間伐對(duì)黃龍山油松中齡林細(xì)根空間分布和形態(tài)特征的影響

尤健健,張文輝,鄧 磊,余碧云,李 罡,何 婷,樊蓉蓉

西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省林業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100

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間伐對(duì)黃龍山油松中齡林細(xì)根空間分布和形態(tài)特征的影響

尤健健,張文輝*,鄧 磊,余碧云,李 罡,何 婷,樊蓉蓉

西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省林業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100

為探究油松細(xì)根生長(zhǎng)與撫育間伐的關(guān)系,以黃龍山林區(qū)4種不同間伐強(qiáng)度(對(duì)照,輕度,中度,強(qiáng)度)下的油松人工中齡林為研究對(duì)象,采用根鉆法,分3層(0—20,20—40,40—60cm)獲取細(xì)根樣品,研究了間伐強(qiáng)度對(duì)油松細(xì)根生物量和形態(tài)特征的影響。結(jié)果表明：油松細(xì)根生物量主要分布在0—20 cm土層,不同間伐強(qiáng)度下細(xì)根生物量差異顯著(P<0.05),隨間伐強(qiáng)度的增大,細(xì)根生物量先升高后降低,強(qiáng)度間伐下0—20 cm土層細(xì)根生物量顯著降低(P<0.05),20—40 cm土層和40—60 cm土層細(xì)根生物量所占比例隨間伐強(qiáng)度的增大而增大。細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度在不同間伐強(qiáng)度和不同土層間均差異顯著(P<0.05),且變化規(guī)律與生物量基本一致。細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積隨間伐強(qiáng)度的增加而增大,且強(qiáng)度間伐與其他強(qiáng)度呈顯著性差異(P<0.05)。輕度和中度間伐對(duì)小徑級(jí)細(xì)根(0—1.0 mm)有顯著影響,對(duì)較大徑級(jí)細(xì)根(1.0—2.0 mm)的影響則不顯著(P<0.05),強(qiáng)度間伐對(duì)0—2.0mm的細(xì)根均有顯著影響(P<0.05)。中度間伐(保留郁閉度0.7)條件下,油松林地細(xì)根總生物量達(dá)到最大1022.43 g/m2,此條件下細(xì)根的根長(zhǎng)密度和根表面積密度也達(dá)到最大,能充分利用林地的立地資源,最有利于保留木的生長(zhǎng)。

間伐強(qiáng)度；油松中齡林；細(xì)根；生物量；形態(tài)特征

根系是植物與土壤之間進(jìn)行物質(zhì)交換和能量流動(dòng)的重要的功能器官,他不僅為植物吸收生長(zhǎng)所需的水分和養(yǎng)分,還能改善土壤結(jié)構(gòu),并通過(guò)自身周轉(zhuǎn)或與微生物的互作影響土壤有機(jī)物的含量[1- 3]。細(xì)根通常被定義為直徑小于2 mm的根系,盡管其生物量只占林分根系的3%—30%[4],但由于其具有很大的吸收面積和生理活性,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)、水土保持以及土壤結(jié)構(gòu)改善等方面有重要意義[5- 6]。林木為了保證地上部分的正常生長(zhǎng)所需,會(huì)通過(guò)自身調(diào)控機(jī)制而維持一定的細(xì)根生物量[7]。細(xì)根的形態(tài)和空間分布能反映林木對(duì)立地的利用狀況,與林木的生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力緊密相關(guān),能直接影響到林木地上部分的生長(zhǎng)和生態(tài)效益的發(fā)揮[2,8]。

撫育間伐作為森林經(jīng)營(yíng)的主要措施,能夠直接影響林木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和林分的光照、水熱條件,進(jìn)而對(duì)林地的物種多樣性、群落穩(wěn)定性以及土壤養(yǎng)分含量等產(chǎn)生持續(xù)影響,細(xì)根生物量以及形態(tài)特征也會(huì)隨之而改變[9- 12]。其中細(xì)根生物量的大小與林木地上部分生長(zhǎng)和生產(chǎn)力密切相關(guān),而形態(tài)特征的變化則影響細(xì)根功能的發(fā)揮[13- 15]。由于根系不斷地從土壤中汲取水分和養(yǎng)分,滿足植物生長(zhǎng)發(fā)育；同時(shí)又通過(guò)自身的周轉(zhuǎn)或與環(huán)境微生物的互作過(guò)程參與植物體和土壤間的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),所以研究其產(chǎn)量和分布格局隨間伐強(qiáng)度的變化規(guī)律對(duì)揭示林木與環(huán)境的關(guān)系以及優(yōu)化人工林經(jīng)營(yíng)措施具有重要意義[16- 17]。尤其在黃土高原等生態(tài)相對(duì)脆弱的地區(qū),研究撫育間伐對(duì)人工林林木細(xì)根生長(zhǎng)規(guī)律的影響更加迫切。

