傳粉服務(wù)的提升. 生物多樣性, 2015, 23(3): 408- 418.

[4] Connelly H, Poveda K, Loeb G. Landscape simplification decreases wild bee pollination services to strawberry. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2015, 211: 51- 56.

[5] Steffan-dewenter I, Münzenberg U, Bürger C. Scale-dependent effects of landscape context on three pollinator guilds. Ecology, 2002, 83(5): 1421- 1432.

[6] Kennedy C M, Lonsdorf E, Neel M C, Williams N M, Ricketts T H, Winfree R, Bommarco R, Brittain C, Burley A L, Cariveau D, Carvalheiro L G, Chacoff N P, Cunningham S A, Danforth B N, Dudenh?ffer J H, Elle E, Gaines H R, Garibaldi L A, Gratton C, Holzschuh A, Isaacs R, Javorek S K, Jha S, Klein A M, Krewenka K, Mandelik Y, Mayfield M M, Morandin L, Neame L A, Otieno M, Park M, Potts S G, Rundl?f M, Saez A, Steffan-Dewenter I, Taki H, Viana B F, Westphal C, Wilson J K, Greenleaf S S, Kremen C. A global quantitative synthesis of local and landscape effects on wild bee pollinators in agroecosystems. Ecology Letters, 2013, 16(5): 584- 599.

[7] Tscharntke T, Klein A M, Kruess A, Steffan-Dewenter I, Thies C. Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity-ecosystem service management. Ecology Letters, 2005, 8(8): 857- 874.

[8] Westrich P. Habitat requirements of central European bees and the problems of partial habitats // Matheson A, Buchmann S L, O′Toole C, Westrich P, Williams I H, eds. The Conservation of Bees. New York: Academic Press, 1996: 1- 16.

[9] Kremen C, Williams N M, Aizen M A, Gemmil-Herren B, Lebuhn G, Minckley R, Packer L, Potts S G, Roulston T, Steffan-Dewenter I, Vázquez D P, Winfree R, Adams L, Crone E E, Greenleaf S S, Keitt T H, Klein A M, Regetz J, Ricketts T H. Pollination and other ecosystem services produced by mobile organisms: a conceptual framework for the effects of land-use change. Ecology Letters, 2007, 10(4): 299- 314.

[10] Dainese M, Luna D I, Sitzia T, Marini L. Testing scale-dependent effects of seminatural habitats on farmland biodiversity. Ecological Applications, 2015, 25(6): 1681-1690.

[11] Jonason D, Smith H G, Bengtsson J, Birkhofer K. Landscape simplification promotes weed seed predation by carabid beetles (Coleoptera: Carabidae). Landscape Ecology, 2013, 28(3): 487- 494.

[12] Purtauf T, Dauber J, Wolters V. The response of carabids to landscape simplification differs between trophic groups. Oecologia, 2005, 142(3): 458- 464.

[13] Garibaldi L A, Steffan-Dewenter I, Winfree R, Aizen M A, Bommarco R, Cunningham S A, Kremen C, Carvalheiro L G, Harder L D, Afik O, Bartomeus I, Benjamin F, Boreux V, Cariveau D, Chacoff1 N P, Dudenh?ffer J H, Freitas B M, Ghazoul J, Greenleaf S, Hipólito1 J, Holzschuh A, Howlett B, Isaacs R, Javorek S K, Kennedy C M, Krewenka K M, Krishnan S, Mandelik Y, Mayfield M M, Motzke I, Munyuli T, Nault B A, Otieno M, Petersen J, Pisanty G, Potts S G, Rader R, Ricketts T H, Rundl?f M, Seymour C L, Schüepp C, Szentgy?rgyi H, Taki H, Tscharntke T, Vergara C H, Viana B F, Wanger T C, Westphal C, Williams N, Klein A M. Wild pollinators enhance fruit set of crops regardless of honey bee abundance. Science, 2013, 339(6127): 1608- 1611.

[14] Holzschuh A, Dudenh?ffer J H, Tscharntke T. Landscapes with wild bee habitats enhance pollination, fruit set and yield of sweet cherry. Biological Conservation, 2012, 153: 101- 107.

[15] Concepción E D, Díaz M, Kleijn D, Báldi A, Batáry P, Clough Y, Gabriel D, Herzog F, Holzschuh A, Knop E, Marshall E J P, Tscharntke T, Verhulst J. Interactive effects of landscape context constrain the effectiveness of local agri-environmental management. Journal of Applied Ecology, 2012, 49(3): 695- 705.

[16] Razgour O, Hanmer J, Jones G. Using multi-scale modelling to predict habitat suitability for species of conservation concern: the grey long-eared bat as a case study. Biological Conservation, 2011, 144(12): 2922- 2930.

[17] Scherr S J, Mcneely J A. Biodiversity conservation and agricultural sustainability: towards a new paradigm of ‘ecoagriculture’ landscapes. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2008, 363(1491): 477- 494.

