不同水氮處理對水稻熒光參數(shù)和光合特性的影響

張忠學(xué) 鄭恩楠 王長明 贠寧晗

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030； 2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點實驗室， 哈爾濱 150030)

不同水氮處理對水稻熒光參數(shù)和光合特性的影響

張忠學(xué)1,2鄭恩楠1,2王長明1,2贠寧晗1,2

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030； 2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點實驗室， 哈爾濱 150030)

在大田栽培條件下，利用LI-6400XT型光合儀測定不同水氮調(diào)控對水稻典型生育期主要熒光參數(shù)和光合特性的影響。結(jié)果表明：水稻光化學(xué)量子效率Fv/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP與非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN隨著灌水量的減少而降低，隨著施氮量的增加Fv/Fm在抽穗開花期、qP在拔節(jié)孕穗期呈倒V形變化趨勢，說明寒區(qū)黑土水稻葉片PSII反應(yīng)中心因不同水氮處理而得到調(diào)節(jié)，使 PSII反應(yīng)中心潛在活性、光合原初反應(yīng)中心開放程度及熱耗散能力受到不同程度的抑制或改善。在控制灌溉條件下氣孔限制值Ls高于全面淹灌，但并沒有影響水稻葉片的光合作用而表現(xiàn)出一定的氣孔限制。對施氮量110～160 kg/hm2處理光響應(yīng)曲線模擬得出，隨著施氮量的增加曲線升高，光飽和點LSP、光補(bǔ)償點LCP明顯降低，而表觀量子效率α、光響應(yīng)曲線曲角θ和最大凈光合速率Pnmax有所回升，灌水處理間對比得出全面淹灌條件下LSP、LCP和θ低于控制灌溉，而Pnmax顯著增加，暗呼吸速率Rd、α結(jié)果不明顯。這表明高肥有利于水稻葉片對弱光的利用，減少耗水量對強(qiáng)光利用效果顯著。因此，水氮脅迫會改善水稻葉片對光的適應(yīng)能力，適量增加施氮量可以有效改善水稻葉片光響應(yīng)特征。

水稻； 水氮處理； 熒光參數(shù)； 光合特性； 寒區(qū)黑土

引言

水肥是影響水稻生長發(fā)育的主要因子[1-2]。適宜的水肥投入不但能提高產(chǎn)量和水肥利用率，同時也能起到節(jié)水調(diào)質(zhì)的作用[3]。而不合理的灌溉和施肥不僅浪費農(nóng)業(yè)用水而且還會造成大面積農(nóng)業(yè)面源污染，危害生態(tài)環(huán)境。因此，必須樹立水肥耦合與節(jié)灌、控排、減污、高效綜合管理的理念提升水肥利用率。光合作用是植物進(jìn)行有機(jī)物積累的重要光化學(xué)反應(yīng)，水肥與植物光合作用存在明顯的交互作用[4]，光合速率是反應(yīng)光合機(jī)構(gòu)運轉(zhuǎn)狀況的一個靈敏指標(biāo)，在多變的環(huán)境因素和植物體內(nèi)部因素的影響下處于變化之中。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是分析植物對逆境響應(yīng)機(jī)理的重要手段，與光合作用過程的各個步驟密切偶聯(lián)，因此任何一步的變化都會影響到PSII反應(yīng)中心從而引起熒光變化，即通過葉綠素?zé)晒鈳缀蹩梢蕴綔y所有光合作用過程的變化[5-7]。從已有研究來看，有關(guān)水分對葉綠素?zé)晒獾挠绊懸延袌蟮繹8-11]，但不同水氮調(diào)控對寒區(qū)黑土水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光學(xué)指標(biāo)的影響較少有報道。