本文選擇黃土高原南部的黃龍山林區(qū)為典型研究區(qū)域,采用根鉆法取樣,對(duì)該地區(qū)具有代表性的油松人工中齡林在不同間伐強(qiáng)度下各土層細(xì)根生物量及形態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行了研究,并比較了不同徑級(jí)細(xì)根對(duì)間伐響應(yīng)的差異性,旨在深入了解間伐強(qiáng)度對(duì)林地細(xì)根的影響,探討油松根系對(duì)撫育間伐的響應(yīng)機(jī)制,從而為黃土高原等生態(tài)脆弱地區(qū)的植被恢復(fù)建設(shè)中森林經(jīng)營(yíng)措施的調(diào)整和優(yōu)化提供參考資料。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于黃土高原南部的陜西省延安市黃龍山林區(qū)[18],地理位置為109°38′—110°12′E,35°28′—36°02′N(xiāo)。該地區(qū)是黃土高原溝壑區(qū)與丘陵溝壑區(qū)交錯(cuò)地帶,屬大陸性暖溫帶半濕潤(rùn)氣候類(lèi)型,年平均氣溫為8.6℃,最低氣溫-22.5℃最高氣溫36.7℃,≥10℃的年積溫為2953.7℃。全年無(wú)霜期126—186d,年均降雨量611.8 mm,多集中在7—9月,土壤以森林褐土為主[18]。森林植被屬暖溫帶落葉闊葉林地帶北部的落葉闊葉林亞地帶植被[19]。主要建群樹(shù)種有油松(P.tabulaeformis)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)等；主要灌木種類(lèi)有胡枝子(Lespedezabicolor)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、黃刺玫(Rosahugonis)、繡線菊(Spiraeathunbergii)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、連翹(Forsythiasuspensa)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)及灰栒子(Cotoneasteracutifolius)等；草本層常見(jiàn)的有苔草(Carexlanceolata)和披堿草(Elymusdahuricus)。

試驗(yàn)林為1988年?duì)I造的油松人工林,造林時(shí)采用穴狀整地,初植密度為3900株/hm2。1998年進(jìn)行定株間伐,伐除病蟲(chóng)木和劣質(zhì)木,2008年進(jìn)行了輕度間伐(間伐Ⅰ：保留郁閉度0.8)、中度間伐(間伐Ⅱ：保留郁閉度0.7)和強(qiáng)度間伐(間伐Ⅲ：保留郁閉度0.6)3種強(qiáng)度的間伐試驗(yàn),并按包含對(duì)照(CK：郁閉度0.9)在內(nèi)的4種間伐強(qiáng)度分別設(shè)置了3塊固定監(jiān)測(cè)樣地,此后林地處于自然恢復(fù)和保護(hù)狀態(tài),未經(jīng)受過(guò)較大的外界干擾。經(jīng)過(guò)6 a的自然恢復(fù),2014年8月復(fù)查樣地的立木基本生長(zhǎng)情況(表1)并進(jìn)行根系取樣試驗(yàn)。

表1 樣地基本情況

1.2 細(xì)根取樣及處理方法

黃土丘陵區(qū)油松細(xì)根主要分布在0—60 cm土層[8]。本研究在每塊樣地按S形分布選取9個(gè)樣點(diǎn),采用內(nèi)徑為9 cm的根鉆取樣。取樣深度為0—60 cm,分0—20,20—40,40—60 cm的3層取出土芯。取樣時(shí)要清除土表枯落物。將各層取出的土芯編號(hào)后小心裝入塑封袋,低溫保存并帶回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室用清水浸泡土芯,反復(fù)淘洗后過(guò)40目篩網(wǎng)。洗凈后的根放入大培養(yǎng)皿,用鑷子和游標(biāo)卡尺等工具小心挑出直徑<2.0 mm的油松細(xì)根,根據(jù)細(xì)根的顏色、外形、彈性、根皮與中柱分離的難易程度挑出活根[20]。