[18] Benjamin F E, Reilly J R, Winfree R. Pollinator body size mediates the scale at which land use drives crop pollination services. Journal of Applied Ecology, 2014, 51(2): 440- 449.

[19] Westphal C, Bommarco R, Carré G, Lamborn E, Morison N, Petanidou T, Potts S G, Roberts S P M, Szentgy?rgyi H, Tscheulin T, Vaissière B E, Woyciechowski M, Biesmeijer J C, Kunin W E, Settele J, Steffan-Dewenter I. Measuring bee diversity in different European habitats and biogeographical regions. Ecological Monographs, 2008, 78(4): 653- 671.

[20] Toivonen M, Herzon I, Kuussaari M. Differing effects of fallow type and landscape structure on the occurrence of plants, pollinators and birds on environmental fallows in Finland. Biological Conservation, 2015, 181: 36- 43.

[21] Tscharntke T, Tylianakis J M, Rand T A, Didham R K, Fahrig L, Batáry P, Bengtsson J, Clough Y, Crist T O, Dormann C F, Ewers R M, Fründ J, Holt R D, Holzschuh A, Klein A M, Kleijn D, Kremen C, Landis D A, Laurance W, Lindenmayer D, Scherber C, Sodhi N, Steffan-Dewenter I, Thies C, van der Putten W H, Westphal C. Landscape moderation of biodiversity patterns and processes-eight hypotheses. Biological Reviews, 2012, 87(3): 661- 685.

[22] Poveda K, Martínez E, Kersch-Becker M F, Bonilla M A, Tscharntke T. Landscape simplification and altitude affect biodiversity, herbivory and Andean potato yield. Journal of Applied Ecology, 2012, 49(2): 513- 522.

[23] Burnham K P, Anderson D R. Model Selection and Multimodel Inference: A Practical Information-Theoretic Approach. 2nd ed. New York: Springer, 2002,67(3): 606.

[24] Petersen J D, Nault B A. Landscape diversity moderates the effects of bee visitation frequency to flowers on crop production. Journal of Applied Ecology, 2014, 51(5): 1347- 1356.

[25] Bartomeus I, Potts S G, Steffan-Dewenter I, Vaissière B E, Woyciechowski M, Krewenka K M, Tscheulin T, Roberts S P M, Szentgy?rgyi H, Westphal C, Bommarco R. Contribution of insect pollinators to crop yield and quality varies with agricultural intensification. PeerJ, 2014, 2(2): e328.

[26] Klein A M, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. Fruit set of highland coffee increases with the diversity of pollinating bees. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2003, 270(1518): 955- 961.

[27] Morandin L A, Kremen C. Hedgerow restoration promotes pollinator populations and exports native bees to adjacent fields. Ecological Applications, 2013, 23(4): 829- 839.

[28] Bommarco R, Lindborg R, Marini L, ?ckinger E. Extinction debt for plants and flower-visiting insects in landscapes with contrasting land use history. Diversity and Distributions, 2014, 20(5): 591- 599.

[29] Fründ J, Linsenmair K E, Blüthgen N. Pollinator diversity and specialization in relation to flower diversity. Oikos, 2010, 119(10): 1581- 1590.

[30] Flohre A, Fischer C, Aavik T, Bengtsson J, Berendse F, Bommarco R, Ceryngier P, Clement L W, Dennis C, Eggers S, Emmerson M, Geiger F, Guerrero I, Hawro V, Inchausti P, Liira J, Morales M B, Oate J J, P?rt T, Weisser W W, Winqvist C, Thies C, Tscharntke T. Agricultural Intensification and biodiversity partitioning in European landscapes comparing plants, carabids, and birds. Ecological Applications, 2011, 21(5): 1772- 1781.

[31] Aviron S, Burel F, Baudry J, Schermann N. Carabid assemblages in agricultural landscapes: impacts of habitat features, landscape context at different spatial scales and farming intensity. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2005, 108(3): 205- 217.

[32] 侯笑云, 宋博, 趙爽, 丁圣彥. 黃河下游封丘縣不同尺度農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性對鞘翅目昆蟲多樣性的影響. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 31(1): 77- 81.

[33] Root R B. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards (Brassicaoleracea). Ecological Monographs, 1973, 43(1): 95- 124.

[34] Risch S J. Intercropping as cultural pest control: prospects and limitations. Environmental Management, 1983, 7(1): 9- 14.

[35] 侯茂林, 盛承發(fā). 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性對害蟲種群數(shù)量的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 10(2): 245- 250.

[36] 謝正華, 徐環(huán)李, 楊璞. 傳粉昆蟲物種多樣性監(jiān)測、評估和保護(hù)概述. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào), 2011, 48(3): 746- 752.