本文以典型寒區(qū)黑土種植水稻為研究對象，研究不同水氮調(diào)控對水稻熒光參數(shù)-光學(xué)指標(biāo)的影響，以揭示不同水氮處理下寒區(qū)黑土水稻生長規(guī)律，旨在為研究調(diào)控水氮-熒光參數(shù)-光學(xué)指標(biāo)和田間作物生理性狀提供參考，為寒區(qū)黑土水稻不同水氮模式的選擇和節(jié)水優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗在黑龍江省水稻灌溉試驗站進(jìn)行，該站(125°44′E、45°63′N)位于慶安縣和平鎮(zhèn)，是典型的寒地黑土分布區(qū)。多年平均氣溫為2.5℃，多年平均降水量550 mm，多年平均水面蒸發(fā)量750 mm。作物水熱生長期為156～171 d，全年無霜期128 d。氣候特征屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。土壤類型為白漿土型水稻土，容重1.01 g/cm3，孔隙度61.8%。土壤基本理化性質(zhì)：pH值6.40、有機(jī)質(zhì)41.4 g/kg、全氮15.06 g/kg、全磷15.23 g/kg、全鉀20.11 g/kg、堿解氮154.36 mg/kg、有效磷25.33 mg/kg和速效鉀157.25 mg/kg(均為質(zhì)量比)。

1.2 試驗設(shè)計

供試水稻品種為龍慶稻3號，在育秧、移栽、密度及用藥等技術(shù)相同的條件下，采用控制灌溉(C)、全面淹灌(F)2種水分管理模式(表1)。6個施氮水平，施用量分別為0、60、85、110、135、160 kg/hm2。采用全面試驗(表2 )，每個處理重復(fù)3次，共36個試驗小區(qū)，每個小區(qū)面積為100 m2，小區(qū)四周同樣種植水稻以加設(shè)保護(hù)行。為減少側(cè)向滲透對試驗的影響，小區(qū)與小區(qū)之間采用隔滲處理，即小區(qū)四周用塑料板和水泥埂作為隔滲材料，埋入田間地表以下40 cm深。種植密度為208 000株/hm2，每穴3株。氮肥按照基肥∶蘗肥∶穗肥比例為 5∶3∶2 分施，各處理均施P2O545 kg/hm2，K2O 80 kg/hm2，P肥作基肥一次施用，K肥分基肥和8.5葉齡(幼穗分化期)2次施用，前后比例為1∶1。5月6日施基肥(包含返青肥)，5月17日移栽，5月31日施分蘗肥，7月19日施穗肥，9月20日收獲。水稻生育期為127 d，分為返青期(5月17日—5月30日)、分蘗期(5月31日—7月7日)、拔節(jié)孕穗期(7月7日—7月25日)、抽穗開花期(7月26日—8月4日)、乳熟期(8月5日—8月24日)、黃熟期(8月25日—9月20日)。

表1 稻田生育期內(nèi)各處理土壤水分管理方式

注：θs飽和含水率，為85.5%。

表2 田間小區(qū)試驗處理

注：C表示控制灌溉，F(xiàn)表示全面淹灌；數(shù)字表示施氮量，kg/hm2。

1.3 光響應(yīng)曲線模型

應(yīng)用Farquhar 模型[12]模擬不同水氮調(diào)控下水稻光合作用光響應(yīng)特征，得到不同水氮調(diào)控下典型生育期水稻葉片最大光合速率Pnmax(μmol/(m2·s))、單位表觀量子效率α(μmol/μmol)、暗呼吸速率Rd(μmol/(m2·s))和光響應(yīng)曲線曲角θ(無量綱)等指標(biāo)。并對曲線初始部分進(jìn)行線性回歸，回歸直線與凈光合速率為零(X軸)和凈光合速率為Pnmax的兩水平線的交點分別為光補(bǔ)償點LCP和光飽和點LSP。凈光合速率計算式為

(1)

式中F——入射到葉片上的光合有效輻射通量密度，μmol/(m2·s)

1.4 試驗觀測指標(biāo)與數(shù)據(jù)處理

于水稻生育期內(nèi)晴朗天氣的09:00—11:00，采用LI-6400XT型光合儀(Li-COR 6400，USA)對已標(biāo)記單株葉片的光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci及外界CO2濃度Ca進(jìn)行測定，每個小區(qū)選取6個測樣點進(jìn)行觀測，數(shù)據(jù)由儀器自動給出。氣孔限制值Ls根據(jù)BERRY等[13]的方法計算。

采用LI-6400XT型光合儀測定距離葉尖1/3處光系統(tǒng)II(PSII)潛在光化學(xué)量子效率Fv/Fm，每次測定前先用葉片夾夾住選定的功能葉片進(jìn)行暗適應(yīng)預(yù)處理，暗適應(yīng)時間為30 min，在自然光照下測定PSII實際量子效率以及光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qN)，每個小區(qū)選取6個測樣點進(jìn)行觀測，數(shù)據(jù)由儀器自動給出。

