黃土丘陵區(qū)撂荒群落演替序列種根系對氮素施肥方式和水平的形態(tài)響應(yīng)

王雁南, 杜 峰,,*, 隋媛媛, 高 艷, 李偉偉, 王 月

1 西北農(nóng)林科技大學, 楊凌 712100 2 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 3 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春 130000

?

黃土丘陵區(qū)撂荒群落演替序列種根系對氮素施肥方式和水平的形態(tài)響應(yīng)

王雁南1, 杜 峰1,2,*, 隋媛媛3, 高 艷2, 李偉偉1, 王 月1

1 西北農(nóng)林科技大學, 楊凌 712100 2 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 3 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春 130000

采用盆栽試驗,研究了黃土丘陵區(qū)撂荒群落演替序列種(即,黃土丘陵區(qū)摞荒群落演替主要階段的優(yōu)勢種)根系對氮素施肥方式和水平的形態(tài)響應(yīng),對了解我國氮沉降增加背景下的群落生態(tài)效應(yīng)及人為施肥干擾促進植被恢復(fù)具有較好的理論和實踐意義。測試并分析了6個演替序列種在不同施氮方式(勻質(zhì)和異質(zhì)施氮)和水平(高、低和無氮對照)條件下植株個體生物量指標(地上及地下生物量和根冠比)、根系形態(tài)指標(根長、直徑、表面積、比根長和比表面積)的變化及其差異顯著性；并且利用根鉆法和單樣本T檢驗比較了異質(zhì)施氮方式下施氮斑塊與不施氮斑塊根系形態(tài)指標的差異。結(jié)果表明：1)6種演替序列種地上、地下生物量和根冠比存在種間固有差別,施氮方式和水平整體上對三者無顯著影響；施氮方式和植物種類對根冠比存在顯著交互作用,說明個別種的根冠比對施氮方式響應(yīng)明顯,其中豬毛蒿根冠比在異質(zhì)施氮方式下顯著高于勻質(zhì)施氮。2)6種演替序列種根系塑形指標包括比根長、比表面積和直徑存在種間差別,并且施氮水平對比根長影響顯著,高、低施氮水平下比根長都顯著低于不施氮對照。3)狗尾草和鐵桿蒿分別在異質(zhì)高氮和異質(zhì)低氮條件下施氮斑塊根系生物量密度顯著高于未施氮斑塊；豬毛蒿在異質(zhì)高氮條件下施氮斑塊發(fā)生了更多的伸長生長,其根長、根表面積、比根長和比表面積在施氮斑塊中的密度顯著高于未施氮斑塊；豬毛蒿和狗尾草在異質(zhì)高氮條件下,以及白羊草在異質(zhì)低氮條件下,其根系直徑在施氮斑塊顯著小于未施氮斑塊。從根系形態(tài)變化敏感性和施氮對促進植物生長來看,演替過程中演替序列種對施氮響應(yīng)的敏感性總體上呈降低趨勢,前期種對施氮響應(yīng)更敏感,從施氮獲利也更多,因而恢復(fù)前期進行人為干擾促進植被恢復(fù)效果也會更好。

撂荒群落；演替序列種；施氮方式；施氮水平；形態(tài)響應(yīng)；敏感性

植物對施肥的響應(yīng)是植物對土壤養(yǎng)分環(huán)境變化的一種適應(yīng)性反應(yīng)。這種適應(yīng)性反應(yīng)是基于養(yǎng)分變化后植物通過響應(yīng)而獲得的能量及物質(zhì)與用于響應(yīng)所需要付出的能量及物質(zhì)的比較效率[1- 3]決定的,包括生理上的和形態(tài)上的變化。較高的比較效率,植物通常會作出比較積極的響應(yīng),這是植物進化適應(yīng)的結(jié)果。生理上的養(yǎng)分利用效率[4- 5]變化,形態(tài)上的整株構(gòu)型及根系構(gòu)型[6]響應(yīng)、增殖響應(yīng)[7],都會使得植物可以更加有效地利用土壤養(yǎng)分,提高植株在群落中的適合度[8]。其中生理響應(yīng)是對環(huán)境變化的快速但持續(xù)時間較短的響應(yīng)[9- 11]；而形態(tài)響應(yīng)被認為是植物對環(huán)境變化適應(yīng)和固化的主要方式[12]。根據(jù)比較效率,植物對土壤養(yǎng)分生境變化的響應(yīng)方式和程度取決于土壤養(yǎng)分變化類型、變化幅度、變化持續(xù)時間、植物的資源利用策略和植株大小等[13]。一般來說,植物對土壤養(yǎng)分變化類型的響應(yīng)主要表現(xiàn)為植物對限制性養(yǎng)分變化較為敏感,而對非限制性養(yǎng)分的變化就較為遲鈍甚至沒有響應(yīng)[14]；土壤養(yǎng)分類型也關(guān)系到其在土壤介質(zhì)中的運移與擴散方式、及淋移與揮發(fā)速度[15- 18],關(guān)系到了土壤養(yǎng)分變化持續(xù)時間及空間異質(zhì)養(yǎng)分高低肥斑塊間對比度[19-20],進而決定了植物根系與其接觸時間與作出響應(yīng)的速度與方式。土壤養(yǎng)分的變化幅度與持續(xù)時間決定了植物與其接觸并刺激植物根據(jù)比較效率原則而作出響應(yīng)的強度與時間[21-22]。植物的資源利用策略決定了植物對養(yǎng)分變化響應(yīng)的快慢和方式[23- 25],如1年生、2年生植物等定居機會主義者對土壤養(yǎng)分具有快速定居與利用的能力,對土壤養(yǎng)分的變化響應(yīng)較快[26]。植株大小主要是根系大小,與異質(zhì)生境響應(yīng)有關(guān),根系大小決定了其與養(yǎng)分斑塊的接觸機會及與覓養(yǎng)準確度有關(guān)[27- 29]。在異質(zhì)生境中,植物的響應(yīng)還與異質(zhì)生境的差異程度有關(guān)[19,30]。在異質(zhì)生境中,植物的形態(tài)響應(yīng)主要有高肥斑塊相對于低肥斑塊根系生物量的增加,直徑的減小,伸長生長的增加,比根長及比表面積的增加[31-32],分根方式(二岐分根和鯡魚型分根)和分根角度的變化等[28,33- 37]。

