張廣才嶺溫帶次生針闊混交林物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征

孫 越,夏富才,*,趙秀海,軒志龍,徐敏敏,李 良

1 北華大學(xué)林學(xué)院,吉林 132013 2 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083 3 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,昆明 650224

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張廣才嶺溫帶次生針闊混交林物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征

孫 越1,夏富才1,*,趙秀海2,軒志龍1,徐敏敏3,李 良1

1 北華大學(xué)林學(xué)院,吉林 132013 2 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083 3 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,昆明 650224

為了研究溫帶次生針闊混交林的樹種組成和群落結(jié)構(gòu)特征,于2010年在吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局建立了面積為21.84 hm2(420 m×520 m)的固定樣地。從物種組成、種-面積曲線、植物區(qū)系特征、徑級分布結(jié)構(gòu)和空間分布格局等方面分析了該地區(qū)針闊混交林物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征。研究結(jié)果表明該樣地共有DBH≥1.0 cm的木本植物活立木個體25,908株,隸屬于18科27屬45種,植株密度為1186株/hm2。植物區(qū)系以北溫帶分布屬為主體,共有37屬,占總數(shù)的82.22%,屬長白山植物區(qū)系。樣地內(nèi)稀有種18種,偶見種14種。通過對該樣地物種多樣性計(jì)算得出,該樣地Margalef多樣性指數(shù)R、 Shannon-Wienner指數(shù)H′、Simpson多樣性指數(shù)D和物種均勻度Pielou指數(shù)Jsw分別為4.31、2.48、0.89和0.65。樣地中所有個體的徑級分布(以2cm等級排列) 呈偏倒“J”形, 整體更新良好,表現(xiàn)出群落穩(wěn)定與生長狀況良好的趨勢。群落中重要值>3的9個物種的徑級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定的差異：胡桃楸、水曲柳呈近似正態(tài)分布,表現(xiàn)為中徑木個體數(shù)量多,而小徑木和大徑木個體數(shù)量少的特點(diǎn)；春榆、大果榆、色木槭、白牛槭、裂葉榆等物種呈倒“J”型或偏倒“J”型,更新良好；而紅松由于受到了嚴(yán)重的人為干擾,天然更新不良,徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不規(guī)律型。通過g(r)雙變量函數(shù)分析9個優(yōu)勢樹種空間分布格局可知,9個優(yōu)勢樹種均表現(xiàn)出聚集分布,聚集強(qiáng)度隨著尺度的增大而降低。在r<20 m的小尺度上物種聚集強(qiáng)度隨尺度增大急劇降低,當(dāng)尺度超過20 m后聚集強(qiáng)度趨于穩(wěn)定。

溫帶針闊混交林；物種組成；群落結(jié)構(gòu)；徑級結(jié)構(gòu)；空間分布格局

物種組成和群落結(jié)構(gòu)是群落生態(tài)學(xué)研究的基本問題,對揭示群落演替過程和物種多樣性的維持機(jī)制具有重要意義[1]。群落結(jié)構(gòu)是由多種植物及其在空間上的分布格局決定的,物種間不同的空間分布格局導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的不同,從而決定了物種在群落中的生態(tài)位及其競爭格局,預(yù)示著群落演替的進(jìn)程和趨勢[2]。

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能和過程相關(guān)關(guān)系的研究已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)的核心問題[1],群落組成與結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能和過程研究的基礎(chǔ)[3], 通過對群落組成與結(jié)構(gòu)的全面了解,可以為進(jìn)一步物種多樣性研究以及物種共存規(guī)律和形成機(jī)制提供重要信息[4- 6]。近幾十年來,許多學(xué)者對森林群落組成和結(jié)構(gòu)進(jìn)行了大量研究[3, 7- 10]。特別是自巴拿馬巴洛科羅拉多島(Barro Colorado Island, BCI)熱帶雨林大樣地建立以來[11- 12],獲得了重要的研究成果,對生物多樣性的維持機(jī)制、物種空間分布格局和群落動態(tài)等方面的研究提供了極其重要的價值[13- 15],從而推動了全球范圍內(nèi)大樣地的建立[16- 18]。近十年來,在全國建立了許多大樣地用于群落結(jié)構(gòu)、物種分布格局的長期動態(tài)監(jiān)測,為深入了解物種共存機(jī)制和生物多樣性形成和維持機(jī)制提供了平臺[3, 19- 21]。