應(yīng)用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，使用Origin 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮調(diào)控對水稻熒光參數(shù)的影響

2.1.1 水稻葉片F(xiàn)v/Fm對不同水氮調(diào)控的響應(yīng)

Fv/Fm是PSII反應(yīng)中心最大的(潛在)光化學(xué)量子效率，指沒有遭受任何環(huán)境脅迫并經(jīng)過充分暗適應(yīng)葉片，其PSII最大的(潛在)光化學(xué)量子效率一般植物在0.75～0.85之間，也被稱為開放的PSII反應(yīng)中心的能量捕獲效率。由圖1可以看出，在各生育期不同水氮處理Fv/Fm表現(xiàn)一致，呈倒V形趨勢變化，拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期增大，抽穗開花期Fv/Fm達(dá)到峰值。在抽穗開花期同一灌水方式下與CK(C0、F0)相比，C60、C85、C110、C135和C160處理水稻的Fv/Fm分別增加了0.86%、1.00%、1.20%、1.10%和0.93%；F60、F85、F110、F135和F160處理分別增加了0.99%、1.10%、1.48%、1.36%和0.74%，施氮量60 kg/hm2和160 kg/hm2增幅效果低于其他處理，其中施氮量為110 kg/hm2處理水稻的Fv/Fm值最優(yōu)，其次是135 kg/hm2處理。水分處理間對比顯示，全面淹灌Fv/Fm在抽穗開花期相同施氮量下比控制灌溉分別高出0.12%、0.12%、0.12%、0.25%、0.24%和0.12%，表明全面淹灌處理優(yōu)于控制灌溉，對Fv/Fm有促進(jìn)作用。

圖1 不同水氮模式下不同生育階段水稻葉片F(xiàn)v/Fm的變化Fig.1 Change of Fv/Fm of rice leaves at four stages under different water and nitrogen patterns

圖2 抽穗開花期Fv/Fm指標(biāo)與灌水方式的相關(guān)性Fig.2 Correlation of Fv/Fm index and irrigation methods

圖2表明在抽穗開花期2種灌水方式水稻的實測數(shù)據(jù)和模型計算數(shù)據(jù)擬合效果較好，決定系數(shù)都達(dá)到0.9以上，控制灌溉和全面淹灌的R2分別為0.989 8和0.977 8。雖然同等施氮量下控制灌溉Fv/Fm低于全面淹灌，但從水氮兩因子的相關(guān)性來看要優(yōu)于全面淹灌。表明水稻在控制灌溉下水氮共同處理其葉片PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率最優(yōu)。

2.1.2 水稻葉片qP、qN對不同水氮調(diào)控的響應(yīng)

qP反映PSII反應(yīng)中心的開放程度。通過對不同水氮調(diào)控下水稻 4 個生育期qP和qN的分析可知(圖3)，同等施氮水平下控制灌溉qP較小，表明在同等施氮水平該水分脅迫條件下，控制灌溉處理水稻葉片PSII反應(yīng)中心的開放程度低，使PSII氧化側(cè)向PSII反應(yīng)中心的電子流動均受到了抑制。在相同灌水方式下較高施氮量(110、135、160 kg/hm2)處理在拔節(jié)孕穗期明顯高于較低施氮量(0、60、85 kg/hm2)處理，其他3個生育期并沒有顯著規(guī)律。表明較高施氮量下有利于拔節(jié)孕穗期水稻葉片PSII反應(yīng)中心的開放，使PSII氧化側(cè)向PSII反應(yīng)中心的電子流動增強(qiáng)。拔節(jié)孕穗期不同水氮處理進(jìn)行曲線擬合，控制灌溉和全面淹灌的決定系數(shù)R2分別為0.931 2、0.966 7。由于拔節(jié)孕穗期是水稻葉片和根系生長旺盛期，需水量較大，高肥多水處理更容易使水稻葉片和根系吸收更多的土壤養(yǎng)分，使葉片PSII反應(yīng)中心的電子傳遞效率活性抑制較弱。

