李麗鶴,劉會(huì)玉,*,林振山,賈俊鶴,劉 翔
1 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南京 210023 2 江蘇省地理環(huán)境演化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育建設(shè)點(diǎn),南京 210023 3 虛擬地理環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(南京師范大學(xué)),南京 210023 4 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210023
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基于MAXENT和ZONATION的加拿大一枝黃花入侵重點(diǎn)監(jiān)控區(qū)確定
李麗鶴1,2,3,4,劉會(huì)玉1,2,3,4,*,林振山1,2,3,4,賈俊鶴1,2,3,4,劉 翔1,2,3,4
1 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南京 210023 2 江蘇省地理環(huán)境演化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育建設(shè)點(diǎn),南京 210023 3 虛擬地理環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(南京師范大學(xué)),南京 210023 4 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210023
外來(lái)入侵植物對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重的威脅,要有效地控制外來(lái)植物入侵,首先應(yīng)該明確植物入侵的高度風(fēng)險(xiǎn)區(qū).以加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)為對(duì)象,以其廣泛發(fā)生的安徽、江蘇、浙江和上海華東3省1市為研究區(qū)域,綜合考慮了土地利用變化、人類活動(dòng)干擾、土壤性質(zhì)、氣候和地形等影響因子,采用MAXENT模型預(yù)測(cè)其潛在分布及其對(duì)主要影響因子的響應(yīng),并結(jié)合空間優(yōu)化軟件ZONATION識(shí)別出需要重點(diǎn)布控的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。結(jié)果表明:1)影響加拿大一枝黃花分布的主要環(huán)境因子及其百分比貢獻(xiàn)率分別為:距主要道路距離(29.4%)、土地利用變化(16.9%)、降水的季節(jié)性變異(15.9%)、人口密度(9.5%)與最干季均溫(6.2%)。2)從影響因子的響應(yīng)曲線分析得出,加拿大一枝黃花的發(fā)生概率隨著距主要道路距離的增大而迅速減?。辉诟剞D(zhuǎn)化成的城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地、水域轉(zhuǎn)化成的草地、城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地轉(zhuǎn)化成的林地、草地與城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地相互轉(zhuǎn)換頻繁的區(qū)域和城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地保持不變的區(qū)域,其發(fā)生概率明顯較高;其發(fā)生概率隨著降水季節(jié)性變異的增大而快速減小至0.4,之后緩慢減??;隨著人口密度的增大,其發(fā)生概率起初急劇升高,人口密度超過(guò)4千人/km2后又緩慢地小幅下降;隨著最干季均溫的增大,其發(fā)生概率逐漸減小,在2.4℃附近達(dá)最小,之后逐漸增大。3)加拿大一枝黃花的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積為130433 km2。其中,一級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在太湖流域、沿杭州灣地區(qū)、浙江沿海以及內(nèi)陸地勢(shì)較低的耕地及居民點(diǎn)區(qū)域;二級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在一級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的外緣,尤其是江蘇南部的長(zhǎng)江沿岸地區(qū)。三級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)則廣泛分布在江蘇的南部和東部,安徽的中東部,浙江的北部和東部。
加拿大一枝黃花;MAXENT;風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè);響應(yīng);ZONATION
加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)為菊科(Asteraceae) 一枝黃花屬多年生草本植物,原產(chǎn)于北美,1935年作為庭院栽培植物被引入上海,后逸生為雜草,目前正在我國(guó)境內(nèi)尤其是東部地區(qū)迅速擴(kuò)散[1]。依靠多年生地下莖極強(qiáng)的無(wú)性繁殖能力和種子易傳播、萌發(fā)率高等特性,加拿大一枝黃花擴(kuò)散迅速,在秋季常形成單優(yōu)勢(shì)種群落,對(duì)被入侵地區(qū)的生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅[2]。已有研究發(fā)現(xiàn),加拿大一枝黃花在我國(guó)有廣泛的潛在分布區(qū),目前的實(shí)際分布遠(yuǎn)未達(dá)其最大潛在分布范圍,仍在繼續(xù)擴(kuò)散蔓延[3- 5]。要有效地控制其入侵,應(yīng)明確影響入侵生物潛在分布的因子及其響應(yīng)特征,并確定入侵高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。
已有研究通過(guò)野外觀察和實(shí)驗(yàn)分析了加拿大一枝黃花的繁殖特征和生理生態(tài)特點(diǎn)等生物學(xué)特征對(duì)其入侵性的影響[6-9]。然而,外來(lái)植物的成功入侵不僅受其入侵性影響,同時(shí)還受生境可入侵性的影響[10]。而氣候、地形、土地利用、人類干擾和土壤特征等極大地影響了生境可入侵性[11]。氣候可以通過(guò)影響入侵植物的建群和擴(kuò)散來(lái)影響其分布[12]。土地利用和覆被變化將引起生境破碎和喪失[13],以及生態(tài)系統(tǒng)干擾狀況的變化,改變生境抵抗入侵的能力,從而對(duì)外來(lái)入侵植物的分布產(chǎn)生不可忽視的影響[14]。而人類干擾一方面可以有助于外來(lái)植物入侵到鄰近的植物群落[15-16];另一方面,通過(guò)減少本地種的競(jìng)爭(zhēng)和增加資源可利用性而促進(jìn)外來(lái)種的建群[17]。此外,生境狀況如光照、土壤特征等也會(huì)影響入侵植物建群的概率[15]。因此,要了解外來(lái)植物成功入侵的機(jī)制,并準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)其潛在分布,必須揭示氣候、地形、土地利用變化、人類干擾和土壤性質(zhì)等對(duì)其分布的影響[18]。目前,已有研究采用相同氣候法、GARP及MaxEnt等揭示了加拿大一枝黃花分布對(duì)氣候與地形的響應(yīng),并預(yù)測(cè)了其潛在分布[3- 5],然而并沒(méi)有考慮土地利用變化、人類干擾和土壤性質(zhì)等的影響。
MAXENT最大熵模型是以最大熵理論為基礎(chǔ)的密度估計(jì)和物種分布預(yù)測(cè)模型[19],已被廣泛應(yīng)用于定量分析環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響,以及物種的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)[20]。ZONATION 軟件是近年新開發(fā)的系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃軟件[21],在優(yōu)化空間布局方面發(fā)揮著重要的作用[22-23],為外來(lái)入侵植物的重點(diǎn)監(jiān)控區(qū)規(guī)劃提供了很好的借鑒。近年來(lái),物種分布模型與ZONATION的結(jié)合已被越來(lái)越廣泛地應(yīng)用于優(yōu)先保護(hù)區(qū)規(guī)劃[23-27],而在生物入侵重點(diǎn)監(jiān)控區(qū)方面的應(yīng)用較少[28]。因此,本文以加拿大一枝黃花為例,基于MAXENT模型預(yù)測(cè)其在安徽、江蘇、浙江和上海華東3省1市的潛在分布,分析土地利用變化、人類活動(dòng)干擾、土壤性質(zhì)以及氣候、地形等對(duì)分布的影響及相對(duì)重要性,并結(jié)合空間優(yōu)化軟件ZONATION鑒別出需要重點(diǎn)布控的入侵高風(fēng)險(xiǎn)區(qū),為外來(lái)入侵植物的有效控制提供理論支撐。
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)華東3省1市(安徽、江蘇、浙江和上海)位于長(zhǎng)江中下游,地理范圍為27°13′—35°20′N,114°54′—122°57′E,總面積約36萬(wàn)km2。地勢(shì)北低南高,北部為遼闊的平原,南部以山地、丘陵為主。該區(qū)域?qū)儆谂瘻貛駶?rùn)、半濕潤(rùn)與亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū),四季分明,雨熱同期,年均溫13—18℃,年降水量800—2000mm,其中大概60%的降水集中在夏季。
1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源
1.2.1 分布點(diǎn)數(shù)據(jù)
加拿大一枝黃花在中國(guó)的實(shí)際分布通過(guò)檢索世界生物多樣性信息機(jī)構(gòu)(Global biodiversity information facility, GBIF),中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(htttp://www.cvh.org.cn),教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn)以及查閱國(guó)內(nèi)公開發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)[29-33]進(jìn)行收集。只選取記錄中的野生分布點(diǎn)并去除重復(fù)記錄,利用分析的底圖提取出加拿大一枝黃花在安徽、江蘇、浙江和上海華東3省1市的分布點(diǎn),共計(jì)100個(gè)。分析的底圖從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn)下載。
1.2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)
本研究選取的環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括:1)氣候數(shù)據(jù),包括與氣溫、降水相關(guān)的19個(gè)生物氣候因子[34]和日照時(shí)數(shù)。其中,19個(gè)生物氣候因子從世界氣象數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org/)直接下載;年日照時(shí)數(shù)通過(guò)從中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/site/index.html)下載中國(guó)地面氣候標(biāo)準(zhǔn)值數(shù)據(jù)集(1981—2010年),采用ANUSPLIN軟件進(jìn)行氣候插值獲得;2)地形數(shù)據(jù),采用海拔,來(lái)自世界氣象數(shù)據(jù)庫(kù);3)土地利用變化數(shù)據(jù),從中科院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn)下載1995年與2010年我國(guó)土地利用柵格圖,重分類后進(jìn)行柵格計(jì)算,之后掩膜提取得到;4)人類干擾數(shù)據(jù),包括距主要道路距離與人口密度。從地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺(tái)(http://www.geodata.cn)下載安徽、江蘇、浙江和上海1∶25萬(wàn)地理背景空間數(shù)據(jù),從中提取研究區(qū)的鐵路以及高速、一級(jí)和二級(jí)公路,在ArcGIS 10.0中進(jìn)行直線距離分析,生成距主要道路距離;人口密度來(lái)源于中科院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心;5)水文數(shù)據(jù),將來(lái)源于地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺(tái)的“中國(guó)2002年1∶100萬(wàn)主要河流數(shù)據(jù)集”進(jìn)行直線距離分析,生成距主要河流距離;6)土壤數(shù)據(jù),包括上層土壤(0—30 cm)的質(zhì)地、有機(jī)碳含量和PH,從寒旱區(qū)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://westdc.westgis.ac.cn) “基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(HWSD)的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集(v1.1)”中提取。以上28個(gè)圖層統(tǒng)一邊界,坐標(biāo)系統(tǒng)一為WGS- 1984,柵格大小統(tǒng)一為30弧秒,并轉(zhuǎn)化成ASCII格式的文件。
2.1 最大熵(MAXENT)生態(tài)位模型
最大熵模型根據(jù)物種的實(shí)際地理分布點(diǎn)的環(huán)境變量特點(diǎn)得出約束條件,繼而探尋最大熵在此約束條件下的可能分布,熵最大時(shí)的物種出現(xiàn)概率分布最接近物種的實(shí)際分布[19]。
2.1.1 環(huán)境變量的篩選
一些環(huán)境變量存在著較為密切的相關(guān)性,這種相關(guān)性會(huì)增大主要生態(tài)環(huán)境因子識(shí)別的難度,使模型變得復(fù)雜,造成過(guò)度擬合。為此,先用刀切法檢測(cè)28個(gè)變量的相對(duì)重要性,保留貢獻(xiàn)率大于1.0%的變量,共13個(gè);再對(duì)100個(gè)發(fā)生點(diǎn)13個(gè)變量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,當(dāng)相關(guān)系數(shù)大于0.8時(shí),剔除其中對(duì)預(yù)測(cè)概率貢獻(xiàn)較小的變量,余下的用于最終的模擬。共篩選出以下12個(gè)環(huán)境變量(表1),以此進(jìn)行加拿大一枝黃花的潛在生境預(yù)測(cè)建模。
2.1.2 模型運(yùn)行
將加拿大一枝黃花的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和篩選出的環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MAXENT模型,隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)用于建立模型,剩余25%用于模型驗(yàn)證。選擇MAXENT模型生成的各環(huán)境變量的百分比貢獻(xiàn)率來(lái)揭示其相對(duì)重要性,并通過(guò)單一變量響應(yīng)曲線來(lái)分析加拿大一枝黃花發(fā)生概率對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng),其它參數(shù)均為模型的默認(rèn)值[19]。將模型重復(fù)運(yùn)行100次,從中選出最優(yōu)的10個(gè)模型,取平均獲得最終的模擬結(jié)果。
表1 加拿大一枝黃花潛在生境環(huán)境變量
2.1.3 模型評(píng)估
采用ROC(receiver operating characteristic)曲線分析法進(jìn)行模型精度檢驗(yàn)。ROC曲線是以真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo),以假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)形成的曲線。AUC值指ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積,值域?yàn)?—1,AUC值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn),環(huán)境變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布之間的相關(guān)性越大,即模型預(yù)測(cè)效果越好[35]。AUC值不受診斷閾值的影響,且對(duì)物種發(fā)生率不敏感,是目前被公認(rèn)為最佳的評(píng)價(jià)指標(biāo)[36]。AUC值在0.5—0.6,表明模型模擬效果為失??;0.6—0.7表明效果較差;0.7—0.8表明模擬效果一般;0.8—0.9表明模擬效果好;0.9—1表明模擬效果非常好[37]。
2.2 ZONATION區(qū)域優(yōu)化模型
本研究采用ZONATION模型識(shí)別需要重點(diǎn)布控的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。ZONATION是一個(gè)用于大尺度空間保護(hù)規(guī)劃的軟件,識(shí)別對(duì)保持物種的生境質(zhì)量和連通性重要的區(qū)域或景觀,從而提供一種鑒定保護(hù)核心區(qū)的定量方法[21]。算法是根據(jù)連通性的需要和生物多樣性特征(如:物種、土地覆被類型等)的優(yōu)先性逐步從剩余景觀的邊緣移除最沒(méi)有價(jià)值的柵格,最后得到一個(gè)高連通性景觀結(jié)構(gòu)的嵌套序列,保留了物種分布的核心區(qū)域,而先前被移除的區(qū)域顯示為緩沖區(qū)[38]。這樣,可以根據(jù)景觀的入侵風(fēng)險(xiǎn)將景觀劃分成不同的區(qū),從而實(shí)施不同程度的監(jiān)控。
根據(jù)已有的物種分布,采用ZONATION識(shí)別目標(biāo)物種尤其是珍稀瀕危動(dòng)植物的保護(hù)優(yōu)先區(qū),已被廣泛地應(yīng)用于生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域[23-27]?;谧R(shí)別的優(yōu)先區(qū),可以進(jìn)一步評(píng)估已建保護(hù)區(qū)的有效性,分析保護(hù)空缺[24];同時(shí),還可將預(yù)測(cè)的未來(lái)不同氣候與土地利用變化情景下的物種潛在分布整合進(jìn)模型中,為空間優(yōu)化提供決策支持[25]。生物入侵的有效控制不僅需要評(píng)估其潛在分布,同時(shí)需要在此基礎(chǔ)上對(duì)入侵風(fēng)險(xiǎn)監(jiān)控區(qū)進(jìn)行空間優(yōu)化。因此,通過(guò)將MAXENT模型和ZONATION模型相結(jié)合,可以很好地確定生物入侵的重點(diǎn)監(jiān)控區(qū)[28]。
本文將MAXENT模擬生成的加拿大一枝黃花分布概率圖(ASCII格式)輸入到ZONATION軟件中對(duì)入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)進(jìn)行等級(jí)劃分。在ZONATION模擬過(guò)程中,采用“核心區(qū)移除規(guī)則”(core-area cell removal rule),以保留物種分布的核心區(qū)域;同時(shí)使用邊緣移除(edge removal),這樣有助于在移除過(guò)程中保持結(jié)構(gòu)的連通性;選擇翹曲因子為“1”,即一次移除一個(gè)柵格,使運(yùn)行結(jié)果最優(yōu)。其它參數(shù)為模型默認(rèn)值[21]。
ZONATION運(yùn)算得到的是一個(gè)嵌套分級(jí)的景觀序列。選取研究區(qū)域一定比例的景觀作為入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū),并在ArcGIS 10.0中對(duì)其風(fēng)險(xiǎn)程度進(jìn)行分級(jí)。
3.1 加拿大一枝黃花潛在分布對(duì)影響因子的響應(yīng)及其預(yù)測(cè)
ROC曲線評(píng)價(jià)結(jié)果顯示:訓(xùn)練集與驗(yàn)證集的AUC值分別為0.913與0.873,表明MAXENT模型預(yù)測(cè)結(jié)果較好。
表2為環(huán)境變量對(duì) MAXENT 模型的百分比貢獻(xiàn)率。從表2可見(jiàn),影響加拿大一枝黃花潛在分布的主要環(huán)境因子的相對(duì)重要性依次為:距主要道路距離(29.4%)、土地利用變化(16.9%)、降水的季節(jié)性變異(15.9%)、人口密度(9.5%)與最干季均溫(6.2%)。
表2 MAXENT模型中各環(huán)境變量貢獻(xiàn)率
為了進(jìn)一步地揭示加拿大一枝黃花潛在分布的影響機(jī)制,圖1給出了潛在分布概率對(duì)5個(gè)主要影響因子的響應(yīng)曲線。從圖1可以看出,隨著距主要道路距離的增大,加拿大一枝黃花的發(fā)生概率迅速減小,于8 km處,已減小至0.2。加拿大一枝黃花在城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地保持不變的區(qū)域(55)的潛在分布概率顯著較高;其次,在耕地轉(zhuǎn)化成的城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地(15)、水域轉(zhuǎn)化成的草地(43)、城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地轉(zhuǎn)化成的林地(52)、草地與城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地相互轉(zhuǎn)換頻繁的區(qū)域(35與53)的發(fā)生概率亦較高。隨著降水季節(jié)性變異的增大,加拿大一枝黃花的適生概率快速減小至0.4,之后緩慢減小。加拿大一枝黃花的潛在分布概率起初隨著人口密度的增大而急劇升高,人口密度超過(guò)4千人/km2后又緩慢地小幅下降。隨著最干季均溫的增大,加拿大一枝黃花的適生概率逐漸減小,在2.4℃附近達(dá)最小,之后逐漸增大。
圖1 潛在分布概率對(duì)主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.1 Response curves of potential distribution probability to major environmental variablesij. 土地利用類型從i轉(zhuǎn)變?yōu)閖,其中1. 耕地,2. 林地,3. 草地,4. 水域,5. 城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地,6. 未利用地
圖2為加拿大一枝黃花的潛在分布概率圖。從圖2可見(jiàn),加拿大一枝黃花在長(zhǎng)三角地區(qū)、浙江沿海及內(nèi)陸地勢(shì)較低的區(qū)域、安徽中部的巢湖流域,以及主要道路沿線的潛在分布概率較高。
3.2 入侵重點(diǎn)監(jiān)控區(qū)確定
將加拿大一枝黃花的潛在分布概率圖(圖2)輸入ZONATION中,運(yùn)行得到ZONATION解決方案的特性曲線(圖3)。圖3指出了ZONATION算法在移除研究區(qū)景觀時(shí)加拿大一枝黃花潛在分布區(qū)剩余情況。當(dāng)研究區(qū)景觀面積喪失60%時(shí),加拿大一枝黃花的潛在分布區(qū)剩余比例接近80%,即ZONATION運(yùn)算得到的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(即40%的研究區(qū))覆蓋了其80%的潛在分布區(qū)。
因此,選取研究區(qū)域40%的景觀作為入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū),同時(shí)考慮潛在分布概率圖與采樣點(diǎn)的分布,在ArcGIS10.0中將入侵風(fēng)險(xiǎn)最高的5%的區(qū)域劃為一級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū),5%—15%的劃為二級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū),15%—40%的劃為三級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(表3和圖4)。
表3 安徽、江蘇、浙江和上海境內(nèi)加拿大一枝黃花各級(jí)入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積及其相應(yīng)百分比
由表3可知,加拿大一枝黃花的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積為130433 km2。其中,江蘇的風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積最大,占整個(gè)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積的41.2%,其次為浙江和安徽,分別占28.0%和26.3%。一級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在浙江和江蘇,共占74.3%,而在安徽的分布最少,僅占6.8%;二級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)中接近一半的區(qū)域分布在江蘇,浙江次之,而在上海的分布最少;三級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在江蘇和安徽,共占74.3%,其次為浙江,在上海的分布極少,僅占1.4%。由圖4可見(jiàn),加拿大一枝黃花入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)覆蓋了上海全境,江蘇的南部和東部,安徽的中東部,浙江沿海以及主要道路沿線。其中,一級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)集中分布在上海境內(nèi),太湖流域東部和北部,杭州灣地區(qū),浙江沿海地區(qū)和內(nèi)陸地勢(shì)較低的耕地及城鄉(xiāng)居民點(diǎn)區(qū)域;二級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在一級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的外緣,尤其是江蘇南部長(zhǎng)江沿岸地區(qū);三級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)則廣泛分布在二級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的外緣以及研究區(qū)內(nèi)主要公路及鐵路沿線,主要包括了江蘇的東部和南部,安徽的中東部,浙江的北部和東部。
圖2 加拿大一枝黃花的潛在分布概率圖Fig.2 Potential distribution of Solidago canadensis
圖3 ZONATION解決方案的特性曲線Fig.3 Performance curve of ZONATION solution
圖4 加拿大一枝黃花的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)分布Fig.4 Invasion risk map of Solidago canadensis
本文采用生態(tài)位模型MAXENT模擬了入侵植物加拿大一枝黃花的潛在分布,揭示了土地利用變化、人類活動(dòng)干擾、土壤性質(zhì)以及氣候、地形等對(duì)其影響及相對(duì)重要性,并結(jié)合ZONATION識(shí)別出了需要重點(diǎn)布控的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū),為更加有針對(duì)性地采取有效措施來(lái)控制入侵植物的擴(kuò)散提供了決策支持。
研究結(jié)果顯示,影響研究區(qū)域內(nèi)加拿大一枝黃花的潛在分布的關(guān)鍵預(yù)測(cè)因子中有3個(gè)均與人類活動(dòng)密切相關(guān)。其中,距主要道路的距離對(duì)預(yù)測(cè)的貢獻(xiàn)率最高,且距主要道路距離越近,加拿大一枝黃花的入侵概率越高。這說(shuō)明了道路邊緣為外來(lái)入侵植物提供了潛在的擴(kuò)散廊道和生境[39],并極大地影響了周圍自然群落的可入侵性,且影響隨著距道路距離的增大而減小[40]。土地利用變化和人口密度對(duì)預(yù)測(cè)概率的貢獻(xiàn)率次之。城鄉(xiāng)居民點(diǎn)及工礦用地人口密度大,人類活動(dòng)的干擾頻繁而劇烈。這一方面有意或無(wú)意地促進(jìn)了加拿大一枝黃花的引入與擴(kuò)散;另一方面,降低了系統(tǒng)的生物多樣性,增加了其不穩(wěn)定性和脆弱性,從而提高了生境的可入侵性[7]。在城鎮(zhèn)發(fā)展的過(guò)程中,大量農(nóng)田與草地被占用,建造居民點(diǎn)、工礦等,更加劇了入侵植物的蔓延。加拿大一枝黃花在林地的發(fā)生概率最低,這可能與該入侵種是喜陽(yáng)性雜草[41],偏好光照充足的開闊生境,不宜生長(zhǎng)在蔭蔽度大的環(huán)境中有關(guān)。而草地植被的地上部分大多在秋季枯萎凋落,使生境開闊、光照充足,從而有利于加拿大一枝黃花入侵形成單優(yōu)勢(shì)種群落。河流、湖泊由于氣候干旱或水資源過(guò)度利用等原因?qū)е滤幌陆?沿岸灘地裸露于洪水期水位之上,逐漸被雜草覆蓋,同時(shí)較濕潤(rùn)的生境有利于加拿大一枝黃花的生存[42],從而易于入侵。被廢棄的居民點(diǎn)、工礦由于之前受到過(guò)人類干擾而容易遭受入侵,同時(shí)很可能殘存入侵植物的繁殖體,然而無(wú)人清除與控制,后來(lái)逐漸被次生的雜草、灌叢或雜木林覆蓋,成為加拿大一枝黃花適宜的生境。
因此,在控制加拿大一枝黃花的入侵時(shí),應(yīng)該關(guān)注主要公路、鐵路沿線以及河湖沿岸灘地的生境,提高路旁與灘地的本地植被的郁閉度,抑制其從道路邊緣或?yàn)┑叵蛑車淖匀换蛉斯と郝溥M(jìn)一步擴(kuò)散。拋荒的農(nóng)田以及居民點(diǎn)、工礦等的廢棄地也極易遭受加拿大一枝黃花的入侵,因此應(yīng)進(jìn)行重點(diǎn)清除,并加大復(fù)墾力度。
已有研究采用氣候數(shù)據(jù)模擬加拿大一枝黃花在中國(guó)的潛在分布區(qū),結(jié)果顯示,江蘇、上海、浙江與安徽境內(nèi)均屬于高度適生區(qū)[3- 5]。而本文除氣候、地形之外,還考慮了土地利用變化、人類干擾、土壤性質(zhì)等影響加拿大一枝黃花分布的環(huán)境因子,提高了模型的預(yù)測(cè)精度。同時(shí),由于加拿大一枝黃花易于沿著廊道從已入侵的區(qū)域擴(kuò)散到適宜的新生境,而ZONATION模型在識(shí)別入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)時(shí)不僅基于加拿大一枝黃花的潛在分布,還考慮到了景觀的連通性[21],因此,將MAXENT和ZONATION相結(jié)合得到的模擬結(jié)果與實(shí)際風(fēng)險(xiǎn)分布更為接近。基于MAXENT與ZONATION鑒別出的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在上海全境,江蘇的南部和東部,安徽的中東部,浙江沿海以及研究區(qū)內(nèi)主要道路沿線。其中,一級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在太湖流域、沿杭州灣地區(qū)、浙江東部沿海以及內(nèi)陸地勢(shì)較低的耕地及居民點(diǎn)區(qū)域,而該區(qū)域已有加拿大一枝黃花的廣泛分布,因此,要進(jìn)行重點(diǎn)整治。而對(duì)入侵風(fēng)險(xiǎn)較小的二級(jí)、三級(jí)風(fēng)險(xiǎn)區(qū),尤其是公路和鐵路沿線,要加大監(jiān)控。
致謝:南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院生態(tài)建模實(shí)驗(yàn)室?guī)熒o予幫助,特此致謝。
[1] 董梅, 陸建忠, 張文駒, 陳家寬, 李博. 加拿大一枝黃花——一種正在迅速擴(kuò)張的外來(lái)入侵植物. 植物分類學(xué)報(bào), 2006, 44(1): 72- 85.
[2] 黃華, 郭水良. 外來(lái)入侵植物加拿大一枝黃花繁殖生物學(xué)研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(11): 2795- 2803.
[3] Lu J Z, Weng E S, Wu X W, Weber E, ZHAO B, Li B. Potential distribution ofSolidagoCanadensisin China. Acta Phytotaxonomica Sinica, 2007, 45(5): 670- 674.
[4] 余巖, 陳立立, 何興金. 基于GARP的加拿大一枝黃花在中國(guó)的分布區(qū)預(yù)測(cè). 云南植物研究, 2009, 31(1): 57- 62.
[5] 雷軍成, 徐海根. 基于MaxEnt的加拿大一枝黃花在中國(guó)的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè). 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2010, 26(2): 137- 141.
[6] 葛結(jié)林, 何家慶, 孫曉方, 陳謙. 入侵植物加拿大一枝黃花對(duì)土壤水分變化的生態(tài)學(xué)響應(yīng). 西北植物學(xué)報(bào), 2010, 30(3): 575- 585.
[7] 楊如意, 昝樹婷, 唐建軍, 陳欣. 加拿大一枝黃花的入侵機(jī)理研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(4): 1185- 1194.
[8] 馬明睿, 楊潔, 王強(qiáng), 唐麗紅, 由文輝. 河岸帶加拿大一枝黃花化學(xué)計(jì)量學(xué)及入侵機(jī)理研究. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2014, 34(6): 1531- 1539.
[9] 張海亮, 朱敏, 李干金. 影響加拿大一枝黃花種子非隨機(jī)脫落的因素. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(3): 258- 263.
[10] Alpert P, Bone E, Holzapfel C. Invasiveness, invasibility, and the role of environmental stress in the spread of non-native plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2000, 3(1): 52-66.
[11] Cabra-Rivas I, Saldaa A, Castro-Díez P, Gallien L. A multi-scale approach to identify invasion drivers and invaders′ future dynamics. Biological Invasions, 2016, 18(2): 411- 426.
[12] Leishman M R, Gallagher R V. Will there be a shift to alien-dominated vegetation assemblages under climate change?. Diversity and Distributions, 2015, 21(7): 848-852.
[13] Riordan E C, Rundel P W. Land use compounds habitat losses under projected climate change in a threatened California ecosystem. PLoS ONE, 2014, 9(1): e86487.
[15] Menuz D R, Kettenring K M. The importance of roads, nutrients, and climate for invasive plant establishment in riparian areas in the northwestern United States. Biological Invasions, 2013, 15(7): 1601- 1612.
[16] Lembrechts J J, Milbau A, Nijs I. Alien roadside species more easily invade Alpine than lowland plant communities in a subarctic mountain ecosystem. PLoS ONE, 2014, 9(2): e89664.
[17] Fenesi A, Geréd J, Meiners S J, Tóthmérész B, T?r?k P, Ruprecht E. Does disturbance enhance the competitive effect of the invasiveSolidagocanadensison the performance of two native grasses?. Biological Invasions, 2015, 17(11): 3303- 3315.
[18] Mazur M L C, Kowalski K P, Galbraith D. Assessment of suitable habitat forPhragmitesaustralis(common reed) in the Great Lakes coastal zone. Aquatic Invasions, 2014, 9(1): 1- 19.
[19] Phillips S J, Anderson R P, Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3/4): 231- 259.
[20] 李明陽(yáng), 巨云為, Kumar S, Stohlgren T J. 美國(guó)大陸外來(lái)入侵物種斑馬紋貽貝(Dreissenapolymorpha)潛在生境預(yù)測(cè)模型. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(9): 4253- 4258.
[21] Moilanen A. Landscape Zonation, benefit functions and target-based planning: Unifying reserve selection strategies. Biological Conservation, 2007, 134(4): 571- 579.
[22] 張路, 歐陽(yáng)志云, 徐衛(wèi)華. 系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃的理論、方法及關(guān)鍵問(wèn)題. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(4): 1284- 1295.
[23] 肖靜, 崔莉, 李俊清. 基于ZONATION的岷山山系多物種保護(hù)規(guī)劃. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(2): 420- 429.
[24] Klorvuttimontara S, Mcclean C J, Hill J K. Evaluating the effectiveness of Protected Areas for conserving tropical forest butterflies of Thailand. Biological Conservation, 2011, 144(10): 2534- 2540.
[25] Faleiro F V, Machado R B, Loyola R D. Defining spatial conservation priorities in the face of land-use and climate change. Biological Conservation, 2013, 158: 248- 257.
[26] Fleishman E, Thomson J R, Kalies E L, Dickson B G, Dobkin D S, Leu M. Projecting current and future location, quality, and connectivity of habitat for breeding birds in the Great Basin. Ecosphere, 2014, 5(7): 1- 29.
[27] Veloz S, Salas L, Altman B, Alexander J, Jongsomjit D, Elliott N, Ballard G. Improving effectiveness of systematic conservation planning with density data. Conservation Biology, 2015, 29(4): 1217- 1227.
[28] Pool T K, Strecker A L, Olden J D. Identifying preservation and restoration priority areas for desert fishes in an increasingly invaded world. Environmental Management, 2013, 51(3): 631- 641.
[29] 曹飛, 廖園, 馬玲, 強(qiáng)勝. 加拿大一枝黃花不同居群葉表皮和莖結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的CCA分析. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2009, 18(3): 1- 10.
[30] 李君. 多倍化在加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)的入侵中的生態(tài)學(xué)意義[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.
[31] 趙淑穎. 入侵植物加拿大一枝黃花(菊科)的遺傳多樣性和居群遺傳結(jié)構(gòu)研究[D]. 武漢: 武漢大學(xué), 2011.
[32] 臧艷艷. 外來(lái)入侵植物生物學(xué)特征在原產(chǎn)地和入侵地的比較研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2013.
[33] 杜樂(lè)山. 加拿大一枝黃花的表型可塑性與適應(yīng)性研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2014.
[34] Hijmans R J, Cameron S E, Parra J L, Jones P G, Jarvis A. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 2005, 25(15): 1965-2198.
[35] 馮益明, 梁軍, 呂全, 張星耀. 松突圓蚧在我國(guó)潛在的適生性分析. 林業(yè)科學(xué)研究, 2009, 22(4): 563- 567.
[36] Allouche O, Tsoar A, Kadmon R. Assessing the accuracy of species distribution models: prevalence, kappa and the true skill statistic (TSS). Journal of Applied Ecology, 2006, 43(6): 1223- 1232.
[37] Swets J A. Measuring the accuracy of diagnostic systems. Science, 1988, 240(4857): 1285- 1293.
[38] Moilanen A, Franco A M A, Early R I, Fox R, Wintle B, Thomas C D. Prioritizing multiple-use landscapes for conservation: methods for large multi-species planning problems. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2005, 272(1575): 1885- 1891.
[39] Dar P A, Reshi Z A, Shah M A. Roads act as corridors for the spread of alien plant species in the mountainous regions: A case study of Kashmir Valley, India. Tropical Ecology, 2015, 56(2): 183- 190.
[40] Bacaro G, Maccherini S, Chiarucci A, Jentsch A, Rocchini D, Torri D, Gioria M, Tordoni E, Martellos S, Altobelli A, Otto R, Escudero C G, Fernández-Lugo S, Fernández-Palacios J M, Arévalo J R. Distributional patterns of endemic, native and alien species along a roadside elevation gradient in Tenerife, Canary Islands. Community Ecology, 2015, 16(2): 223- 234.
[41] 胡天印, 方芳, 郭水良, 蔣華偉. 外來(lái)入侵種加拿大一枝黃花及其伴生植物光合特性研究. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào): 農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 2007, 33(4): 379- 386.
[42] 馬玲. 外來(lái)入侵雜草加拿大一枝黃花的多樣性、入侵性及其控制[D]. 南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2007.
Identifying priority areas for monitoring the invasion ofSolidagocanadensisbased on MAXENT and ZONATION
LI Lihe1,2,3,4, LIU Huiyu1,2,3,4,*, LIN Zhenshan1,2,3,4, JIA Junhe1,2,3,4, LIU Xiang1,2,3,4
1CollegeofGeographyScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China2StateKeyLaboratoryCultivationBaseofGeographicalEnvironmentEvolution(JiangsuProvince),Nanjing210023,China3KeyLaboratoryofVirtualGeographicEnvironment(NanjingNormalUniversity),MinistryofEducation,Nanjing210023,China4JiangsuCenterforCollaborativeInnovationinGeographicalInformationResourceDevelopmentandApplication,Nanjing210023,China
The invasion of alien plants poses serious threats to local ecosystems and biodiversity. To control plants invasion effectively, the relative importance of influencing factors and the areas with high invasion risk must be identified. In the present study, MAXENT was applied to simulate the potential distribution ofSolidagocanadensisand explore its response to major impact factors in east China including Anhui, Jiangsu, Zhejiang and Shanghai. This was based on occurrence records and environmental factors including land use change, human disturbance, soil characteristics, climate, and topography. ZONATION was combined with the results from MAXENT to identify priority areas with high invasion risks for monitoring. The results showed that (1) the five most important factors influencing the distribution ofS.canadensiswere the distance to major roads (29.4%), land use change (16.9%), precipitation seasonality (15.9%), population density (9.5%), and mean temperature of the driest quarter (6.2%), respectively; (2) the occurrence probability ofS.canadensisdecreased rapidly with increased distance from major roads. The occurrence probability was dramatically higher in areas where cropland was transformed to construction land, aquatic areas to grassland, construction land to woodland; mutual conversion between grassland and construction land occurred; and construction land remained unchanged. As precipitation seasonality increased, the probability initially decreased quickly and then slowly. With an increase of population density, the occurrence probability initially increased rapidly and then decreased very slowly. As the mean temperature of the driest quarter increased, the probability decreased initially and then increased gradually; (3) the area of invasion risk ofS.canadensiswas 130,433 km2. The primary risk area was mainly distributed in the Taihu basin, the area surrounding Hangzhou Bay, and the Zhejiang coast and its inland crop-and construction land. The secondary risk area was mainly distributed outside the primary risk area, particularly along the Yangtze River in southern Jiangsu. The third-level risk area was widely distributed in the south and east of Jiangsu, the middle and east of Anhui, and the north and east of Zhejiang.
Solidagocanadensis; MAXENT; invasion risk prediction; response; ZONATION
國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470519, 31370484);江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20131399);江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目
2016- 01- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19
10.5846/stxb201601260182
*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuhuiyu@njnu.edu.cn
李麗鶴,劉會(huì)玉,林振山,賈俊鶴,劉翔.基于MAXENT和ZONATION的加拿大一枝黃花入侵重點(diǎn)監(jiān)控區(qū)確定.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(9):3124- 3132.
Li L H, Liu H Y, Lin Z S, Jia J H, Liu X.Identifying priority areas for monitoring the invasion ofSolidagocanadensisbased on MAXENT and ZONATION.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3124- 3132.