溫帶次生針闊混交林是由原始闊葉紅松林經(jīng)長期的人為采伐和火燒等形成的[8],是當(dāng)前溫帶地區(qū)重要的森林類型之一。原始紅松闊葉林作為東北地區(qū)頂級森林類型,受到了廣泛的關(guān)注,對于其群落結(jié)構(gòu)、林下更新、物種組成和空間格局等方面已有大量研究[6,8,22- 23]。對于次生針闊混交林也已有不少研究,但一般都是基于小面積樣地或者非連續(xù)性的臨時樣地進(jìn)行的[24- 25],亟待建立大面積長期動態(tài)固定監(jiān)測樣地,為進(jìn)一步探索其群落結(jié)構(gòu)特征、物種空間分布格局、物種多樣性共存機(jī)制、氣候變化對溫帶森林的影響及其長期動態(tài)變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料。

2010年8月, 在吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局內(nèi)建立了一塊面積21.84 hm2的森林動態(tài)監(jiān)測樣地,目的是為了了解溫帶針闊混交林的物種組成和空間分布格局；并通過長期監(jiān)測,研究經(jīng)營措施對溫帶森林的長期影響,為后續(xù)長期的森林生態(tài)學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。本文主要側(cè)重對該樣地物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析,為更深入地揭示溫帶地區(qū)物種多樣性維持機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為我國溫帶地區(qū)針闊混交林的生物多樣保護(hù)和經(jīng)營管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局(地理位置：127°35′—127°51′E,43°51′—44°05′N),轄區(qū)森林面積為31820 hm2,除未采伐區(qū)保留了少量闊葉紅松林外,大部分屬次生針闊混交林。該區(qū)屬長白山系張廣才嶺支脈斷塊中心地貌,海拔459—517 m。該區(qū)氣候?qū)偈芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候,年平均氣溫為3.8℃,最冷月1月份平均氣溫為-18.6℃,最熱月7月分平均氣溫為21.7℃。年降水量為700—800 mm,主要集中在6—8月份。土壤為森林暗棕色壤,平均土層厚度20—100cm,富含有機(jī)質(zhì)[26- 27]。

該區(qū)植被類型屬于長白山植物區(qū)系,以溫帶分布型為主,植物種類分布復(fù)雜。森林類型屬典型的北溫帶區(qū)系的針闊混交林。群落內(nèi)垂直成層現(xiàn)象明顯,喬木樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、千金榆(Carpinuscordata)、春榆(Ulmusjaponicavar.japonica)、色木槭(Acermono)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、白牛槭(Acermandshuricum)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、大青楊(Populusussuriensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、懷槐(Maackiaamurensis)等。灌木主要包括簇毛槭(Acerbarbinerve)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.amurensis)、 毛榛(Corylusmandshurica)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymuspauciflorus)、東北鼠李(Rhamnusdavurica)、金銀忍冬(Loniceramaackii)等。藤本植物主要有葛棗獼猴桃(Actinidiapolygama)[28]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和數(shù)據(jù)調(diào)查

2010年7月在吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局大坡實(shí)驗(yàn)林場近熟針闊混交林內(nèi),建立了面積21.84 hm2(420 m×520 m)的固定樣地,整個樣地可分為546個20 m × 20 m的連續(xù)樣方, 每個樣方的四個角均用水泥樁固定, 水泥樁南、北兩面用手噴漆噴上樁號,樣方編號由4位數(shù)字組成, 前兩位數(shù)值從00,01, 02, …,20, 后兩位數(shù)值從00, 01, 02, …,25, 即整個大樣地從東北角的0000號編到西南角的2025號。然后每個20 m×20 m樣方進(jìn)一步劃分成16個5 m×5 m的小樣方,調(diào)查記錄樣地內(nèi)所有DBH ≥1 cm的木本植株物種名、胸徑、樹高、枝下高和冠幅(東西冠幅長、南北冠幅長),并且給每個植株掛牌、定位。2010年7—8月間對樣地進(jìn)行了第1次測量,以后每5年復(fù)測1次[28]。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)相對密度、相對頻度和相對顯著度計(jì)算各物種的重要值(IV),并計(jì)算樣地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′) 、Pielou 均勻度指數(shù)(Jsw) 和 Margalef 豐富度指數(shù)(R) 作為研究的基本測度指標(biāo)[29],從而了解研究區(qū)內(nèi)物種多樣性特征：

(1)重要值

IV= (RD+RF+RP) /3

(1)

(2)Margalef豐富度指數(shù)(R)

R=(S-1)/lnN

(2)

(3)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)

H′=-∑PilnPi

(3)

(4) Simpson 多樣性指數(shù)(D)