圖3 不同水氮模式下不同生育階段水稻葉片qP的變化Fig.3 Changes of qP of rice leaves at four stages under different water and nitrogen patterns

qN反映植物熱耗散的能力變化。由圖4可以看出，在同一灌水處理下，不同施氮量各生育期之間并沒有顯著差異。但施氮量110、135、160 kg/hm2處理在整個生育期內(nèi)的整體水平高于施氮量為0、60、85 kg/hm2處理。這表明在全生育期內(nèi)，高氮處理下的水稻葉片PSII反應(yīng)中心的平均開放程度比低氮處理高，電子傳遞效率與熱耗散能力要強(qiáng)，從而更好地避免了過剩光能對光合機(jī)構(gòu)的損傷，提高了葉片的光合效率。而在相同施氮量下不同灌水方式對qN的影響與qP一致，隨著灌水量的減少而降低。表明在灌水充分的情況下，PSII 反應(yīng)中心所接收的多余激發(fā)能以熱形式耗散，對光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)能力較水分脅迫下的強(qiáng)。而在水分脅迫處理條件下，光合機(jī)構(gòu)的這種保護(hù)機(jī)制則受到不同程度的破壞。

圖4 不同水氮模式下不同生育階段水稻葉片qN的變化Fig.4 Changes of qN of rice leaves at four stages under different water and nitrogen patterns

2.2 不同水氮調(diào)控對水稻光合特性的影響

2.2.1 水稻葉片氣孔限制值和胞間CO2濃度對不同水氮調(diào)控的響應(yīng)

氣孔限制值Ls作為一個較相對的概念是由外界CO2濃度和胞間CO2濃度共同界定的[14-15]。它可以用來反映綠色植物光合速率對氣孔導(dǎo)度降低的響應(yīng)。由圖5對整個生育期內(nèi)Ls進(jìn)行分析得出，施氮量對葉片的氣孔限制影響不顯著，不同氮肥處理之間的差值變化極其微弱。將同一灌水方式下不同施氮處理在整個生育期內(nèi)的所有測量點進(jìn)行匯總得出2種灌水方式全生育期內(nèi)氣孔限制值與灌水方式的相關(guān)關(guān)系，如圖6所示，控制灌溉條件下的Ls在整個生育期內(nèi)平均略高于全面淹灌處理，說明不同水分調(diào)控措施能夠改變水稻葉片的氣孔開度，調(diào)節(jié)空氣中的CO2進(jìn)入植物葉片胞間的速率，改善水稻葉片的光合作用。

圖5 不同水氮模式在不同生育階段水稻葉片Ls的變化Fig.5 Changes of Ls of rice leaves at four stages under different water and nitrogen patterns

圖6 不同灌水模式在不同生育階段水稻葉片氣孔限制值Fig.6 Limitation values of different irrigation methods at different growth stages on rice leaf stoma

分析同一灌水方式不同施氮處理全生育期內(nèi)所有胞間CO2濃度與葉片凈光合速率的相關(guān)關(guān)系，如圖7所示，控制灌溉決定系數(shù)為0.845 9，全面淹灌為0.867 0。結(jié)果表明，控制灌溉有利于大氣中CO2進(jìn)入葉片胞間，在同等光照條件下，控制灌溉在水分滿足水稻所需的前提下氣孔開度較好。而全面淹灌由于水層較深，水汽蒸發(fā)帶走大部分熱量使得局部田間小氣候溫度較低，氣孔開度變小，導(dǎo)致外界的CO2進(jìn)入葉片胞間的速率小于控制灌溉，表現(xiàn)出一定的氣孔限制。

圖7 不同灌水方式下凈光合速率和胞間CO2濃度的相關(guān)關(guān)系Fig.7 Correlation between intercellular CO2 concentration and net photosynthetic rates under different irrigation methods

2.2.2 水稻光合速率的光響應(yīng)曲線特征

在水稻生育的需水臨界期即抽穗開花期進(jìn)行光響應(yīng)曲線模擬。分別得到不同水氮調(diào)控下抽穗開花期水稻功能葉片光響應(yīng)曲線(圖8)，不同曲線之間對比表明隨著施氮量增加，水稻功能葉片凈光合速率增加，且在光強(qiáng)大于500 μmol/(m2·s)左右時不同施氮狀況的光響應(yīng)曲線間距變大，這與徐俊增等[12]的研究結(jié)果相類似但有所差異，表明氮肥虧缺會導(dǎo)致水稻功能葉片對強(qiáng)光適應(yīng)能力的降低。在相同灌水條件下，高氮處理的凈光合速率高于低氮處理。水分處理間對比顯示，全面淹灌處理水稻葉片在光強(qiáng)相同施氮量較高處理下的光合速率略高于控制灌溉。從光響應(yīng)曲線凈光合速率隨施氮量增加而增大的幅度來看，控制灌溉下施氮量增加導(dǎo)致光合速率增大幅度比全面淹灌下小，復(fù)氮后凈光合速率回升較慢而全面淹灌較快，表明全面淹灌處理有助于獲得較高的光合速率反彈。因為此時期是水稻需水的關(guān)鍵時期，水分虧缺是導(dǎo)致相同施氮肥水平下光響應(yīng)曲線有明顯差異的主要原因。因此，在寒區(qū)黑土區(qū)0～160 kg/hm2施氮肥范圍內(nèi)，水稻葉片光合作用隨著施氮量的增加而增大，且在同一生育期內(nèi)相同施氮量條件不同水分處理光響應(yīng)曲線在相同光強(qiáng)下有所波動，在抽穗開花期最明顯。所以在寒區(qū)黑土區(qū)進(jìn)行水稻水氮調(diào)控時，要綜合考慮各因素對其光響應(yīng)的影響。2.2.3 光響應(yīng)曲線特征參數(shù)對不同水氮調(diào)控的響應(yīng)

圖8 抽穗開花期不同水氮條件下水稻葉片光響應(yīng)曲線Fig.8 Rice leaf photosynthetic light response curves under different water and nitrogen conditions at later tillering stage

如圖8所示，在相同灌水條件下施氮量110、135、160 kg/hm2處理的光響應(yīng)曲線顯著優(yōu)于施氮量0、60、85 kg/hm2處理，表明0、60、85 kg/hm2處理對水稻的光合作用有抑制作用，不利于有機(jī)物的積累。因此對施氮量110～160 kg/hm2處理應(yīng)用式(1)建立水稻功能葉片光合速率光響應(yīng)曲線的擬合模型，結(jié)果顯示Farquhar模型能夠很好地描述不同水氮條件下水稻功能葉片的光響應(yīng)，決定系數(shù)R2都在0.9以上。模型的各個參數(shù)包括光飽和點、光補(bǔ)償點、最大光合速率、表觀量子效率等(表3)均具有明確的物理意義，比較不同處理在不同水氮調(diào)控的擬合參數(shù)能夠全面合理地揭示水稻葉片的光合特性。同等施氮量下控制灌溉水稻光補(bǔ)償點(LCP)、光飽和點(LSP)、光響應(yīng)曲線曲角(θ)大幅度高于全面淹灌，LSP的減小表明全面淹灌降低了葉片對強(qiáng)光的利用。2種灌溉方式Rd、表觀量子效率(α)沒有產(chǎn)生顯著差異。隨著灌水量的增加，全面淹灌條件下Pnmax大幅度增加。在相同灌水方式下隨著施氮量的

增加LSP、LCP顯著下降，表明較高的施氮量有利于改善水稻對水分虧缺的適應(yīng)，增強(qiáng)對弱光的利用而不利于強(qiáng)光。而α、θ和Pnmax卻隨著施氮量的增加有所增大，Rd卻沒有固定的規(guī)律。不同施氮處理之間的曲線參數(shù)對比也同樣表明在110～160 kg/hm2施氮量范圍內(nèi)增加施氮量可以有效改善葉片光響應(yīng)特征。

表3 水稻葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

3 討論

作為光合作用能量轉(zhuǎn)換技術(shù)的有效探針，葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)雖然被廣泛應(yīng)用于植物光合作用中但在寒區(qū)黑土區(qū)較少有報道。因此，本試驗選擇在寒區(qū)黑土上種植水稻為研究對象，在水稻生長過程中研究不同水氮處理對水稻熒光特性和光學(xué)指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：在寒區(qū)黑土區(qū)水稻全生育期內(nèi)進(jìn)行不同水氮處理能夠調(diào)節(jié)改善水稻葉片光化學(xué)系統(tǒng)II(PSII)熒光參數(shù)和光學(xué)指標(biāo)?？刂乒喔葘?dǎo)致PSII反應(yīng)中心的潛在光化學(xué)量子效率Fv/Fm、光學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光學(xué)淬滅系數(shù)qN低于全面淹灌，與文獻(xiàn)[5,16-17]結(jié)果相一致。qP和qN的下降表明在全面淹灌情況下，PSII反應(yīng)中心所接收的多余激發(fā)能以熱能形式耗散，避免了光能過剩對水稻葉片造成的傷害，對光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)能力較控制灌溉要強(qiáng)。而在控制灌溉處理條件下，光合機(jī)構(gòu)的這種保護(hù)機(jī)制則受到不同程度的破壞。氮肥處理間對比則表現(xiàn)出在拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期Fv/Fm和光學(xué)淬滅系數(shù)qP顯著增大且隨著施氮量的增加呈拋物線變化趨勢，這與其它相關(guān)研究結(jié)果[18-19]相吻合，說明適量氮肥有助于水稻葉片PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率的提高，使水稻葉片PSII反應(yīng)中心的電子傳遞效率活性抑制較輕，提高PSII反應(yīng)中心開放程度，使PSII氧化側(cè)向PSII反應(yīng)中心的電子流動增強(qiáng)。說明寒區(qū)黑土水稻葉片PSII反應(yīng)中心因不同水氮處理而得到了調(diào)節(jié)，使PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSII潛在活性、光合電子傳遞、光合原初反應(yīng)過程受到不同程度的抑制或改善。同時，本試驗研究發(fā)現(xiàn)非光學(xué)淬滅系數(shù)qN的變化雖然在全生育期內(nèi)高施氮量處理優(yōu)于低施氮量處理但并沒有一定的規(guī)律可尋，研究結(jié)果與文獻(xiàn)[18-20]不同。原因可能在于本試驗?zāi)攴萦捎诤畢^(qū)水稻在整個生育期內(nèi)的平均氣溫低于正常年份，致使水稻生長較慢，根系不發(fā)達(dá)，吸收氮肥養(yǎng)分不充足所致。

氣孔限制值Ls是抑制光合作用的主要因素。通過不同水氮處理分析得出，不同施氮水平對水稻葉片的氣孔限制值Ls沒有太大影響，各處理之間變化及其微弱，說明肥料作為養(yǎng)分并不能夠有效調(diào)節(jié)氣孔開度而表現(xiàn)出一定的氣孔限制。通過對田間水層管理表現(xiàn)出控制灌溉條件下氣孔限制值Ls高于全面淹灌，氣孔導(dǎo)度較低，能夠有效地減少葉片水分的散失。分析葉片胞間CO2濃度和凈光合速率的相關(guān)關(guān)系可以看出，雖然控制灌溉氣孔限制值Ls高于全面淹灌，導(dǎo)致氣孔開度較小，但并沒有減小空氣中CO2進(jìn)入水稻葉片胞間的速率，抑制水稻葉片的光合作用，這與文獻(xiàn)[15]的結(jié)果一致。抽穗開花期在不同水氮調(diào)控下，研究水氮調(diào)控對水稻功能葉片光合作用光響應(yīng)特征的影響，結(jié)果表明寒區(qū)黑土區(qū)隨著水稻施氮量的增加，水稻功能葉片的凈光合速率增加，且在光強(qiáng)高于500 μmol/(m2·s)時不同水氮調(diào)控的凈光合速率差距變大，控制灌溉條件下凈光合速率在較高施氮量下略低于全面淹灌。不同水氮調(diào)控下水稻功能葉片光合速率光響應(yīng)特征模擬結(jié)果顯示，LSP和LCP 隨著灌水量和施氮量的的增加而降低，LSP和LCP的下降說明高施氮量控制灌溉有利于水稻葉片對強(qiáng)光的利用而低施氮量全面淹灌則更有利于對弱光的利用。θ隨著灌水量的增加而降低，隨施氮量的增加而升高。抽穗開花期是水稻的需水關(guān)鍵期，該階段對水分的變化比較敏感，因此在氮肥作為養(yǎng)分供給充分的前提下，全面淹灌Pnmax較大。而不同水氮調(diào)控在寒區(qū)黑土條件下對α、Rd并沒有顯著影響。因此，水氮調(diào)控可以有效改善葉片光響應(yīng)特征，在進(jìn)行水稻節(jié)水灌溉調(diào)控時，需要考慮不同的施氮水平的影響。

4 結(jié)論

(1)全生育期內(nèi)對水稻進(jìn)行不同水氮處理，結(jié)果表明控制灌溉PSII反應(yīng)中心的潛在光化學(xué)量子效率Fv/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN低于全面淹灌，施氮處理間對比顯示PSII反應(yīng)中心的潛在光化學(xué)量子效率Fv/Fm和光化學(xué)淬滅系數(shù)qP在水稻生長關(guān)鍵期與施氮量呈二次拋物線關(guān)系，施氮量110 kg/hm2效果最佳，其次為135 kg/hm2。

(2)氣孔限制值Ls對不同施氮處理的響應(yīng)較弱，控制灌溉氣孔限制值Ls大于全面淹灌，表現(xiàn)出較低的氣孔開度，但并沒有影響空氣中CO2進(jìn)入葉片胞間的速率，分析整個生育期CO2濃度與光合速率的相關(guān)性得出控制灌溉胞間CO2濃度與光合速率的相關(guān)性大于全面淹灌，全面淹灌則表現(xiàn)出一定的氣孔限制。

(3)不同水氮調(diào)控措施均能改變光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，施氮量增加使寒區(qū)水稻LSP和LCP下降，提高了α、θ、Pnmax。水分處理間對比顯示控制灌溉LSP、LCP、θ大于全面淹灌，但Pnmax卻小于全面淹灌。不同水分處理對寒區(qū)水稻Rd和α沒有顯著影響。

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Effect of Different Water and Nitrogen Levels on Chlorophyll Fluorescence Parameters and Photosynthetic Characteristics of Rice

ZHANG Zhongxue1，2ZHENG Ennan1，2WANG Changming1，2YUN Ninghan1，2

(1.SchoolofWaterConservancyandCivilEngineering,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin150030,China2.KeyLaboratoryofEffectiveUtilizationofAgriculturalWaterResources,MinistryofAgriculture,Harbin150030,China)

In order to establish water-saving, high quality and efficient production model in the black soil of cold region of rice, fluorescence parameters and photosynthetic characteristics were measured by using LI-6400XT photosynthetic apparatus in the main growth period of rice under different water and fertilizer treatments. The results showed that photochemical quantum efficiency of rice (Fv/Fm), photochemical quenching factor coefficientqPand non-photochemical quenching coefficientqNwere decreased with the decrease of irrigation amount. With the increase of nitrogen,Fv/Fmat the bloom stage,qPat jointing stage showed inverted-V-trend, it showed that PSII reaction center was adjusted due to different treatments of water and fertilizer in black soil of cold area of rice, primary energy conversion efficiency of PSII, potential activity of PSII, photosynthetic electron transport, photosynthetic primary reaction process and heat dissipation capacity subjected to varying degrees of inhibition or improvement. The stomatal limitation of controlled irrigation was greater than that in flood irrigation, it did not affect the photosynthesis of rice leaves. Through simulated light response curves under fertilizer rate of 110 ～160 kg/hm2treatment, it showed that the curve was increased with the increase of nitrogen and the LSP and LCP were reduced significantly, butα,θandPnmaxwere increased to some extent. Through comparison among different treatments of irrigation, LSP, LCP andθof the flood irrigation were less than those in control irrigation, andPnmaxwas increased significantly, but the change ofRdandαwere not obvious, it showed that high rate of fertilizer was benefit for utilization of low light in rice leaves, reduced water consumption was benefit for utilization of strong light. Therefore, water and nutrient coercion would improve the adaptability of rice leaves to light, and increasing of nitrogen amount can efficiently improve the light response characteristics.

rice; water and nitrogen treatment; fluorescence parameter; photosynthetic characteristics; black soil in cold area

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.06.023

2016-10-18

2016-11-28

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC0400108)

張忠學(xué)(1967—)，男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事節(jié)水灌溉理論與技術(shù)研究，E-mail: zhangzhongxue@163.com

S311； S511

A

1000-1298(2017)06-0176-08