在黃土區(qū),因黃土母質(zhì)土壤氮營養(yǎng)較為缺乏,土壤氮通常是限制植物生長的主要因素之一[38]。本研究通過氮素施肥方式和水平的變化,建立不同氮水平的勻質(zhì)、異質(zhì)施肥處理。選取黃土區(qū)次生演替主要階段的優(yōu)勢種,即演替序列種為對象,主要研究目的：1)演替序列種對土壤氮在根際范圍內(nèi)分布及水平的響應(yīng),為闡明植被演替的生理生態(tài)機制,即群落共存種和序列種在養(yǎng)分響應(yīng)上的差別與演替方向間的關(guān)系；2)為人為促進植被恢復(fù)演替提供理論依據(jù),具體來說,就是群落共存種和序列種演替前后期植物對區(qū)域限制性養(yǎng)分施用方式和水平在生長上的差異性響應(yīng)。選取的演替序列種為：狗尾草、豬毛蒿、鐵桿蒿、茭蒿、達烏里胡枝子和白羊草。其中達烏里胡枝子為豆科植物,與白羊草同為黃土區(qū)草本-小灌木次生演替階段后期優(yōu)勢植物；鐵桿蒿和茭蒿為演替中期優(yōu)勢種(茭蒿在水分環(huán)境較好的陰坡也可能成為演替后期優(yōu)勢種)；狗尾草與豬毛蒿為1年生、2年生,演替前期優(yōu)勢種。這幾種演替序列種雖然在不同演替階段為優(yōu)勢種,但在演替中期群落中也會共存[39-42],即選取的植物既為演替序列種,又為群落共存種。根據(jù)競爭-定居權(quán)衡法則[43],及豆科植物對氮素響應(yīng)較為遲鈍[44-45],本文預(yù)測：1)演替前期植物較后期植物具有快速利用土壤養(yǎng)分的能力,因而可能對氮肥響應(yīng)較為敏感,反映在整株構(gòu)型如根冠比上會隨施氮有所增加。2)在異質(zhì)生境中,為了高效地尋址獲取高肥斑塊中的養(yǎng)分,施肥斑塊根系會具有較大的伸長生長,直徑會較小,即具有較大的比根長、比表面積和較小的直徑。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

盆栽試驗是在陜西楊凌中科院水土保持研究所人工干旱環(huán)境氣候室內(nèi)進行的。該地區(qū)屬于半濕潤地區(qū),暖溫帶大陸性季風氣候,試驗用盆栽土壤為楊凌區(qū)特有塿土。其物理化學性狀為土壤凋萎濕度3%—4%；土壤總氮、磷和鉀分別為51.22、7.61 mg/kg和150.06 mg/kg。年輻射總量達475.6×107 J/m2,年均溫12.9℃,年極端最高和最低溫度分別為42℃和-19.4℃,無霜期221 d,≥0℃積溫達4903℃,≥10℃積溫達4185℃。該地區(qū)年均降雨量651 mm,主要集中在植被的生長季。試驗期為2014年4—10月,試驗初期溫室內(nèi)溫度變化范圍15—30℃,相對濕度控制在80%左右。試驗后期將盆栽轉(zhuǎn)移到溫室外試驗棚內(nèi)。

1.2 試驗設(shè)計

試驗處理有植物種類、施氮方式和施氮水平3個因素,以測試不同植物對施氮方式和施氮水平的響應(yīng)。植物種類為黃土丘陵區(qū)摞荒群落演替主要階段的優(yōu)勢種,即演替序列種,按演替順序排列分別有禾本科的狗尾草(Setariaviridis)、菊科的豬毛蒿(Artemisiascoparia)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)和茭蒿(Artemisiagiraldii)、豆科的達烏里胡枝子(Lespedezadahurica)、禾本科的白羊草(Bothriochloaischaemum)。施氮方式設(shè)勻質(zhì)施肥和異質(zhì)施肥兩種方式(圖1)。勻質(zhì)施肥為盆栽試驗用土均勻施肥；異質(zhì)施肥為盆栽試驗用土一側(cè)施肥,另一側(cè)不施肥隔板(圖1)。施氮水平設(shè)高、低兩個水平。試驗所用肥料為緩釋氮肥(亞甲基尿素,其中純氮含量為32%)。試驗所用施肥量跨度為當?shù)赝寥辣镜缀康囊槐蹲笥?即100 mg/kg。勻質(zhì)施肥方式下,高肥為每千克風干土拌入0.2 gN,低肥為0.1 gN(相當于每公頃施用量約540 kg)；異質(zhì)施肥方式下,高肥水平施肥一側(cè)為0.4 gN/kg干土和低肥0.2 gN/kg干土。盆栽試驗所用為塑料盆。規(guī)格為盆高27 cm,下底直徑23 cm,上口直徑30 cm。每盆裝過篩風干土15 kg。因此,每盆施肥量分別為7.5 g緩釋氮肥/盆和3.75 g肥/盆。兩種施氮方式、兩個施氮水平和6種植物設(shè)計24個處理,兩個重復(fù),計48盆；另設(shè)不施氮對照,6種植物,兩個重復(fù),計12盆。試驗共計60盆。施肥時按以上施用量將緩釋氮肥按以上設(shè)計重量拌入風干土。對于異質(zhì)性施肥處理,裝盆時使用隔板從中隔開,并對盆兩側(cè)做高、低和無施肥標記,裝盆后將隔板取下。

試驗用土裝盆于4月中旬前完成。試驗用植物移栽自陜西省安塞縣高橋鄉(xiāng),于2014年4月22日按種挖取同一生境、大小一致的上述6種演替序列種幼苗備用。移栽時間為4月23日—25日,移栽選取同一種植物高度和基徑一致的個體在每盆中移栽3株(狗尾草、豬毛蒿、鐵桿蒿、茭蒿、達烏里胡枝子和白羊草高度分別為10、8、8、8、6、12 cm；重量分別為8、6、6、6、3、3 g)。移栽后的一個月為保苗時間,該段時間澆水至試驗用土田間持水量的80%左右,于5月25日將每盆定植為一株。

1.3 植物地上/地下生物量及根系形態(tài)的測定

于10月1日使用土鉆(直徑10 cm)在異質(zhì)性施肥土壤兩側(cè)鉆取含根土樣,鉆取位置為距植物主干6 cm處,清洗后使用具有透掃功能的專業(yè)根系掃描儀進行土鉆根系掃描,以分析植物對高、低肥斑塊的形態(tài)響應(yīng)差別。于試驗期末(10月15日)首先進行植物地上生物量的測定。于盆栽土壤表面齊地剪下植物地上部分,分種分盆號裝入紙袋,烘干稱重(105℃殺青5 min,然后于65℃烘干至衡重)。植物地上部分收獲后進行地下生物量根系形態(tài)分析和生物量測定。于10月18日進行洗根,首先分種分盆對植物根系進行圖像掃描,之后烘干稱重。植物種根系生物量為現(xiàn)次根系生物量與打鉆土樣根系生物量之和。掃描后的圖像使用根系圖像分析軟件(WinRHIZO, 2013),分種分盆號分析植物根系長度、直徑和表面積,并計算比根長和比表面積。比根長和比表面積分別為根系總長度和總表面積與相應(yīng)根系生物量的比值。

圖1 試驗設(shè)計及根鉆取樣采取示意圖Fig.1 Experimental design and root driller sampling positions were showed

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

為了分析各演替序列種對施氮方式和水平的生長表現(xiàn)和形態(tài)響應(yīng)差別,分別以地上、地下生物量,根冠比,根系長度、直徑和表面積,比根長和比表面積為因變量,以植物種類、氮素分布和氮素水平為自變量,進行通用多元方差分析,并對影響顯著的自變量及其交互影響進行LSD多重比較。此外,通過計算上述形態(tài)指標的變異系數(shù)來比較6種序列種在群落演替過程中對氮素水平響應(yīng)的敏感度[46],其中不同物種的各項形態(tài)指標變異系數(shù)為因變量,演替生態(tài)位置[47]為自變量。對異質(zhì)施氮兩側(cè)根鉆獲得的根系形態(tài)指標,計算施肥區(qū)相對于未施肥區(qū)的變化百分比。這些指標包括根系生物量、根長、根表面積、比根長、比表面積和根長加權(quán)直徑在土體中的密度,進行單樣本T檢驗。其中零假設(shè)為施肥區(qū)與未施肥區(qū)無差別,變化百分比為0。使用DPS 7.05進行統(tǒng)計分析,Origin 8.5進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 6種演替序列種生物量和根冠比對氮肥施用方式和水平的響應(yīng)

6種演替序列種的地上生物量及地下生物量存在種間固有的差別(表1)。白羊草的地上生物量顯著高于其它5個序列種。白羊草、鐵桿蒿的地下生物量也較高(圖2)。盡管6種演替序列種沒有因氮素施肥方式和水平的影響而發(fā)生顯著變化,但總的來說異質(zhì)性施氮條件下6種序列種平均地上生物量(6.14 g)、地下生物量(1.82 g)較勻質(zhì)施氮地上(5.59 g)、地下生物量(1.31 g)有一定程度的提高。6種演替序列種高、低施氮水平和對照的地上生物量分別為4.54、5.65 g和3.39 g；地下生物量1.24、1.59 g和0.91 g。施氮方式、水平和序列種間的互作對地上生物量和地下生物量都沒有影響(表1)。

同樣的,6種序列種的根冠比差異也主要是種間差別固有的,施氮方式和水平對其無顯著影響(表1)。6種演替序列種的平均根冠比在異質(zhì)施氮方式下為0.38,勻質(zhì)施氮為0.29。平均根冠比在高氮、低氮和不施氮對照條件下為0.33、0.31和0.33。不過施氮方式和植物種類的互作對根冠比存在顯著影響,說明不同植物對施氮方式的響應(yīng)還是存在顯著差別的(表1)。對施氮的差異響應(yīng)主要是如豬毛蒿,其在異質(zhì)和勻質(zhì)施氮條件下根冠比差異顯著(圖2)。

表1 6種演替序列種地上/地下生物量對氮素施肥方式和水平的響應(yīng)

Table 1 Responses of aboveground biomass, belowground biomass and ratio of root and branch of six successional seral species to nitrogen application pattern and level (A three-way ANOVA results were showed)

變異來源Sources自由度df地上生物量Abovegroundbiomass地下生物量Belowgroundbiomass根冠比RatioofrootandbranchF顯著水平PF顯著水平PF顯著水平P氮素分布Spatialpattern10．0170．8960．3300．5703．7980．061氮素水平Nitrogenlevel21．5170．2361．1810．3210．7650．474植物種類Plantspecies54．9230．0022．8150．0343．6980．010氮素分布×氮素水平Pattern×level10．1130．7400．7010．4090．4920．488氮素分布×植物種類Pattern×species50．1370．9830．7660．5823．1390．021氮素水平×植物種類Level×species100．4370．9160．3390．9631．6510．140氮素分布×氮素水平×植物種類Pattern×level×species50．5220．7570．7850．5691．6420．179

*氮素分布有勻質(zhì)和異質(zhì)兩種變異來源,其中不施氮對照在氮素分布上也為勻質(zhì)；氮素水平有無(不施氮對照)、低氮和高氮3個變異來源

圖2 6種摞荒演替序列種地上/地下生物量和根冠比對氮素施肥方式(勻質(zhì)與異質(zhì)施肥)和水平的響應(yīng)Fig.2 Responses of aboveground biomass, belowground biomass and ratio of root and branch to nitrogen application pattern (heterogeneous and homogeneous application) and level圖中地上/地下生物量的種間差異,圖中多重比較標識是對地上和地下生物量的種間差別的分別標識；圖中根冠比的響應(yīng),圖中多重比較標識包括根冠比的種間差異及施肥方式與植物互作效應(yīng)

2.2 6種演替序列種根系形態(tài)對氮素施肥方式和水平的響應(yīng)

從試驗植物盆內(nèi)總的根長和根表面積來看,施氮方式和水平對這兩項根系形態(tài)指標的影響不顯著,且6種演替序列種間也無顯著差別(表2)。異質(zhì)施氮平均根長(53033.21 mm)較勻質(zhì)施氮(40115.38 mm)有一定程度的增加。高、低及對照不施氮情況下6種序列種總根長平均值分別為34732.54、55197.86 mm和46551.76 mm,施氮水平較高時平均根長反而有所下降。6種序列種中白羊草的總根長最大,為100327.12 mm,達烏里胡枝子的總根長最小,為11855.10 mm。其它4個序列種豬毛蒿、狗尾草、鐵桿蒿和茭蒿的平均總根長分別為12409.24、42386.11、68519.35 mm和36197.36 mm。施氮方式、水平和植物種類間三者及兩兩之間也無互作效應(yīng),說明6種演替序列種對施氮方式和/或水平的響應(yīng)也無種間差別。

施氮水平對6種演替序列種在盆栽中總的比根長影響顯著(表2和圖3),在高、低施氮和不施氮對照情況下總的比根長平均值分別為5552.00、1230.67 mm/g和1600.47 mm/g。盡管施氮方式對盆栽中總的比根長影響不顯著,但異質(zhì)施氮方式較勻質(zhì)施氮方式下總的比根長平均值還有較大程度的增加,平均值分別為7075.33 mm/g和3671.69 mm/g。另外6種演替序列種在盆栽中總的比根長也存在顯著種間差異(表2和圖3)。豬毛蒿、狗尾草、鐵桿蒿、茭蒿、達烏里胡枝子和白羊草在盆栽中總的比根長平均值分別為：8925.20、6127.07、1876.65、7791.77、3471.75 mm/g和8006.44 mm/g,其中鐵桿蒿和達烏里胡枝子的比根長相對較小。

6種演替序列種在根系總的比表面積上也存在顯著種間差異,狗尾草的比表面積最大,平均為153085.58 mm2/g,而達烏里胡枝子最小,平均為40791.39 mm2/g；其它4種植物豬毛蒿、鐵桿蒿、茭蒿和白羊草無顯著差別(表2和圖3),其平均值分別為91392.66、79293.91、77583.58 mm2/g和10948.00 mm2/g。施氮方式和水平對6種演替序列種在盆栽中總的比表面積影響都不顯著。

6種演替序列種在根系加權(quán)直徑上同樣存在顯著種間差異。施氮方式和水平對6種演替序列種的根系加權(quán)直徑無顯著影響,且無互作效應(yīng)(表2和圖3)。也就是說這些序列種的直徑基本上只與種本身的根系形態(tài)特性有關(guān),它們的直徑基本上可以分3個等級,其中鐵桿蒿和茭蒿的直徑較大,平均為1.12 mm和1.35 mm；而豬毛蒿和狗尾草的根系直徑總體較小,平均為0.71 mm和0.77 mm；達烏里胡枝子和白羊草的直徑介于二者之間,平均為0.90 mm和0.87 mm(圖3)。

表2 6種演替序列種根系形態(tài)對氮素施肥方式和水平的響應(yīng)

Table 2 Root morphological responses of six successional seral species to nitrogen application pattern and level (A three-way ANOVA results were showed)

變異來源Sources自由度df根長Rootlength根表面積Rootsurfacearea比根長Specificrootlength比表面積Specificrootsurfacearea加權(quán)直徑LengthweighteddiameterFPFPFPFPFP氮素分布Spatialpattern0．0390．8442．31×10-30．9630．2220．6412．1070．1570．0980．756氮素水平Nitrogenlevel1．2260．3081．9650．1583．3230．0492．270．1210．5610．577植物種類Plantspecies1．9890．1092．4460．05717．1289．999×10-58．7169．999×10-56．1454．946×10-3氮素分布×氮素水平Pattern×level0．8540．3630．4240．5200．0150．9030．5620．4592．4380．129氮素分布×植物種類Pattern×species0．5310．7510．7150．6171．240．3151．1630．350．5120．765氮素水平×植物種類Level×species0．1510．9980．2780．9822．0750．0590．7370．6850．9170．531氮素分布×氮素水平×植物種類Pattern×level×species0．1710．9720．2170．9530．8180．5470．5930．7060．6250．682

*氮素分布有勻質(zhì)和異質(zhì)兩種變異來源,其中不施氮對照在氮素分布上也為勻質(zhì)；氮素水平有無(不施氮對照)、低氮和高氮3個變異來源

圖3 6種摞荒演替序列種比根長、比表面積及根長加權(quán)直徑對氮素施肥方式(勻質(zhì)與異質(zhì)施肥)和水平的響應(yīng)Fig.3 Responses of specific root length, specific root surface area and length weighted root diameter to nitrogen application pattern (heterogeneous and homogeneous application) and level圖中施肥水平與植物種類在比根長上的顯著差異分別標注在圖例和橫坐標上；圖中植物間在比表面積和根長加權(quán)直徑上的顯著差異標注在各圖圖柱上

2.3 施肥斑塊與未施肥斑塊兩側(cè)演替序列種根系形態(tài)差異

從施氮斑塊與未施氮斑塊兩側(cè)土芯中根系生物量、根長和根表面積這些絕對量指標來看,狗尾草在異質(zhì)高氮施氮斑塊一側(cè)、鐵桿蒿在異質(zhì)低氮施氮斑塊一側(cè)土體中根系生物量密度較大(圖4)。豬毛蒿在異質(zhì)高氮施肥一側(cè)土體具有較大的根長。豬毛蒿異質(zhì)高氮施肥一側(cè)具有較大的根系表面積。

從施氮斑塊與未施氮斑塊兩側(cè)土芯中比根長、比表面積和加權(quán)直徑這些根系彈性指標(圖4)來看,豬毛蒿在異質(zhì)高肥施氮一側(cè)具有較大的比根長和比表面積。豬毛蒿、狗尾草在異質(zhì)高肥不施氮一側(cè)具有較大的根長加權(quán)直徑；白羊草在異質(zhì)低肥未施氮一側(cè)具較大的加權(quán)直徑。

圖4 6種演替序列種對高低肥斑塊生境的形態(tài)響應(yīng)差異Fig.4 Percentage differences in the morphological responses of six successional seral species to patchy habitat 圖中高、低肥斑塊與對照分根區(qū)在土芯根系生物量、根長、根表面積、比根長、比表面積和根長加權(quán)直徑上的差異百分比及相應(yīng)的單樣本T檢驗結(jié)果; T檢驗排除零假設(shè)顯著性標示：*<0.05

3 討論

3.1 6種演替序列種對施氮響應(yīng)的差異

3.1.1 6種演替序列種的施氮獲利

勻質(zhì)施氮條件下,植物從施氮獲利在一定程度上體現(xiàn)了其對氮素養(yǎng)分變化的吸收利用能力。本文中6種序列種生物量施氮獲利情況(較不施氮對照)為：狗尾草(59.08%)、鐵桿蒿(22.72%)、達烏里胡枝子(21.72%)、白羊草(17.04%)、豬毛蒿(14.92%)和茭蒿(13.17%)。土壤養(yǎng)分的變化也會影響到生物量分配,在土壤養(yǎng)分充足的情況下,較少的根系即可以滿足植物的生長；在養(yǎng)分相對貧瘠情況下,植物會促進根系的伸長生長,增加根長及表面積,使得根冠比增大[48]。馬衛(wèi)平等[49]用氮素指數(shù)施肥法對連香樹幼苗進行不同施氮量處理,結(jié)果表明,隨著施氮量的增大,連香樹幼苗的根、莖、葉生物量和總生物量總體呈先增后降,根冠比隨施氮量的增加而降低。孟凡枝[50]和楊鵬鳴等[51]對不同施肥條件下三色堇和南瓜的根冠比進行研究發(fā)現(xiàn)施用氮肥后與對照相比,三色堇和南瓜的根冠比均顯著變小,而微肥施用后顯著增加了根冠比值。在根莖生物量分配上,施氮后6種序列種根莖比較不施氮發(fā)生如下變化：豬毛蒿和白羊草的根莖比增加了2.79和1.12倍；狗尾草、鐵桿蒿、茭蒿和達烏里胡枝子根莖比減小了9.88%、15.26%、17.50%和24.92%。

土壤養(yǎng)分的空間分布也會影響到根系和地上部分的生長與養(yǎng)分利用效率。馬雪紅等[30]選取馬尾松和木荷兩種植物進行勻質(zhì)和異質(zhì)試驗,結(jié)果表明植物根系在異質(zhì)斑塊中能夠大量增生,生物量顯著積累,并且根系對養(yǎng)分的吸收效率也明顯提高。同樣施肥量下,植物在異質(zhì)性施肥情況下單位面積生物量更高,根系在養(yǎng)分異質(zhì)條件下增殖更多,對養(yǎng)分的利用效率也更高[47,52]。李洪波[27]通過盆栽試驗,研究了具有不同根系特征的農(nóng)作物的根系形態(tài)對養(yǎng)分斑塊處理的響應(yīng),得出如下結(jié)論：養(yǎng)分空間異質(zhì)性分布能夠顯著提高根系和地上部生長,根系對于養(yǎng)分空間異質(zhì)性分布的響應(yīng)比地上部更為敏感。本試驗中,狗尾草、鐵桿蒿、豬毛蒿和茭蒿的地下生物量在異質(zhì)低氮條件下增幅最大,分別為各自勻質(zhì)低氮條件下地下生物量的的3.13、2.20、1.98倍和1.03倍；而達烏里胡枝子和白羊草根系在異質(zhì)高氮斑塊中增幅較大,分別為其勻質(zhì)高氮條件下根系生物量的2.60和2.40倍。異質(zhì)施氮條件下,相對于不施氮對照斑塊,高氮斑塊中比根長和比表面積較大(如豬毛蒿,圖4),根系生物量較大(如狗尾草,圖4),這與預(yù)測結(jié)果相符。即在高氮斑塊中,植物發(fā)生了顯著的伸長生長(豬毛蒿)和根系增殖(狗尾草)。從異質(zhì)施氮有、無施氮斑塊中根系直徑對比來看,豬毛蒿、狗尾草和白羊草也有顯著的伸長生長表現(xiàn)；對照不施氮斑塊直徑較大,如豬毛蒿、狗尾草在異質(zhì)高肥不施氮一側(cè)、白羊草在異質(zhì)低肥不施氮一側(cè)具較大的加權(quán)直徑(圖4)。至于以比根長和比表面積來表征的形態(tài)響應(yīng)指標在對以上植物進行伸長生長描述時,與根系加權(quán)直徑出現(xiàn)的程度不一致,原因可歸結(jié)為比根長與比表面積這兩個指標還與以上所述根系在施氮斑塊中生物量的增殖有關(guān)。作者認為加權(quán)直徑用來描述根系伸長生長更客觀,適用。

多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中,植物生長受限于生境中N、P等限制性養(yǎng)分。在養(yǎng)分限制生境中,植物對限制性養(yǎng)分的吸收利用能力決定了其在群落中的競爭地位和生存狀況[53]。因此,群落共存種的養(yǎng)分利用能力差異對群落具有很強的塑造作用,甚至會決定群落的演替方向[54]。在演替序列上,演替前、后期植物具有不同的生長型和生活型特點,及與之相關(guān)的養(yǎng)分利用能力和養(yǎng)分利用策略[23]。這是因為不同種類生物在生物與非生物環(huán)境的長期選擇壓力下發(fā)展出了各自不同的與種群增長及后代能量投入相關(guān)的環(huán)境適應(yīng)方式與生物學特性,其中在環(huán)境穩(wěn)定、資源豐富的選擇壓力下發(fā)展出了競爭能力強、個體大、生活史長等特點,具有K型策略；而在環(huán)境多變、資源貧乏的選擇壓力下發(fā)展出的生物多具有R型策略,對環(huán)境變化比較敏感,具有個體小、繁殖率高和生活史短等生物學特性[55-56]。通常演替前期序列種,如1年生、2年生植物個體較小,不具備競爭優(yōu)勢,在生態(tài)策略上更多的是采取“R”型策略(R-strategy),表現(xiàn)在養(yǎng)分利用策略上為機會主義者,是“消耗型”[56-57],為了完成繁殖需要,生物量分配(Biomass allocation)主要在地上部分[58-59],對養(yǎng)分需求較高,對臨時性養(yǎng)分響應(yīng)和吸收快,具有快速利用養(yǎng)分(Preempt absorption)的能力,但養(yǎng)分在體內(nèi)駐留時間(Residence time)短,利用效率(Nutrient use efficiency)低[60-61]；而演替后期多年生植物因個體較大,其根際范圍也較大,在養(yǎng)分吸收能力上相對具備競爭優(yōu)勢,在生態(tài)策略上更多采取“K”型策略(K-strategy),在養(yǎng)分利用策略上表現(xiàn)為“耐久型”[56-57],為了維持高競爭能力,生物量分配主要在地下,對養(yǎng)分在空間上的覓養(yǎng)與吸收能力強[30,62-63],但對養(yǎng)分波動響應(yīng)慢,養(yǎng)分的駐留時間長,利用效率也較高[23,64]。從元素循環(huán)角度來看,凡是決定營養(yǎng)元素在植株體內(nèi)駐留時間的因素都會影響到植物的養(yǎng)分利用能力及策略,如植物的個體大小、生長型、生活型和生活史等。如袁志友等[65]研究結(jié)果表明較大個體植株的氮素利用效率高于較小個體植株,這是因為小個體生活史較短。

圖5 6種演替序列種對氮素水平的形態(tài)響應(yīng)敏感性及其變化趨勢Fig.5 The morphological responsive sensitivities of six successional seral species to nitrogen fertilization and its changing tendencies along succession

3.1.2 植株對施氮響應(yīng)的敏感性

各種植物在生長過程中,對限制性養(yǎng)分變化敏感程度不同。祁瑜等[66]試驗結(jié)果表明不同植物對施氮水平的響應(yīng)不同,相比豆科植物,施氮顯著促進禾本科植物生物量積累,并使其生物量分配格局發(fā)生顯著改變。本文中,通過根系形態(tài)特征指標的變異性表示不同植物對氮素響應(yīng)的敏感性。采用的指標包括地上、地下生物量、根冠比、根長、根表面積、比根長、比表面積、根長加權(quán)直徑。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)演替前期植物如豬毛蒿具有快速利用土壤養(yǎng)分的能力,對氮肥響應(yīng)較為敏感,反映在整株構(gòu)型如根冠比會因異質(zhì)施氮有所增加(表1和圖2)。

在本試驗中,6種演替序列種各項形態(tài)特征指標對施氮的響應(yīng)敏感性總體呈降低趨勢,依次為狗尾草、豬毛蒿、鐵桿蒿、茭蒿、達烏里胡枝子和白羊草(圖5)。此外,6種演替序列種在高氮和低氮條件下根冠比、比根長和比表面積這些根系形態(tài)指標對勻異質(zhì)不同施氮方式的響應(yīng)敏感性也呈較明顯的下降趨勢。

4 結(jié)論

黃土丘陵地區(qū)屬于我國生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū),土壤養(yǎng)分貧瘠,由于土壤侵蝕和水土流失嚴重,土壤養(yǎng)分分布不均勻,氮素成為黃土丘陵地區(qū)限制性營養(yǎng)元素。植物作為生態(tài)群落的組成單元,是群落演替和生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵因素,根系對土壤中養(yǎng)分和水分的吸收能力與利用效率對植物生長至關(guān)重要,植物根系能夠根據(jù)土壤養(yǎng)分情況做出形態(tài)響應(yīng),以最大限度地滿足自身生長需要。根據(jù)本文結(jié)論應(yīng)該在恢復(fù)前期進行施肥促進植被恢復(fù)比較合適,且施以異質(zhì)性低肥預(yù)計有更好的效果。

[1] Siddiqi M Y, Glass A D M. Utilization index: a modified approach to the estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants. Journal of Plant Nutrition, 1981, 4(3): 289- 302.

[2] Gerendás J, Abbadi J, Sattelmacher B. Potassium efficiency of safflower (CarthamustinctoriusL.) and sunflower (HelianthusannuusL.). Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2008, 171(3): 431- 439.

[3] Abbadi J, Gerendás J. Phosphorus use efficiency of safflower (CarthamustinctoriusL.) and sunflower (HelianthusannuusL.). Journal of Plant Nutrition, 2015, 38(7): 1121- 1142.

[4] 曾德慧, 陳廣生, 陳伏生, 趙瓊, 冀小燕. 不同林齡樟子松葉片養(yǎng)分含量及其再吸收效率. 林業(yè)科學, 2005, 41(5): 21- 27.

[5] Abbadi J. Importance of Nutrient Supply (N, P, K) for Yield Formation and Nutrient Use Efficiency of Safflower (CarthamustinctoriusL.) Compared to Sunflower (HelianthusannuusL.) Including An Assessment to Grow Safflower Under North German Conditions. Beuren, Stuttgart: Verlag Grauer, 2007.

[6] 梁泉, 廖紅, 嚴小龍. 植物根構(gòu)型的定量分析. 植物學通報, 2007, 24(6): 695- 702.

[7] Golzarfar M, Rad A H S, Delkhosh B, Bitarafan Z. Safflower (CarthamustinctoriusL.) response to different nitrogen and phosphorus fertilizer rates in two planting seasons. ?emdirbyste, 2012, 99(2): 159- 166.

[8] 李自珍, 趙松嶺, 張鵬云. 生態(tài)位適宜度理論及其在作物生長系統(tǒng)中的應(yīng)用. 蘭州大學學報: 自然科學版, 1993, 29(4): 219- 224.

[9] Zhou X B, Zhang Y M, Ji X H, Downing A, Serpe M. Combined effects of nitrogen deposition and water stress on growth and physiological responses of two annual desert plants in northwestern China. Environmental and Experimental Botany, 2011, 74(12): 1- 8.

[10] Zhu X K, Yan L L, Zhang H L. Morphological and physiological responses of winter wheat seedlings to nitrogen and phosphorus deficiency. Journal of Plant Nutrition, 2013, 36(8): 1234- 1246.

[11] Elia A, Conversa G. Agronomic and physiological responses of a tomato crop to nitrogen input. European Journal of Agronomy, 2012, 40(3): 64- 74.

[12] 李明財, 羅天祥, 朱教君, 孔高強. 高山林線形成機理及植物相關(guān)生理生態(tài)學特性研究進展. 生態(tài)學報, 2008, 28(11): 5583- 5591.

[13] 何瑩瑩. 克隆植物結(jié)縷草的形態(tài)可塑性特征對生境土壤養(yǎng)分水平和斑塊格局的生態(tài)響應(yīng)[D]. 上海: 華東師范大學, 2013.

[14] 謝添. 不同退化程度喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中根際土壤的養(yǎng)分變化特征[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學, 2011.

[15] 李迎春. 小麥高產(chǎn)施肥關(guān)鍵技術(shù)及養(yǎng)分運移規(guī)律研究[D]. 保定: 河北農(nóng)業(yè)大學, 2006.

[16] 姜孟輝. 小麥—玉米合理施肥技術(shù)及區(qū)域養(yǎng)分分布規(guī)律研究[D]. 保定: 河北農(nóng)業(yè)大學, 2008.

[17] 欽繩武, 劉芷宇. 土壤—根系微區(qū)養(yǎng)分狀況的研究——Ⅲ. 水稻根際氮素的變化. 土壤學報, 1984, 21(3): 238- 246.

[18] 欽繩武, 劉芷宇. 土壤—根系微區(qū)養(yǎng)分狀況的研究——Ⅵ. 不同形態(tài)肥料氮素在根際的遷移規(guī)律. 土壤學報, 1989, 26(2): 117- 123.

[19] 彭一可, 羅芳麗, 李紅麗, 于飛海. 根狀莖型植物扁稈荊三棱對土壤養(yǎng)分異質(zhì)性尺度和對比度的生長響應(yīng). 植物生態(tài)學報, 2013, 37(4): 335- 343.

[20] 汪華, 楊京平, 徐偉, 馬維娜. 分次施氮對水稻根際土壤微生物生態(tài)效應(yīng)的影響. 水土保持學報, 2006, 20(4): 123- 126.

[21] 秦瑞杰. 草本植物生長發(fā)育對土壤團聚體和養(yǎng)分動態(tài)變化的影響研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學, 2011.

[22] Martinez V, Amor D, Marcelis L F M. Growth and physiological response of tomato plants to different periods of nitrogen starvation and recovery. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2005, 80(1): 147- 153.

[23] 蘇波, 韓興國, 黃建輝, 渠春梅. 植物的養(yǎng)分利用效率(NUE)及植物對養(yǎng)分脅迫環(huán)境的適應(yīng)策略. 生態(tài)學報, 2000, 20(2): 335- 343.

[24] Steer B T, Harrigan E K S. Rates of nitrogen supply during different developmental stages affect yield components of safflower (CarthamustinctoriusL.). Field Crops Research, 1986, 14(3): 221- 231.

[25] Rani B S, Muniratnam P, Gayathri N K, Padmalatha Y. Response of safflower (CarthamustinctoriusL.) varieties to different nitrogen levels in calcareous vertisols. Journal of Research Angrau, 2014, 42(2): 74- 76.

[26] Osone Y, Yazaki K, Masaki T, Ishida A. Responses to nitrogen pulses and growth under low nitrogen availability in invasive and native tree species with differing successional status. Journal of Plant Research, 2014, 127(2): 315- 328.

[27] 李洪波. 植物響應(yīng)養(yǎng)分空間異質(zhì)性分布的動態(tài)過程及調(diào)控根系獲取養(yǎng)分的策略研究[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學, 2014.

[28] 王慶成, 程云環(huán). 土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性與植物根系的覓食反應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學報, 2004, 15(6): 1063- 1068.

[29] 馬雪紅, 周志春, 金國慶, 張一. 競爭對馬尾松和木荷覓取異質(zhì)分布養(yǎng)分行為的影響. 植物生態(tài)學報, 2009, 33(1): 81- 88.

[30] 馬雪紅, 周志春, 張一, 金國慶. 馬尾松苗遭遇不同養(yǎng)分斑塊的覓養(yǎng)行為和生長響應(yīng). 林業(yè)科學研究, 2010, 23(5): 697- 702.

[31] Nakamura R, Kachi N, Suzuki J I. Root growth and plant biomass inLoliumperenneexploring a nutrient-rich patch in soil. Journal of Plant Research, 2008, 121(6): 547- 557.

[32] Nakamura R, Kachi N, Suzuki J I. Effects of the duration and inorganic nitrogen composition of a nutrient-rich patch on soil exploration by the roots ofLoliumperennein a heterogeneous environment. Plant Signaling & Behavior, 2010, 5(5): 543- 544.

[33] 馬雪紅. 不同造林樹種對土壤營養(yǎng)異質(zhì)性的適應(yīng)性反應(yīng)和覓養(yǎng)行為研究[D]. 北京: 中國林業(yè)科學研究院, 2008.

[34] 何維明, 董鳴. 異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中一年生分蘗草本黍根系的生長特征(英文). 植物學報, 2001, 43(8): 846- 851.

[35] 何維明, 董鳴. 分蘗型克隆植物黍分株和基株對異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境的等級反應(yīng). 生態(tài)學報, 2002, 22(2): 169- 175.

[36] 史正軍, 樊小林. 水稻根系生長及根構(gòu)型對氮素供應(yīng)的適應(yīng)性變化. 西北農(nóng)林科技大學學報: 自然科學版, 2002, 30(6): 1- 6.

[37] 胡廷章, 胡宗利, 屈霄霄, 陳國平. 氮素供應(yīng)對植物根系生長發(fā)育的影響. 生命的化學, 2009, 29(3): 391- 394.

[38] 陶武輝, 沈玉芳, 李世清. 施氮對黃土高原水蝕風蝕交錯區(qū)土壤礦質(zhì)氮的影響. 西北農(nóng)林科技大學學報: 自然科學版, 2009, 37(10): 103- 108.

[39] 張繼義, 趙哈林, 張銅會, 趙學勇. 科爾沁沙地植物群落恢復(fù)演替系列種群生態(tài)位動態(tài)特征. 生態(tài)學報, 2003, 23(12): 2741- 2746.

[40] 楊華斌, 韋小麗, 黨偉. 黔中喀斯特植被不同演替階段群落物種組成及多樣性. 山地農(nóng)業(yè)生物學報, 2009, 28(3): 203- 207.

[41] 郭利平, 姬蘭柱, 王珍, 王智軒. 長白山紅松闊葉林不同演替階段優(yōu)勢種的變化. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2011, 22(4): 866- 872.

[42] 楊小波. 南亞熱帶不同演替階段的森林群落優(yōu)勢種種群動態(tài)研究. 海南大學學報: 自然科學版, 1998, 16(4): 323- 329.

[43] Tilman D, May R M, Lehman C L, Nowak M A. Habitat destruction and the extinction debt. Nature, 1994, 371(6492): 65- 66.

[44] 黃隆廣. 豆科作物對氮肥施用的反應(yīng). 土壤通報, 1986, 17(1): 18- 19.

[45] Mirzakhani M, Ardakani M R, Band A A, Rejali F, Rad A H S. Response of spring safflower to co-inoculation withAzotobacterchroococumandGlomusintraradicesunder different levels of nitrogen and phosphorus. American Journal of Agricultural and Biological Science, 2009, 4(3): 255- 261.

[46] 陳瑩瑩. 江蘇早熟晚粳品種稻米品質(zhì)對氮肥的響應(yīng)及其類型[D]. 揚州: 揚州大學, 2012.

[47] Du F, Xu X X, Zhang X C, Sui Y Y, Shao M A, Hu L J, Shan L. The relationships between aboveground biomass and Voronoi area of coexisting species in an old-field community. Polish Journal of Ecology, 2012, 60(3): 479- 489.

[48] Gower S T, Gholz H L, Nakane K, Baldwin V C. Production and carbon allocation patterns of pine forests//Gholz H L, Linder S, McMurtrie R E, eds. Environmental Constraints on the Structure and Productivity of Pine Forest Ecosystems: A Comparative Analysis. Copenhagen: Ecological Bulletins, 1994，(43): 115- 135.

[49] 馬衛(wèi)平, 李銀梅, 陳靜. 氮素指數(shù)施肥對連香樹幼苗生長和生物量分配的影響. 甘肅農(nóng)業(yè)科技, 2014, (11): 34- 37.

[50] 孟凡枝, 楊鵬鳴. 不同施肥水平對三色堇根冠比和壯苗指數(shù)的影響. 中國農(nóng)學通報, 2010, 26(6): 216- 218.

[51] 楊鵬鳴, 周修任. 不同施肥水平對南瓜根冠比和壯苗指標的影響. 西南農(nóng)業(yè)學報, 2010, 23(1): 115- 118.

[52] Du F, Sui Y Y, Xu X X, Zhang X C, Hao W F, Shao M A, Hu L J, Shan L. Morhpological responses of six plant species to patchy habitat with different nitrogen concentrations using in-growth core method. Polish Journal of Ecology, 2013, 61(2): 257- 269.

[53] 呂曉濤. 生物多樣性、水分和氮素添加對典型草原優(yōu)勢植物養(yǎng)分利用的影響[D]. 北京: 中國科學院研究生院, 2010.

[54] 趙艷云, 陸兆華, 劉京濤, 夏江寶. 海岸沙丘植物群落分布、適應(yīng)性和演替研究進展. 濕地科學, 2014, 12(3): 401- 408.

[55] 孫儒泳, 李慶芬, 牛翠娟. 基礎(chǔ)生態(tài)學. 北京: 高等教育出版社, 2002: 117- 133.

[56] 王迎春, 楊持. 物種生活史策略的研究現(xiàn)狀. 內(nèi)蒙古大學學報: 自然科學版, 2001, 32(1): 112- 118.

[57] 閆恩榮. 常綠闊葉林退化過程中土壤的養(yǎng)分庫動態(tài)及植物的養(yǎng)分利用策略[D]. 上海: 華東師范大學, 2006.

[58] 鈴木健夫, 河野清, 樓程富, 儲瑞銀. 木本植物的生長與氮素的貯藏和利用. 國外農(nóng)學-蠶業(yè), 1986, (1): 25- 29.

[59] 李德軍, 莫江明, 方運霆, 李志安. 模擬氮沉降對南亞熱帶兩種喬木幼苗生物量及其分配的影響. 植物生態(tài)學報, 2005, 29(4): 543- 549.

[60] 長山泰秀, 李昌華, 片桐成夫, 巖坪五郎. 中國南部天然常綠闊葉林的地上生物量、凈初級生產(chǎn)力、養(yǎng)分分布和養(yǎng)分利用效率. 江西林業(yè)科技, 2005, (S1): 17- 24.

[61] 陳新紅, 徐國偉, 王志琴, 楊建昌. 結(jié)實期水分與氮素對水稻氮素利用與養(yǎng)分吸收的影響. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2004, 22(2): 35- 40.

[62] 李洪波, 薛慕瑤, 林雅茹, 申建波. 土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性與根系覓食作用: 從個體到群落. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2013, 19(4): 995- 1004.

[63] 王劍, 周志春, 金國慶, 饒龍兵, 焦月玲, 李因剛. 馬尾松種源在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中的覓養(yǎng)行為差異. 生態(tài)學報, 2007, 27(4): 1350- 1358.

[64] 施宇. 延河流域植物功能性狀對環(huán)境變化的響應(yīng)和植物適應(yīng)策略研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學, 2012.

[65] 袁志友, 李凌浩, 韓興國, 姜鳳河, 趙明旭, 林國輝. 向日葵種群中植株個體大小對其氮素利用策略的影響. 植物學報, 2004, 46(8): 889- 895.

[66] 祁瑜, 黃永梅, 王艷, 趙杰, 張景慧. 施氮對幾種草地植物生物量及其分配的影響. 生態(tài)學報, 2011, 31(18): 5121- 5129.

Morphological responses of six successional plant species in old-fields of the Loess Plateau to the pattern and level of nitrogen application in a pot experiment

WANG Yannan1, DU Feng1,2,*, SUI Yuanyuan3, GAO Yan2, LI Weiwei1, WANG Yue1

1NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences,Yangling712100,China3NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130000,China

How successional species differentially respond to nitrogen addition is of theoretical importance to understand the plant community-level consequences of China′s accelerated nitrogen deposition amidst ongoing global climate change. Such research also has an immediate, practical significance for revegetation strategies through targeted fertilization. In this paper, a field potting experiment was carried out to test the biomass benefits and morphological responses of six successional seral species in the Loess Hilly Region of Northern Shaanxi. The factorial experimental design had two treatments: a nitrogen fertilization pattern (i.e., homogeneous vs. heterogeneous nitrogen) and nitrogen fertilization level (i.e., high, low, and zero nitrogen [the control]). The plant response variables measured were individual biomass (i.e., aboveground and belowground biomass, and root-branch ratio) and several root morphological features (i.e., root length, diameter, and surface area; specific-root length; and specific-root surface area). These eight response variables were tested separately for treatment effects using three-way ANOVAs; in addition, improved root morphological features in the fertilized patches were compared to those in the non-fertilized patches using a simple t-test. The results showed that (1) the aboveground biomass, belowground biomass, and root/branch ratio differed significantly among the six successional seral species; this may reflect their species-specific differences, as they were largely not affected by nitrogen fertilizer pattern or its level of application. Nevertheless, a significant interactive effect between fertilizer pattern and species upon the root/branch ratio between was found. This implied that some plant species—for example,Artemisiascopariain our case—had a significant response to nitrogen pattern in terms of its root-branch ratio whereas others did not. (2) The specific root length, specific surface area, and root diameter also differed significantly among the six successional seral species. The nitrogen fertilization level significantly affected the specific root length; it was lower both at high and low levels of nitrogen fertilization in comparison to the controls (unfertilized plants). (3) Under the treatment of heterogeneous fertilization at high level, the proliferation of root biomass ofSetariaviridisin the fertilized patches was significantly higher than in the non-fertilized patches. Similarly, under heterogeneous fertilization at low level, the root biomass ofArtemisiasacrorumwas significantly higher than its counterparts growing in the non-fertilized patches.Artemisiascopariaunder heterogeneous fertilization at high level, more elongation, root length root surface area, specific root length, and specific surface area in the fertilized patches were significantly higher than in the non-fertilized patches. However, the root diameters ofArtemisiascopariaandSetariaviridisin the patches of heterogeneous fertilization at high level, and the diameter ofBothriochloaischaemumin the patches of heterogeneous fertilization at low level, were all significantly lower than those in the non-fertilized patches. From the perspective of morphological responsive sensitivity and a biomass benefit from fertilization, both of these plant traits exhibited an overall tendency to decrease along succession. That is to say, the early-successional seral species tend to respond more actively, and to assimilate more nitrogen in their formation of biomass, than the late-successional species do. This implies that for the successful revegetation of infertile fields, they should be fertilized as early as possible once been abandoned.

abandoned community; successional seral species; nitrogen application pattern; nitrogen application level; root morphological response; sensitivity

國家自然科學基金項目(41271526)

2016- 01- 18; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601180124

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dufeng@ms.iswc.ac.cn

王雁南, 杜峰, 隋媛媛, 高艷, 李偉偉, 王月.黃土丘陵區(qū)撂荒群落演替序列種根系對氮素施肥方式和水平的形態(tài)響應(yīng).生態(tài)學報,2017,37(9):2913- 2925.

Wang Y N, Du F, Sui Y Y, Gao Y, Li W W, Wang Y.Morphological responses of six successional plant species in old-fields of the Loess Plateau to the pattern and level of nitrogen application in a pot experiment.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):2913- 2925.