D=1-∑Pi2

(4)

(5)Pielou 均勻度指數(shù) (Jsw)

Jsw=(-∑PilnPi)/lnS

(5)

式中,IV為重要值,RD為相對密度,RF為相對頻度,RP為相對顯著度，S為樣地中物種總數(shù),N是樣地內(nèi)物種總個體數(shù),Ni為第i個物種的個體數(shù)目,Pi種i的相對值,Pi=Ni/N。

2.3 種-面積曲線

利用巢式取樣法[30], 在給定的研究區(qū)域內(nèi)(520 m × 420 m)按取樣面積為5 m × 5 m、10m × 10 m、…、400 m × 400 m、420 m×420 m產(chǎn)生方形區(qū)塊, 并統(tǒng)計(jì)落在每個方形區(qū)塊內(nèi)的物種數(shù), 并利用冪函數(shù)(Power)模型[30]構(gòu)建巢式樣方種-面積關(guān)系。

冪函數(shù)模型形式為：

S=CAZ

(6)

式中,S為物種數(shù)量,A為取樣面積(hm2),Z和C為模型參數(shù)。

根據(jù)取樣面積和出現(xiàn)的個體數(shù)量建立個體數(shù)量-面積曲線。

2.4 種群空間格局分析方法

利用點(diǎn)格局進(jìn)行種群空間格局的計(jì)算[31]。計(jì)算空間點(diǎn)格局的方法有多種,例如Ripley′sK(r)、L(r)、g(r)等[32- 34],由于K(r)函數(shù)和L(r)函數(shù)是累計(jì)度量函數(shù),在計(jì)算時,大尺度上的結(jié)果包括了全部小尺度上的信息[13],所以這兩個函數(shù)存在一定的缺陷[8]。本文采用雙相關(guān)g(r)函數(shù),計(jì)算某個個體周圍以r為半徑的一定寬度圓環(huán)內(nèi)鄰體的平均個體數(shù),區(qū)分出不同距離個體間的點(diǎn)格局[35]。

g(r)函數(shù)計(jì)算公式為：

g(r)=[K(tdr)-K((t-1)dr)]/S(r)

(7)

式中,K(r)表示Ripley′sK(r)[36],S(r)=π[(tdr)2-((t-1)dr)2],r表示圓的半徑,r=tdr,t=1,2,…,tmax,t表示平分半徑r的個數(shù),dr表示半徑r被平分后的長度。

本文通過99次隨機(jī)模擬計(jì)算95%置信區(qū)間, 當(dāng)g(r)位于上包跡線以上時為聚集分布, 位于下包跡線以下時為均勻分布, 位于上下包跡線之間時為隨機(jī)分布。

本文數(shù)據(jù)分析和制圖采用軟件R 3.2.3和SigmaPlot 10.0進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物區(qū)系特征

3.1.1 群落物種基本組成

樣地內(nèi)共記錄到DBH≥1.0 cm的木本植株個體數(shù)25,908株,DBH<1.0 cm的個體數(shù)為145株。除有些枯立木和倒木無法定名外,所有存活的植物個體被定名,分類。樣地內(nèi)共計(jì)出現(xiàn)維管植物45種,其中喬木33種、灌木11種、藤本1種,隸屬于18科27屬,包括被子植物17科23屬41種、裸子植物1科4屬4種。本文以DBH≥1.0cm的木本植物為研究對象,整個樣地木本植物密度為1186株/hm2。

屬、種數(shù)占優(yōu)勢的科主要包括：槭樹科(1屬7種)、樺木科(3屬5種)、楊柳科(2屬5種)、松科(4屬4種)、薔薇科(3屬3種)、木犀科(2屬3種)、衛(wèi)矛科(1屬3種)、榆科(1屬3種)、椴樹科(1屬2種)和鼠李科(1屬2種)。其他科均為1屬1種。

從表1可知,樣地內(nèi)重要值>1%的物種有13種,這些物種的個體數(shù)和胸高斷面積分別占樣地總個體數(shù)和總胸高斷面積的94.61%(相對多度)和94.47%(相對胸高斷面積)。相對頻度和重要值分別是86.25%和91.77%。樣地內(nèi)所有物種的平均胸徑為12.06 cm,最大胸徑為88.0 cm(沙松)。平均胸徑最大的物種是沙松,為31.12 cm,僅有43株個體；其次為胡桃楸、香楊、大青楊、山楊和魚鱗云杉其平均胸徑分別為26.00、26.00、24.78、24.67 cm和24.5 cm,除胡桃楸的個體數(shù)量較多(3925株)外,其他的數(shù)量都不超過100株。

樣地內(nèi)DBH≥1.0 cm個體的總胸高斷面積為25.147 m2/hm2。34種喬木的總胸高斷面積為24.834 m2/hm2,占總胸高斷面積的98.76%；11種灌木的總胸高斷面積僅為0.313 m2/hm2,占總胸高斷面積的1.24%。其中,胸高斷面積大于2 m2/hm2的只有2個物種,分別為胡桃楸和水曲柳,其胸高斷面積分別為11.002 m2/hm2和2.945 m2/hm2。其中胡桃楸幾乎占據(jù)了胸高斷面積的一半(43.75%),水曲柳的相對胸高斷面積(11.71%)也超過了10%。胸高斷面積大于1 m2/hm2的物種有大果榆、紅松、色木槭、白牛槭和春榆5個物種,其胸高斷面積和相對胸高斷面積分別為1.736、1.703、1.604、1.421、1.279m2/hm2和6.90%、6.77%、6.38%、5.65%、5.09%。胸高斷面積大于1 m2/hm2的所有樹種胸高斷面積之和占樣地總胸高斷面積的86.26%。

樣地內(nèi)個體數(shù)量最多的是白牛槭,共4806株,占總物種數(shù)量的18.55%,其次為胡桃楸,個體數(shù)量和相對多度分別為3925株和15.15%。相對多度超過10%的還有色木槭(14.47%)和大果榆(10.91%)。

表1 樣地內(nèi)重要值≥1%的優(yōu)勢物種組成

將小于或等于1 株/hm2和2—10 株/hm2的物種分別定義為稀有種和偶見種[11]。根據(jù)該定義,本研究區(qū)共有稀有種18個,偶見種14個,分別占樣地總物種數(shù)的40.00%和31.11%,兩者之和為71.11%,但兩者個體總量只占樣地總個體數(shù)量的5.43%。

根據(jù)公式(2)—(5)計(jì)算得出：該樣地Margalef多樣性指數(shù)R、Shannon-Wienner指數(shù)H′、Simpson多樣性指數(shù)D值和物種均勻度Pielou指數(shù)Jsw分別為4.31、2.48、0.89和0.65。這些數(shù)據(jù)與溫帶地區(qū)大部分森林的生物多樣性指數(shù)相似[37- 38],與亞熱帶生物多樣性相比,物種豐富度和物種多度的均勻度都偏低[39- 40]。

3.1.2 區(qū)系特征

由表2可知,整個樣地科的分布區(qū)類型中[41],具有世界分布、泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、北溫帶分布、北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布、東亞分布、中國特有分布等分布區(qū)類型。其中以泛熱帶分布最多(6科,占所有科數(shù)的33.33%),如蕓香科、殼斗科和衛(wèi)矛科等；其次是北溫帶分布(5科,占總科數(shù)的27.78%)如松科、槭樹科和忍冬科等；再次是世界分布(3科,占總科數(shù)的16.67%)分別是豆科、薔薇科和鼠李科。其余4種分布區(qū)類型各包含一個科。該區(qū)域包含一種中國特有分布科即虎耳草科。

從屬的分布區(qū)類型來看,大都屬于溫帶性質(zhì)的屬(共計(jì)24屬,占總屬的88.89%)這與本研究區(qū)位于長白山植物區(qū)系屬于北溫帶植被分布區(qū)的特點(diǎn)相符。其中北溫帶分布最多,達(dá)到20屬,占總屬數(shù)的74.07%,如槭屬、松屬、忍冬屬等；北溫帶和南溫帶間斷分布和東亞分布的屬分別有1屬和4屬,分別占總屬的3.7%和14.81%。另有世界分布和泛熱帶分布各1屬,各占總屬的3.7%。相似地,從種的分布區(qū)類型來看,北溫帶分布37種,占了總種數(shù)的82.22%；東亞分布種共有4個,占了總種數(shù)的8.89%；中國特有種有3種,占了總種數(shù)的6.67%,分別是紫椴、翅衛(wèi)矛和東北山梅花。

3.1.3 種-面積曲線和個體數(shù)量—面積曲線

由圖1可知,該樣地種-面積曲線在取樣面積較小的初始階段物種數(shù)迅速上升,斜率隨取樣面積的增加迅速降低,當(dāng)取樣面積為5.29 hm2時,曲線斜率趨于穩(wěn)定,隨面積增加物種數(shù)量增加緩慢,此時有33個物種出現(xiàn),占樣地總物種的73%；到14.44 hm2時,物種數(shù)量達(dá)到43個,占到樣地總物種數(shù)的96%。建立面積(hm2)和物種數(shù)量的冪函數(shù)公式為：S=18.30A0.298(R2=0.959,P<0.001)。木本植物個體數(shù)量隨取樣面積增大呈線性增加趨勢(圖1)。

表2 樣地內(nèi)木本植物分布區(qū)類型

圖1 樣地木本植物種-面積曲線和個體數(shù)量—面積曲線Fig.1 Species-area curve and individual-area curve of woody plant in the plot

3.2 徑級結(jié)構(gòu)

徑級分布是反映林分?jǐn)?shù)量特征的重要指標(biāo)之一[39]。從樣地中所有個體的徑級(以2 cm等級排列)分布來看,4 cm徑級(3.0—4.9 cm)數(shù)量最多,呈偏倒“J”形分布(圖2),整體更新良好,表現(xiàn)出群落穩(wěn)定與生長狀況良好的趨勢。

圖2 按2cm徑級間隔建立的樣地內(nèi)所有樹種徑級分布Fig.2 Distribution structure for all species according 2cm DBH class interval in the plot

根據(jù)該樣地林木徑級實(shí)際分布狀況,把所有DBH≥1.0cm的個體分為3級：小徑木、中徑木和大徑木。定義小徑木為1.0 cm≤DBH<10.0 cm的樹木；中徑木為10.0 cm≤DBH<30.0 cm的樹木；大徑木為DBH≥30.0 cm的樹木。根據(jù)徑級劃分可以看出,小徑木個體數(shù)量較多,大徑木個體數(shù)量較少,小徑木、中徑木和大徑木個體占總個體數(shù)量的比例分別為59.58%、31.93%和8.50%(表3)。從不同等級的物種數(shù)量來看,小徑木所含物種數(shù)量最多,達(dá)到42種；其次為中徑木,有35種；大徑木最少,含有19種。

為了進(jìn)一步分析樣地內(nèi)主要樹種小、中、大徑木徑級分布狀況,表4列出了重要值>3的9個樹種關(guān)于胸徑大小的數(shù)量特征,包括各樹種數(shù)量、最大胸徑、平均胸徑以及各等級(小徑木、中徑木和大徑木)徑級分布。從表4可知,各樹種小徑木所占比例從大到小依次為暴馬丁香(93.72%)、白牛槭(85.04%)、色木槭(80.87%)、裂葉榆(79.71%)、春榆(68.71%)、大果榆(63.58%),其中這些物種小徑木數(shù)量均超過該種總數(shù)的60%,而中徑木和大徑木相對較少,除暴馬丁香是由于其生物學(xué)特性(灌木)決定了其小徑木數(shù)量多的特點(diǎn)外,其他樹種小徑木所占比例較多,說明這些樹種在該地區(qū)更新良好,相對比較穩(wěn)定；紅松(30.58%)、水曲柳(25.41%)和胡桃楸(1.76%),這3個物種表現(xiàn)出小徑木數(shù)量相對較少的特點(diǎn),特別是胡桃楸小徑木比例僅占1.76%,中徑木顯著大于小徑木和大徑木,說明胡桃楸在該地區(qū)自然更新狀況不好,作為先鋒樹種會隨著演替過程慢慢退化,水曲柳也呈現(xiàn)相似的特點(diǎn)。紅松表現(xiàn)出大、中、小徑木分布比例相對較均勻的特點(diǎn),這是由于在該地區(qū)紅松自然更新受到嚴(yán)重的人為干擾造成的。

表3 樣地內(nèi)DBH≥1cm木本植物徑級分布

為了更直觀的觀察主要樹種徑級分布規(guī)律,圖3給出了重要值>3的9個樹種徑級結(jié)構(gòu)。從這些樹種徑級結(jié)構(gòu)分布來看,可以歸納為4種類型：1)單峰型(中徑木個體儲備型),此類樹木為喬木上層優(yōu)勢種,徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)正態(tài)分布或近似正態(tài)分布,個體主要集中在中徑木,大徑木和小徑木數(shù)量相對較少(表4),代表種為胡桃楸和水曲柳；2)倒“J”型,此類物種為喬木中層的優(yōu)勢種,徑級結(jié)構(gòu)的形狀類似于倒“J”型,其特點(diǎn)為最小徑級(2 cm徑級)個體數(shù)量最多,隨著徑級增加個體數(shù)量逐漸減少,代表種為白牛槭；3)類倒“J”型(偏倒“J”型),該類樹種處于喬木中、下層,個體數(shù)量最大值出現(xiàn)在4 cm徑級或6 cm徑級代表物種有色木槭、大果榆、春榆和裂葉榆等；4)不規(guī)律型,該類物種受到人為干擾嚴(yán)重或者是稀有種或偶見種,徑級結(jié)構(gòu)規(guī)律不明顯,代表物種紅松,紅松是由于受到嚴(yán)重的人為干擾(種子被收集),不能進(jìn)行正常的自然更新,造成大、中、小徑級個體數(shù)量相差不大。如果在無人為干擾的狀態(tài)下,紅松自然更新良好會呈現(xiàn)類倒“J”型或者倒“J”型的分布規(guī)律。

表4 重要值≥3的9個樹種徑級分布

圖3 重要值大于3的9個主要樹種的徑級結(jié)構(gòu)Fig.3 Size-class dstrubution of 9 species with important value larger than 3

3.3 主要樹種的空間分布格局

圖4描繪了重要值>3的9個樹種在樣地中的空間分布位置。胡桃楸由于個體數(shù)量較多,在樣地大部分區(qū)域都有分布,但在偏西南方向分布數(shù)量相對較少,并出現(xiàn)少量空白區(qū)；白牛槭呈現(xiàn)較強(qiáng)的聚集性,在樣地的中部和東南部呈現(xiàn)強(qiáng)烈的聚集分布；色木槭除在西南部分布數(shù)量較少外,其他區(qū)域分布較均勻,同時在中部和西北部呈現(xiàn)輕微的聚集分布；水曲柳在樣地中部和東南部分布數(shù)量較少,在其他區(qū)域呈現(xiàn)聚集分布；大果榆和春榆在樣地內(nèi)呈現(xiàn)條狀聚集分布；裂葉榆主要分布在樣地中部以東位置,而中部以西分布數(shù)量較少；紅松在樣地內(nèi)數(shù)量分布較少,但表現(xiàn)出強(qiáng)烈的聚集分布,主要集中分布在樣地的西北部；暴馬丁香作為林下層樹木,在樣地內(nèi)分布相對均勻,但在樣地的中部和東南部也表現(xiàn)出一定的聚集性。

利用g(r)函數(shù)分析了9個優(yōu)勢樹種在樣地內(nèi)的空間分布格局(圖5)。結(jié)果表明：樣地內(nèi)9個優(yōu)勢樹種在r=100 m尺度上均表現(xiàn)出一定程度的聚集分布,聚集強(qiáng)度隨著尺度增加表現(xiàn)出一定的降低趨勢。一般來看,所有樹種在r=0 m處,具有最強(qiáng)的聚集程度；在小尺度(r<20 m)上聚集強(qiáng)度較大,隨著尺度增大聚集強(qiáng)度急劇下降；當(dāng)r超過20 m時,聚集強(qiáng)度趨于穩(wěn)定。

以上分析可知,溫帶針闊混交林內(nèi)優(yōu)勢均以聚集分布為主。聚集性的產(chǎn)生由多方面因素產(chǎn)生,主要有植物自身性狀、周圍相鄰物種的影響和微環(huán)境等因素造成[42]。

圖4 重要值大于3的9個主要樹種的空間分布Fig.4 Spatial distribution of nine main species with important value more than 3

圖5 樣地內(nèi)9個優(yōu)勢樹種空間分布格局Fig.5 Spatial distributions pattern of nine main species in the plot

4 結(jié)論與討論

通過對蛟河次生針闊混交林樣地物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征分析,可知：該研究區(qū)物種相對較豐富,樣地內(nèi)木本植物共有45種,其中喬木33種、灌木11種、藤本1種,隸屬于18科27屬,包括被子植物17科23屬41種、裸子植物1科4屬4種。但與闊葉紅松林相比[3, 8],針闊混交林物種數(shù)量偏低,說明闊葉紅松林經(jīng)人為干擾后形成的針闊混交林物種豐富度和多樣性降低。但兩種森林類型單位面積個體數(shù)量大致相同,均在1300株/hm2左右。與亞熱帶[19]和熱帶地區(qū)[43]森林相比,溫帶地區(qū)森林物種數(shù)量較少,且單位面積的物種個體數(shù)量也偏低。本研究單位面積個體數(shù)量為1186株/hm2,而在亞熱帶或熱帶地區(qū)單位面積個體數(shù)量大都超過3000株/hm2[19,43],遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于本研究。

從優(yōu)勢樹種組成來看,針闊混交林和闊葉紅松林存在較大差異。針闊混交林重要值較大的物種依次胡桃楸、白牛槭、色木槭、水曲柳、大果榆、春榆、裂葉榆、紅松等,而闊葉紅松林[8]重要值較大的物種依次為紫椴、紅松、色木槭、毛榛、假色槭、蒙古櫟、水曲柳、簇毛槭等,從兩種森林類型優(yōu)勢物種組成來看,針闊混交林屬于闊葉紅松林演替前期階段,經(jīng)過長時間的演替過程,針闊混交林能夠演替到闊葉紅松林頂級群落。與亞熱帶和熱帶森林[19,43- 44]不同的是,溫帶森林一般具有顯著的優(yōu)勢種,如本研究中胡桃楸、白牛槭、色木槭等樹種在樣地內(nèi)占絕對優(yōu)勢,而在熱帶雨林或亞熱帶常綠闊葉林無顯著的優(yōu)勢種[3]。分析原因是因?yàn)樵跓釒Щ騺啛釒?處于主林層的物種數(shù)量和個體數(shù)量較多,且物種多度的分布相對均勻,很難形成絕對優(yōu)勢種；而在溫帶森林,一般森林層次鮮明,處于主林層的物種數(shù)量有限,且一般個體較大,如果個體數(shù)量足夠多,就能夠形成明顯的優(yōu)勢種。

本研究樣地內(nèi)所有個體的徑級分布呈現(xiàn)偏“J”型分布,說明樣地內(nèi)小徑木個體數(shù)量較多,更新良好,屬于穩(wěn)定增長型森林。水曲柳、胡桃楸徑級分布近似呈正態(tài)分布,表現(xiàn)為中徑木數(shù)量較多,小徑木和大徑木個體數(shù)量少的特點(diǎn),屬于該森林群落的衰退種,可以預(yù)見在未來幾十年將走向衰退[45]。其它樹種均為幼樹多于大樹,樣地內(nèi)幼苗幼樹豐富,表明樣地內(nèi)物種更新良好。其中,紅松徑級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為不規(guī)則型,這是由于該地區(qū)紅松受到長期的人為干擾造成的,在該地區(qū)紅松松籽長期被人為收集,能夠進(jìn)入土壤的紅松種子特別少,導(dǎo)致紅松天然更新不良。紅松作為闊葉紅松林最主要的優(yōu)勢樹種[46],如果自然更新受到長期限制,會導(dǎo)致紅松數(shù)量銳減,從而導(dǎo)致針闊混交林不能夠正向演替成闊葉紅松林,而會產(chǎn)生逆向演替。所以要加快該地區(qū)針闊混交林的演替速度要在合理經(jīng)營的基礎(chǔ)上,減少對紅松種子的掠奪,保證紅松的正常天然更新,或者在林下人工栽植紅松幼苗。

通過g(r)函數(shù)分析可知,優(yōu)勢樹種在該研究區(qū)均表現(xiàn)出聚集分布,這與以往的研究結(jié)結(jié)果一致[8]。物種的空間分布類型是由地形、土壤、水分、光照等環(huán)境因子以及物種種子的擴(kuò)散方式等綜合因素影響的結(jié)果。通常以根萌發(fā)進(jìn)行更新的物種易形成聚集分布,如色木槭與白牛槭、大果榆等物種；不同物種對環(huán)境的適應(yīng)偏好不同,當(dāng)出現(xiàn)有利的微環(huán)境時物種易形成聚集,例如水曲柳偏好濕潤環(huán)境,多分布在濕潤的山谷,而裂葉榆可能喜好排水良好的斜坡；依靠風(fēng)力及動物等自然環(huán)境傳播的樹種,很容易形成聚集分布[13],例如春榆種子具果翅,在傳播過程中受風(fēng)力的影響,易形成聚集分布；核桃楸具有強(qiáng)萌生更新能力、果實(shí)大不易擴(kuò)散,一般在母樹周圍集中,從而易形成聚集分布。在以往的調(diào)查中,紅松分布在原始林中常表現(xiàn)為隨機(jī)分布[47- 48],而在本研究區(qū)紅松則為聚集分布,這可能和紅松所處的演替階段或受到嚴(yán)重的人為干擾導(dǎo)致其發(fā)生聚集有關(guān),隨著針闊混交林的進(jìn)一步發(fā)育或者人為干擾減少,隨機(jī)化趨勢可能會更加明顯。