[37] Cranmer L, McCollin D, Ollerton J. Landscape structure influences pollinator movements and directly affects plant reproductive success. Oikos, 2012, 121(4): 562- 568.

[38] Gabriel D, Thies C, Tscharntke T. Local diversity of arable weeds increases with landscape complexity. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2005, 7(2): 85- 93.

[39] Jorgensen C F, Powell L A, Lusk J J, Bishop A A, Fontaine J J. Assessing landscape constraints on species abundance: does the neighborhood limit species response to local habitat conservation programs?. Plos One, 2014, 9(6): e99339.

[40] Fahrig L, Girard J, Duro D, Pasher J, Smith A, Javorek S, King D, Lindsay K F, Mitchell S, Tischendorf L. Farmlands with smaller crop fields have higher within-field biodiversity. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2015, 200: 219- 234.

[41] Rand T A, Tylianakis J M, Tscharntke T. Spillover edge effects: the dispersal of agriculturally subsidized insect natural enemies into adjacent natural habitats. Ecology Letters, 2006, 9(5): 603- 614.

[42] Garibaldi L A, Aizen M A, Klein A M, Cunningham S A, Harder L D. Global growth and stability of agricultural yield decrease with pollinator dependence. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(14): 5909- 5914.

Effects of landscape simplification on pollinator diversity in agricultural areas near the lower reaches of the Yellow River: a case study

WANG Run1,2,DING Shengyan1,2,*,LU Xunling1,2,SONG Bo1,2

1KeyLaboratoryofGeospatialTechnologyFortheMiddleandLowerYellowRiverRegions,MinistryofEducation,Kaifeng475004,China2CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

In agricultural landscapes, the survival and reproduction of pollinators depends on the size of semi-natural habitats. The intensive agricultural production model has caused a decrease in semi-natural habitats and an increase in the proportion of land dedicated to agriculture. This study aimed to quantify any changes in the diversity of pollinators following this increase in the proportion of land dedicated to agriculture. Our study area was in Gongyi City, which is a typical agricultural region located near the lower reaches of the Yellow River. Twenty-one study sites were collected from the northeast to the central area. Pan traps were used to capture pollinators from farmland and woodland habitats. Using the Akaike Information Criterion (AIC), we calculated the optional characteristics scales of the pollinators and landscape features by 500m, where landscape simplifying was determined in terms of farmland proportion. Finally, the proportion of farmland was chosen as the basis of landscape simplification, which provided us with 21 sample points as the simplified gradient of the landscape (the ratio of farmland should be between 5% and 86%). We then explored the impact of landscape simplification on pollinator diversity, which was based on the species abundance and richness of pollinators at each sample point. We caught a total of 39660 individual pollinators. The most common orders caught included Diptera (26236 individuals), Hymenoptera (13893 individuals), and Coleoptera (2033 individuals). Stepwise analysis and linear fitting showed that landscape simplification directly influenced the richness and abundance of pollinators, with greater proportions of farmland significantly negatively correlating with the richness and abundance of species caught (P<0.05). The effect of landscape simplification on different pollinator groups was variable. The effect of landscape simplification was most significant on Coleoptera (R2= 0.27), followed by Hymenoptera (R2= 0.14), and Diptera (R2=0.11). Landscape simplification was correlated with an increase in the number of Lepidoptera individuals caught (R2=0.09). Hymenoptera abundance was significantly decreased in farmland habitats, while there was no observable change in Hymenopteran abundance in woodlands. Overall, as the proportion of farmland increased, we observed significant changes in the abundance and richness of species caught. Our results showed that the proportion of farmland directly affected the abundance and richness of pollinators caught. In certain areas the balance between farmlands and semi-natural habitats is inappropriate and needs to be carefully reconsidered by decision makers and stakeholders. During land use planning, there should be an emphasis on the habitat and food resources needed by the Coleoptera taxa of pollinating insects in particular. Our results also suggested that more attention needed to be paid to the protection of existing natural vegetation communities in woodland habitats, while nectar-producing plants could be planted in artificial forests. Moreover, linear landscape plants could be planted as a food source for pollinators alongside farmlands. To protect natural habitats, such as weed communities, linear artificial landscapes of a suitable size could be planted on the boundary of farmlands, which would have a significant ecological impact and help to protect resource insects, such as Hymenopterans.

pollinators; diversity; landscape simplification; nectar plants; agricultural landscape

10.5846/stxb201511292392

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41371195, 41071118)

2015- 11- 29; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 08- 30

王潤,丁圣彥,盧訓(xùn)令,宋博.黃河中下游農(nóng)業(yè)景觀中景觀簡化對傳粉昆蟲多樣性的影響——以鞏義市為例.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(7):2225- 2236.

Wang R,Ding S Y,Lu X L,Song B.Effects of landscape simplification on pollinator diversity in agricultural areas near the lower reaches of the Yellow River: a case study.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2225- 2236.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn