高寒森林不同生境對(duì)凋落葉分解灰分動(dòng)態(tài)的影響

岳 楷, 楊萬(wàn)勤,2, 張 川, 彭 艷, 黃春萍, 3, 吳福忠,2,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,成都 611130 2 長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130 3 四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 成都 610101

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高寒森林不同生境對(duì)凋落葉分解灰分動(dòng)態(tài)的影響

岳 楷1, 楊萬(wàn)勤1,2, 張 川1, 彭 艷1, 黃春萍1, 3, 吳福忠1,2,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,成都 611130 2 長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130 3 四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 成都 610101

灰分是凋落葉的重要組成部分,其濃度直接關(guān)系到凋落葉的分解過(guò)程及有機(jī)組分的動(dòng)態(tài)特征,且可能受生境和分解時(shí)期的影響,然而有關(guān)凋落葉分解過(guò)程中灰分動(dòng)態(tài)的研究鮮有報(bào)道。采用凋落袋法,以岷江上游高寒森林4種代表性植物康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、方枝柏(Sabinasaltuaria)和四川紅杉(Larixmastersiana)凋落葉為研究對(duì)象,研究了高寒森林凋落葉在3種不同環(huán)境條件下(林下、溪流、河岸帶)分解過(guò)程中灰分的動(dòng)態(tài)特征。結(jié)果表明,灰分量隨凋落葉的分解整體呈現(xiàn)降低的趨勢(shì),且不同環(huán)境條件和不同物種之間存在明顯的差異。與之相反,經(jīng)過(guò)兩年的分解,除溪流中康定柳凋落葉灰分濃度略有下降外(-0.99%),林下和河岸帶中康定柳凋落葉及其它物種凋落葉中灰分濃度在所有環(huán)境條件下均表現(xiàn)出了增加的趨勢(shì)(5.86%—72.15%)。凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度變異量在不同分解時(shí)期存在明顯或顯著的差異,且受物種和環(huán)境因子的調(diào)控。這些結(jié)果表明,傳統(tǒng)上認(rèn)為凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度比較穩(wěn)定的觀點(diǎn)是不準(zhǔn)確的,且以凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度不變的前提下采用無(wú)灰分質(zhì)量損失(ash free mass loss)而計(jì)算凋落葉質(zhì)量損失的方法存在一定的不準(zhǔn)確性。研究為認(rèn)識(shí)凋落葉分解過(guò)程中灰分的動(dòng)態(tài)特征及凋落葉質(zhì)量損失的測(cè)定方法提供了一定的參考。

凋落葉分解; 溪流; 林下; 河岸帶; 灰分濃度; 環(huán)境特征

凋落葉是森林土壤和溪流生態(tài)系統(tǒng)中異養(yǎng)生物物質(zhì)和能量的主要來(lái)源,同時(shí)也是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的一個(gè)重要環(huán)節(jié)[1]?；曳质堑蚵淙~的重要組成部分,其成分主要包括硅酸鹽及鈣(Ca)、鎂(Mg)、鉀(K)、磷(P)等營(yíng)養(yǎng)元素[1]。灰分動(dòng)態(tài)不僅與凋落葉的分解過(guò)程相關(guān),且對(duì)研究凋落葉分解過(guò)程中有機(jī)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)具有重要影響。傳統(tǒng)上一般認(rèn)為灰分濃度在凋落葉的分解過(guò)程中比較穩(wěn)定或有少量增加,因此采用凋落葉初始濃度值來(lái)計(jì)算凋落葉分解過(guò)程中無(wú)灰分質(zhì)量損失(ash free mass loss)的方法被廣泛用于凋落葉分解實(shí)驗(yàn)中用以排除外來(lái)物質(zhì)對(duì)質(zhì)量損失測(cè)定的干擾。然而,有關(guān)凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度穩(wěn)定的報(bào)道主要來(lái)自于松屬凋落葉,且有報(bào)道表明闊葉樹(shù)種凋落葉灰分濃度隨凋落葉的分解而增加。糖楓(sugar maple)凋落葉經(jīng)過(guò)1a的分解,灰分濃度由最初的11.3%增加到19.5%,且繼續(xù)增加到分解第10年時(shí)的26.6%[1]。由此可見(jiàn),有關(guān)凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度保持穩(wěn)定的認(rèn)識(shí)可能并不準(zhǔn)確,而導(dǎo)致無(wú)灰分質(zhì)量損失的測(cè)定方法存在一定的不準(zhǔn)確性。因此研究凋落葉分解過(guò)程中灰分動(dòng)態(tài)特征顯得十分必要。

森林生態(tài)系統(tǒng)中,溪流在碳(C)和營(yíng)養(yǎng)元素的跨生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)輸過(guò)程中扮演了重要的角色[2-3]。凋落葉分解在水生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)具有相似的影響因素,包括氣候條件、環(huán)境營(yíng)養(yǎng)元素的有效性[4-5]、分解者的群落結(jié)構(gòu)[6]以及凋落葉的質(zhì)量(quality)特征[7]。環(huán)境條件(如溫度、濕度和營(yíng)養(yǎng)有效性)不僅能直接調(diào)控凋落葉的分解,也可通過(guò)調(diào)控分解者的群落結(jié)構(gòu)而間接影響凋落葉的分解過(guò)程[8]。然而,由于這些影響因素在不同生境下差異很大,因此在凋落葉分解過(guò)程中可能起到了不同的作用,且對(duì)灰分的動(dòng)態(tài)可能產(chǎn)生不同的影響。目前有關(guān)凋落葉分解過(guò)程的研究主要集中于單一的生態(tài)系統(tǒng),同時(shí)關(guān)注不同生境下凋落葉分解過(guò)程的研究相對(duì)較少,而有關(guān)凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度的動(dòng)態(tài)過(guò)程的研究鮮有報(bào)道。高寒森林具有典型的季節(jié)動(dòng)態(tài),冬季雪被的形成、覆蓋、消融及伴隨的土壤凍融循環(huán)過(guò)程顯著地影響了環(huán)境特征,且不同環(huán)境條件下存在較大的差異[9]。作為重要的水源涵養(yǎng)地,岷江上游高寒森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能直接關(guān)系到岷江流域乃至整個(gè)長(zhǎng)江上游的生態(tài)安全[10]。因此,以岷江上游高寒森林為研究區(qū)域,選取森林地表、溪流和河岸帶作為研究樣地,采用凋落物袋分解法研究了該區(qū)域典型植物康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、方枝柏(Sabinasaltuaria)及四川紅杉(Larixmastersiana)凋落葉在不同生境下分解過(guò)程中灰分的動(dòng)態(tài)特征。根據(jù)現(xiàn)有報(bào)道,假設(shè)灰分濃度在凋落葉分解過(guò)程中呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),且受物種類(lèi)型、分解時(shí)期和環(huán)境條件的調(diào)控。本研究以期為認(rèn)識(shí)不同生境下凋落葉分解過(guò)程中灰分動(dòng)態(tài)及目前廣泛采用的無(wú)灰分質(zhì)量損失方法提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

本研究在位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣的高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(102°53′—102°57′E, 31°14′—31°19′N(xiāo), 2458—4619 m a.s.l.)進(jìn)行。該區(qū)域地處青藏高原東緣與四川盆地的過(guò)渡帶,是長(zhǎng)江上游的典型地帶。年平均氣溫約3℃,最低溫-18℃,最高溫23℃,年平均降水量約850 mm。研究區(qū)的森林植被沿海拔由低到高依次為針闊混交林、高寒針葉林、高山灌叢和草甸。研究點(diǎn)位于海拔約3600 m的典型高寒森林。喬木層主要為四川紅杉、方枝柏和岷江冷杉(Abiesfaxoniana),樹(shù)齡約130a。林下灌叢主要為康定柳、高山杜鵑、三顆針(Berberissargentiana)、扁刺薔薇(Rosesweginzowii)等,草本植物主要有高山冷蕨(Cystopterismontana)、薹草屬(Carex)和莎草屬(Cyperus)植物等?；谇捌诘难芯亢驼{(diào)查,于研究區(qū)域選取3個(gè)25 m×25 m的樣方(31°14′ N, 102°53′ E, 3580 m a.s.l.),每個(gè)樣方相距約1 km左右。同時(shí),在鄰近林下樣地的區(qū)域分別選取3條典型的森林溪流和3個(gè)河岸帶作為研究樣方。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品處理

2013年10月初在研究區(qū)域內(nèi)收集當(dāng)年自然凋落的康定柳、高山杜鵑、方枝柏和四川紅杉凋落葉,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干。分別準(zhǔn)確稱(chēng)取每種凋落葉風(fēng)干樣10 g各3份,于65℃下烘干至恒重,計(jì)算凋落葉初始含水量,然后研磨過(guò)60目篩用以測(cè)定其初始化學(xué)計(jì)量(表1)。每個(gè)物種準(zhǔn)確稱(chēng)取相當(dāng)于烘干重10 g的風(fēng)干樣裝入20 cm × 20 cm的尼龍網(wǎng)袋中(孔徑0.5 mm),共1080袋(4物種 × 3樣地 × 3重復(fù) × 10次采樣 × 3生境)。2013年11月13日將裝有樣品的凋落物袋分別鋪設(shè)于林下、溪流和河岸帶的樣地中。鋪設(shè)時(shí),將凋落物袋系于安全繩后放置到溪流中,并將安全繩一端固定于溪流岸邊灌木的主干上,每條溪流鋪設(shè)3條系有樣品的安全繩,共120袋(4物種 × 3重復(fù) × 10次采樣)。同樣,分別在林下和河岸帶的每個(gè)樣方內(nèi)放置同樣數(shù)量的凋落物袋。在每個(gè)處理的任一樣方內(nèi)隨機(jī)選取一個(gè)凋落物袋,各放置1個(gè)紐扣式溫度計(jì)(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor, Sunnyvale, USA),同步監(jiān)測(cè)不同環(huán)境條件下溫度的動(dòng)態(tài)特征。溫度計(jì)讀取時(shí)間設(shè)定為每2 h記錄1次。

表1 康定柳、高山杜鵑、方枝柏和四川紅杉凋落葉初始質(zhì)量特征(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)偏差,n=3)

Table 1 Initial chemical traits ofSalixparaplesia,Rhododendronlapponicum,Sabinasaltuaria, andLarixmastersianafoliar litters (mean ± SE,n=3)

物種Species全碳C/(g/kg)全氮N/(g/kg)全磷P/(g/kg)碳氮比C/N碳磷比C/P氮磷比N/P灰分Ash/%康定柳S．paraplesia337．59±0．71a26．69±1．08a1．75±0．03a12．68±0．51a192．89±3．88a15．23±0．47a10．83±0．21a高山杜鵑R．lapponicum382．11±11．07a6．59±0．86b0．97±0．11b60．44±9．74b403．01±35．70b7．13±1．46b4．33±0．14b方枝柏S．saltuaria462．99±14．99c10．42±0．51c1．54±0．03c44．79±3．82c301．35±4．59c6．80±0．44b4．58±0．09c四川紅杉L．mastersiana377．94±1．05b15．70±1．01d1．25±0．02d24．28±1．61a302．85±5．19d12．58±0．87a7．33±0．09d

同一列不同小寫(xiě)字母表示不同物種同一指標(biāo)差異顯著(P<0.05)

根據(jù)前期研究及研究區(qū)氣候狀況,以雪被形成、覆蓋和融化特征為基礎(chǔ),將1a劃分為5個(gè)不同時(shí)期,即凍結(jié)初期(PP)、凍結(jié)期(FP)、融化期(TP)、生長(zhǎng)季節(jié)(GS)和生長(zhǎng)季節(jié)后期(LGS)。埋樣后,分別于每個(gè)時(shí)期末進(jìn)行采樣,每次于不同生境樣地中采集不同物種凋落物袋各9袋(3樣地 × 3重復(fù)),同時(shí)讀取溫度數(shù)據(jù),并計(jì)算各個(gè)時(shí)期溫度的平均溫度、正積溫和負(fù)積溫(表2)。將采集的凋落葉自然風(fēng)干后,小心剔除凋落葉表面的泥沙和雜物,于65℃下烘干后測(cè)定凋落葉的質(zhì)量殘留量。將稱(chēng)量后的凋落葉放入100 mL坩堝中,置于550℃的馬弗爐中5h使其充分燃燒。然后稱(chēng)量坩堝中剩下的部分,即為灰分量(g)。凋落葉初始全C含量采用氧化外加熱法測(cè)定,全氮(N)采用半微量凱氏定氮法測(cè)定,全磷(P)采用鉬銻抗比色法測(cè)定[11]。

1.3 溪流和河岸帶水樣物理化學(xué)特征分析

表2 不同生境下凋落袋中溫度的動(dòng)態(tài)特征

MT: 平均溫度; PAT: 正積溫; NAT: 負(fù)積溫; PP: 凍結(jié)初期; FP: 凍結(jié)期; TP: 融化期; GS: 生長(zhǎng)季節(jié); LGS: 生長(zhǎng)季節(jié)后期; 1: 第1年; 2: 第2年

表3 研究區(qū)溪流與河岸帶水體物理化學(xué)特征(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=3)

PP: 凍結(jié)初期pre-freezing period; FP: 凍結(jié)期freezing period; TP: 融化期thawing period; GS: 生長(zhǎng)季節(jié)growing season; LGS: 生長(zhǎng)季節(jié)后期late growing season; 1: 第1年; 2: 第2年

1.4 計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同物種初始質(zhì)量指標(biāo)的差異性,同一物種在相同環(huán)境條件下不同分解時(shí)期灰分量和濃度的差異性；采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)分解時(shí)期和物種對(duì)凋落葉灰分量的影響；采用逐步回歸分析(stepwise regression analysis)來(lái)檢驗(yàn)凋落葉初始質(zhì)量對(duì)凋落葉灰分變異量的影響；采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)環(huán)境因子對(duì)凋落葉灰分濃度變異量的相關(guān)性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析采用SPSS 19.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成。

2 結(jié)果

2.1 凋落葉灰分量的動(dòng)態(tài)特征

圖1 不同生境下康定柳,高山杜鵑,方枝柏,四川紅杉凋落葉分解過(guò)程中灰分量的動(dòng)態(tài)特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,n=9)Fig.1 Dynamics of ash content in decomposing litters of Salix paraplesia, Rhododendron lapponicum, Sabina saltuaria, and Larix mastersiana under different environmental conditions (mean ± SD, n=9)IV： 初始值; PP： 凍結(jié)初期; FP： 凍結(jié)期; TP： 融化期; GS： 生長(zhǎng)季節(jié); LGS： 生長(zhǎng)季節(jié)后期; 1： 第1年; 2: 第2年;不同小寫(xiě)字母表示同一物種在同一環(huán)境條件下的不同分解時(shí)期灰分量差異顯著(P < 0.05)

隨著凋落葉的分解,不同生境下不同物種凋落葉中灰分量整體呈現(xiàn)了下降的趨勢(shì),但不同生境、物種和分解時(shí)期之間存在一定的差異(圖1)。就生境而言,各個(gè)物種的灰分量在溪流中減少最快,河岸帶次之,林下最慢。就物種而言,康定柳凋落葉灰分量減少最多,經(jīng)過(guò)兩年的分解由最初的1.08 g減少到0.12—0.39 g(圖1)。其次為四川紅杉和方枝柏凋落葉,而高山杜鵑凋落葉灰分量減少相對(duì)緩慢(圖1)。在不同分解時(shí)期,凋落葉灰分量存在顯著(P<0.05)差異?？刀蚵淙~灰分量在第一年的生長(zhǎng)季節(jié)減少最為顯著,而高山杜鵑凋落葉灰分量?jī)H在溪流中的不同時(shí)期差異較為顯著。對(duì)方枝柏和四川紅杉凋落葉而言,灰分量雖然在各個(gè)時(shí)期存在差異,但變異在凋落葉的分解過(guò)程中相對(duì)較小(圖1, 圖2)。

2.2 凋落葉灰分濃度動(dòng)態(tài)特征

相對(duì)凋落葉灰分量而言,灰分濃度在凋落葉分解過(guò)程中表現(xiàn)出了緩慢增加的趨勢(shì)(圖2)?；曳譂舛入S物種的不同差異很大,表現(xiàn)為康定柳>四川紅杉>方枝柏>高山杜鵑。同一物種凋落葉灰分濃度在不同環(huán)境條件下差異不明顯,但在不同分解時(shí)期其濃度在一定程度上存在顯著差異(P<0.05)。在康定柳凋落葉分解初期,灰分濃度呈現(xiàn)出明顯的上升,之后表現(xiàn)出先下降再上升的規(guī)律(圖2)。經(jīng)過(guò)兩年的分解,康定柳凋落葉灰分濃度與初始濃度差異不顯著(P>0.05)。對(duì)于其他3種凋落葉灰分濃度而言,雖然在凋落葉分解的過(guò)程中存在波動(dòng),但整體呈現(xiàn)出緩慢上升的趨勢(shì)(圖2)。

圖2 不同生境下康定柳,高山杜鵑,方枝柏,四川紅杉凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度的動(dòng)態(tài)特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,n=9)Fig.2 Dynamics of ash concentration in decomposing litters of Salix paraplesia, Rhododendron lapponicum, Sabina saltuaria, and Larix mastersiana under different environmental conditions (mean ± SD, n=9)IV: 初始值; PP: 凍結(jié)初期; FP: 凍結(jié)期; TP: 融化期; GS: 生長(zhǎng)季節(jié); LGS: 生長(zhǎng)季節(jié)后期; 1： 第一年; 2: 第二年;不同小寫(xiě)字母表示同一物種在同一環(huán)境條件下的不同分解時(shí)期灰分量差異顯著(P < 0.05)

2.3 凋落葉灰分濃度變異量及其影響因素

經(jīng)過(guò)2a的分解,4種凋落葉中灰分濃度整體表現(xiàn)為增加,但物種之間存在明顯差異,表現(xiàn)為方枝柏>高山杜鵑>四川紅杉>康定柳(圖3)。雙因素方差分析表明物種和分解時(shí)期及其交互作用顯著影響了凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度的變異量(表 4)。同一環(huán)境條件下,不同物種凋落葉灰分濃度變異量同樣表現(xiàn)出了明顯的差異(圖3)。逐步回歸分析表明,凋落葉初始質(zhì)量能顯著影響其分解過(guò)程中灰分濃度的動(dòng)態(tài),且主要與初始C含量和N/P相關(guān),其次與N含量顯著相關(guān)(表5)。相關(guān)分析表明,凋落葉分解過(guò)程中灰分變異量同樣與環(huán)境因子存在緊密的關(guān)系,但不同環(huán)境條件和不同物種之間存在一定的差異(表6)。

圖3 不同生境下康定柳,高山杜鵑,方枝柏,四川紅杉凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度的變異量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,n=9)Fig.3 Changes of ash concentration in decomposing litters of Salix paraplesia, Rhododendron lapponicum, Sabina saltuaria, and Larix mastersiana under different environmental conditions (mean ± SD, n=9)IV: 初始值; PP: 凍結(jié)初期; FP: 凍結(jié)期; TP: 融化期; GS: 生長(zhǎng)季節(jié); LGS: 生長(zhǎng)季節(jié)后期; 1: 第1年; 2: 第2年;不同小寫(xiě)字母表示同一物種在同一環(huán)境條件下的不同分解時(shí)期灰分量差異顯著(P < 0.05)

表4 不同生境下凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度變異量與分解時(shí)期和物種的雙因素方差分析

Table 4 Two-way ANOVA analysis on the effects of litter species, decomposition period and their interactions on percentage of ash concentration variability under different environmental conditions

因素Factor林下Forestfloor溪流Stream河岸帶RiparianzonedfFdfFdfF第1年Year1時(shí)期Period40．8843．15?44．43??物種Species34．58??32．71?34．83??時(shí)期×物種Period×Species1222．54???124．88???1213．19???第2年Year2時(shí)期Period415．76???412．14???47．05???物種Species31．59319．65???311．65???時(shí)期×物種Period×Species1217．85???1218．89???125．70???全兩年2years時(shí)期Period99．49???95．83???95．44???物種Species33．80?37．07???37．94???時(shí)期×物種Period×Species2717．45???278．35???279．11???

df自由度degree of freedom; *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

表5 凋落葉灰分濃度2年總變異量與凋落葉初始質(zhì)量特征的逐步回歸分析

C: 全碳; N: 全氮; C/P: 碳磷比; N/P： 氮磷比;括號(hào)數(shù)字表示決定系數(shù)(R2),n=36

表6 凋落葉灰分濃度變異量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析

MT: 平均溫度mean temperature；PAT: 正積溫positive accumulative temperature；NAT: 負(fù)積溫negative accumulative temperature；FV: 流速flow velocity;n= 90, *P< 0.05, **P<0.01

3 討論

與提出的科學(xué)假設(shè)一致,本研究結(jié)果表明凋落葉在2a的分解過(guò)程中灰分量在不同環(huán)境條件下整體上均呈現(xiàn)了下降的趨勢(shì),但不同物種之間存在明顯的差異(圖1)。相反,凋落葉中灰分濃度在不同環(huán)境條件下整體表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)(圖2),但濃度變異量在不同時(shí)期差異明顯,且受到物種和環(huán)境因子的調(diào)控(圖3, 表4—表6)。這一方面證明凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度并不一定保持穩(wěn)定[1],另一方面也表明高寒森林季節(jié)性凍融循環(huán)對(duì)凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度動(dòng)態(tài)具有不同程度的影響,且物種差異所代表的凋落葉質(zhì)量對(duì)分解過(guò)程中灰分濃度變異量具有重要的影響。

凋落葉分解過(guò)程中,隨著有機(jī)物質(zhì)的降解和凋落葉的失重,各種元素也隨之被釋放出來(lái),且灰分量也隨之減少。當(dāng)?shù)蚵淙~中某一元素或組分的釋放速率低于凋落葉的失重率時(shí),即出現(xiàn)濃度上升的現(xiàn)象[13]。影響凋落葉分解過(guò)程中元素或組分動(dòng)態(tài)的因素十分復(fù)雜,其中以凋落葉質(zhì)量特征、外界環(huán)境條件和元素或組分的本身性質(zhì)為主[14]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度同樣受到這些因素的調(diào)控?；曳忠话惚欢x為凋落葉充分燃燒后剩下的組分,即不包含有機(jī)C、有機(jī)N、可燃性組分和揮發(fā)性組分等[1]。近期研究表明,由物種決定的基質(zhì)質(zhì)量是影響凋落葉分解過(guò)程的主導(dǎo)因素[7,15],而本研究發(fā)現(xiàn)凋落葉初始質(zhì)量同樣是分解過(guò)程中灰分動(dòng)態(tài)的重要影響因子,且主要受凋落葉初始C、N含量和N/P比的影響(表4,表5)。不同物種凋落葉不僅初始灰分濃度差異顯著(表1),且在同一生境下不同物種凋落葉灰分濃度在相同時(shí)期變異量差異明顯(圖3)。凋落葉初始質(zhì)量不僅直接與分解過(guò)程中各組分動(dòng)態(tài)相關(guān),同時(shí)影響其在分解過(guò)程中消費(fèi)者和分解者的群落結(jié)構(gòu),進(jìn)而間接影響其分解過(guò)程和個(gè)組分的動(dòng)態(tài)特征[16]。然而值得注意的是,灰分量在某些分解時(shí)期出現(xiàn)了增加的現(xiàn)象。這可能是因?yàn)榈蚵淙~分解過(guò)程中有新的灰分生成導(dǎo)致,因?yàn)榈蚵淙~的分解過(guò)程伴隨著有機(jī)物轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)物的轉(zhuǎn)化過(guò)程。當(dāng)?shù)蚵淙~中灰分的形成速率大于流失速率時(shí),灰分量即表現(xiàn)為增加。

前期研究表明,高寒森林不同凍融循環(huán)時(shí)期顯著影響了凋落葉的分解過(guò)程[17-18]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度在不同時(shí)期同樣存在明顯或顯著的差異(圖3, 表4),即環(huán)境條件顯著影響了灰分的動(dòng)態(tài)特征。對(duì)同一物種而言,除溪流中康定柳凋落葉外,雖然不同環(huán)境條件下凋落葉在整個(gè)分解過(guò)程中灰分濃度均表現(xiàn)為增加,但在不同分解時(shí)期存在明顯的差異(圖3)。高寒森林具有典型的凍融循環(huán)現(xiàn)象,不同分解時(shí)期環(huán)境因子存在明顯的差異(表2,表3)。溫度是影響凋落葉失重和元素釋放過(guò)程的一個(gè)重要環(huán)境因子,不同生境下由溫度導(dǎo)致的諸如營(yíng)養(yǎng)元素有效性和微生物群落結(jié)構(gòu)及功能的差異也是影響凋落葉分解過(guò)程的一個(gè)主要因素[19]。由相關(guān)分析可知,凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度動(dòng)態(tài)在一定程度上不僅與溫度直接相關(guān),而且與其分解環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)元素有效性等因子顯著相關(guān)(表6)。這些結(jié)果表明,與凋落葉分解過(guò)程中其它組分或元素一樣,灰分濃度在凋落葉的分解過(guò)程中同樣受到環(huán)境因子的影響。

綜上所述,凋落葉分解過(guò)程中,灰分量隨凋落葉的失重而呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì),且物種之間存在明顯的差異。與之相反,經(jīng)過(guò)2a的分解,除溪流中康定柳凋落葉灰分濃度略有下降外(-0.99%),林下和河岸帶中康定柳凋落葉及其它物種凋落葉中灰分濃度均有不同程度的增加(5.86%—72.15%)。整體而言,凋落葉灰分濃度在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)為增加的趨勢(shì),且濃度的變異量受凋落葉初始質(zhì)量特征和環(huán)境因子等因素的調(diào)控。這表明,雖然不同物種和不同生境能顯著的影響凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度的動(dòng)態(tài)特征,但灰分濃度整體上呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)是一致的。因此,傳統(tǒng)上認(rèn)為凋落葉分解過(guò)程中灰分濃度基本保持不變的觀點(diǎn)并不準(zhǔn)確,且其濃度受凋落葉物種和分解生境的影響。此外,本研究結(jié)果表明以凋落物灰分濃度不變的前提采用初始灰分濃度值計(jì)算凋落物分解過(guò)程中無(wú)灰分質(zhì)量損失的方法并不適用于所有物種的凋落葉,計(jì)算過(guò)程中應(yīng)該慎用。本研究為認(rèn)識(shí)凋落葉分解過(guò)程中灰分動(dòng)態(tài)特征提供了一定的參考,同時(shí)為凋落葉分解過(guò)程中質(zhì)量損失計(jì)算方法的選擇提供了一定的數(shù)據(jù)支持。

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Effects of environmental conditions on ash dynamics during foliar litter decomposition in an alpine forest

YUE Kai1, YANG Wanqin1, 2, ZHANG Chuan1, PENG Yan1, HUANG Chunping1, 3, WU Fuzhong1,2,*

1Long-termResearchStationofAlpineForestEcosystems,ProvincialKeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcologyandForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2CollaborativeInnovationCenterforEcologicalSecurityintheUpperReachesoftheYangtzeRiver,Chengdu611130,China3CollegeofLifeScience,SichuanNormalUniversity,Chengdu610101,China

Ash is an important component of foliar litter, the concentration of which is closely related to the process of litter decomposition and the concomitant organic matter dynamics. Ash dynamics in decomposing litter may be affected by environmental conditions and decomposition period. However, currently there is little information about the dynamics of ash concentration in decomposing litter. To fill this knowledge gap, we investigated the dynamics of ash mass and concentration in decomposing foliar litter (litterbag method) of four dominant species (Salixparaplesia,Rhododendronlapponicum,Sabinasaltuaria, andLarixmastersiana) under different environmental conditions (forest floor, stream, and riparian zone) in an alpine forest in the upper reaches of the Minjiang River. The results indicated that ash mass in decomposing foliar litter generally decreased over the 2-year experiment, regardless of litter species and environmental conditions, but that there was variation in the magnitude of the decrease. In contrast, ash concentration in all litter species showed a general increasing trend (5.86%—72.15%), except forS.paraplesiafoliar litter in streams, which decreased approximately 0.99% over the two years. Changes in ash concentration varied significantly among different decomposition periods, and were significantly affected by initial litter quality and environmental factors. Overall, our results are inconsistent with the historical opinion that ash concentration is relatively stable during litter decomposition, which suggests that the method for calculating ash-free mass loss, using the initial ash concentration value based on the assumption that ash concentration is relatively stable during litter decomposition, is incorrect. The results of this study can provide the basis for a better understanding of ash dynamics during litter decomposition, and the correct method for calculating litter mass loss.

foliar litter decomposition; stream; forest floor; riparian zone; ash concentration; environmental factor

國(guó)家自然科學(xué)基金(31270498, 31570445, 31500358)；高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研基金(20135103110002)

2016- 01- 29; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601290213

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wufzchina@163.com

岳楷,楊萬(wàn)勤,張川,彭艷,黃春萍,吳福忠.高寒森林不同生境對(duì)凋落葉分解灰分動(dòng)態(tài)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(9):3096- 3105.

Yue K, Yang W Q, Zhang C, Peng Y, Huang C P, Wu F Z.Effects of environmental conditions on ash dynamics during foliar litter decomposition in an alpine forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3096- 3105.