綜上所述,本研究區(qū)針闊混交林作為闊葉紅松林演替的前期階段,表現(xiàn)出一定的物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征,該區(qū)植物種類豐富,屬于以北溫帶分布屬為主的植物區(qū)系類型,單位面積個體數(shù)量較少；不同物種間個體數(shù)量、胸高斷面積和平均胸徑存在較大差異；樣地內(nèi)以胡桃楸、白牛槭和色木槭等形成明顯的群落優(yōu)勢種；樣地內(nèi)所有個體徑級分布呈現(xiàn)偏“J”型分布,林下更新良好,不同樹種間大、中、小徑級木呈現(xiàn)一定的差異；各物種空間分布格局呈現(xiàn)一定的聚集性。

本研究僅是對該樣地的一個基礎(chǔ)性介紹,還有很多問題需要更深入的研究,如微環(huán)境是如何影響物種分布格局的,種間關(guān)系如何,影響該地區(qū)物種共存機(jī)制是什么等問題？基于此固定樣地,進(jìn)行一定間隔期(5年1次)的復(fù)測,評價該森林類型碳儲量及其碳平衡等也是以后要研究的重點(diǎn)。本研究樣地是按齡級(中齡林、近熟林、成熟林和老齡林)建立的4塊樣地中的一個,樣地的建立和調(diào)查方法一致,今后可以著重進(jìn)行不同齡級的比較研究。

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The composition and community structure of coniferous and broadleaved mixed forest species in the Zhangguangcai Mountains, China

SUN Yue1, XIA Fucai1,*, ZHAO Xiuhai2, XUAN Zhilong1, XU Minmin3, LI Liang1

1Collegeofforestry,BeihuaUniversity,Jilin132013,China2Collegeofforestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China3Collegeofforestry,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China

Community composition and structure are the foundation of ecological system function and process research. Through a comprehensive understanding of community composition and structure, important information was obtained for further study of species diversity, species coexistence laws, and formation mechanisms. To study species composition and community structure of a coniferous and broadleaved mixed forest, a 21.84 hm2(420 m × 520 m) permanent forest plot was established at the Jiaohe Forestry Experimental in Jilin Province in July 2010. We measured parameters for each woody plant with diameter at breast height (DBH) ≥ 1.0 cm. These parameters included the number of individuals and species, DBH, tree height, height under the first living branch, crown width, tree growth condition, and others. Structure characteristics of the community in this plot were analyzed based on the species composition, species-area relationships, floristic features, diameter class distribution structure, and spatial distribution patterns. A total of 25,908 living individuals were documented, belonging to 45 species, 27 genera, and 18 families, with a stem density of 1,186 individual/hm2. At the genus level, the North Temperate distribution type was the main vegetation type, which has 37 genera, accounting for 82.22% of all genera. There were 18 and 14 species of rare (≤ 1 individual/hm2) and accidental species (1—10 individual/hm2), respectively, in the plot. The Margalef diversity indexR, Shannon-Wiener indexH′, Simpson diversity indexD, and Pielou evenness indexJswwere 4.31, 2.48, 0.89, and 0.65, according to the equations (2)—(5), respectively. The diameter class distribution of all individuals (2cm class) followed a partial reverse “J” shape, which indicated that the natural regeneration understory was good and the forest community exhibited a steady growth trend in this plot. The diameter class distribution of nine species with importance values >3 exhibited some differences:J.mandshuricaandF.mandschuricahad an approximate normal distribution;U.davidianavar.japonica,U.macrocarpa,A.mono,A.mandshuricum, andU.laciniataexhibited an inverted "J" shape or partial inverted "J" shape, which suggested regeneration was good;P.koraiensisexhibited an irregular pattern because of severe human disturbance and poor natural regeneration. The Paired-correlation g(r) function results indicated that the nine primary tree species had aggregated distributions, and the aggregation intensity decreased with increasing distance. The aggregation intensity decreased dramatically when distance (r) was <20 m, but the trend became steady when distance was > 20 m.

temperate mixed broadleaf-conifer forest; species composition; community structure; size class structure; spatial distribution pattern

國家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2012BAC01B03)；林業(yè)公益性科研行業(yè)專項(xiàng)“典型森林生態(tài)系統(tǒng)樣帶監(jiān)測”(200904022)

2016- 03- 05; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603050389

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xfc0707@163.com

孫越,夏富才,趙秀海,軒志龍,徐敏敏,李良.張廣才嶺溫帶次生針闊混交林物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(10):3425- 3436.

Sun Y, Xia F C, Zhao X H, Xuan Z L, Xu M M, Li L.The composition and community structure of coniferous and broadleaved mixed forest species in the Zhangguangcai Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3425- 3436.