將處理好的細(xì)根樣品放置在盛有清水透明掃描托盤(pán)中,待根系完全舒展后用EPSONV7000根系掃描儀掃描,然后通過(guò)winRHIZO根系分析系統(tǒng)分析得到根系的長(zhǎng)度、直徑、表面積等數(shù)據(jù)。掃描完成后,將細(xì)根樣品置于80℃烘箱烘干至恒重,用電子天平(精確度0.001g)稱(chēng)量細(xì)根干重。計(jì)算細(xì)根的生物量、根長(zhǎng)密度(RLD)、根表面積密度(SAD)、比根長(zhǎng)和比表面積,同時(shí)計(jì)算不同直徑(0—0.5、0.5—1.0、1.0—1.5 mm和1.5—2.0 mm)細(xì)根的根長(zhǎng)密度和根表面積密度：

細(xì)根生物量(g/m2)= 細(xì)根干重(g)×104/[π(Φ/2)2](Φ=9 cm)

根長(zhǎng)密度(m/m2)= 細(xì)根長(zhǎng)(m) ×104/[π(Φ/2)2]

根表面積密度(m2/m3)= 細(xì)根表面積(m2)×106/[π(Φ/2)2]

比根長(zhǎng)(m/g)= 細(xì)根長(zhǎng)m/細(xì)根干重g

比表面積(cm2/g)= 細(xì)根表面積cm2/細(xì)根干重g

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和計(jì)算,用SPSS 18.0數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)不同間伐強(qiáng)度下的油松中齡林各土層細(xì)根生物量及形態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)并結(jié)合Duncan檢驗(yàn)比較參數(shù)間差異性(P<0.05),用Origin 8.1軟件進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松細(xì)根生物量隨間伐強(qiáng)度的變化

間伐通過(guò)改善林木生境條件從而間接影響根系的生長(zhǎng)。由表2可以看出不同間伐強(qiáng)度下油松中齡林細(xì)根各層總生物量差異顯著(P<0.05)。隨著間伐強(qiáng)度的增大,0—60 cm的細(xì)根總生物量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),間伐強(qiáng)度為Ⅱ時(shí)細(xì)根總生物量最大,達(dá)到1022.43 g/m2。4種間伐強(qiáng)度下林分的細(xì)根生物量在不同土層間差異顯著(P<0.05),20—40 cm土層和40—60 cm土層的細(xì)根生物量隨間伐強(qiáng)度的增大而增大,而0—20 cm土層細(xì)根生物量在間伐強(qiáng)度達(dá)到Ⅲ 時(shí)卻有顯著下降(P<0.05),且低于對(duì)照樣地水平。

表2 間伐強(qiáng)度對(duì)油松細(xì)根生物量的影響

不同大寫(xiě)字母表示不同間伐強(qiáng)度間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)

由表2可以看出,各樣地細(xì)根生物量均主要分布在0—20 cm土層,占0—60 cm土層細(xì)根總量的比例依次為78.32%、74.00%、69.18%和56.08%。間伐顯著增加了20—40 cm土層和40—60 cm土層的細(xì)根生物量比例,4種間伐類(lèi)型細(xì)根在20—40 cm土層的比例由大到小為間伐Ⅲ(27.21%)>間伐Ⅱ(22.54%)>間伐Ⅰ(18.58%)>CK(16.81%),與對(duì)照樣地相比,3種間伐強(qiáng)度下20—40 cm細(xì)根生物量比例分別增加了1.78%、5.74%和10.4%,細(xì)根生物量在40—60 cm土層的比例由大到小依次為間伐Ⅲ(16.69%)>間伐Ⅱ(8.32%)>間伐Ⅰ(7.45%)>CK(5.71%)細(xì)根生物量比例分別增加了1.74%、2.61%和10.98%。

2.2 油松細(xì)根形態(tài)的變化

油松細(xì)根的根長(zhǎng)密度和根表面積密度隨土層和間伐強(qiáng)度的變化規(guī)律相似(圖1,圖2)。在同一間伐強(qiáng)度下,不同土層的細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度均表現(xiàn)為0—20 cm土層>20—40 cm土層>40—60 cm土層。在對(duì)照和間伐Ⅰ條件下,0—20 cm土層的根長(zhǎng)密度與20—40 cm土層和40—60 cm土層呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。在間伐Ⅱ和間伐Ⅲ條件下,各土層根長(zhǎng)密度均呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。根表面積密度在不同土層的變化規(guī)律與根長(zhǎng)密度一致。在同一土層中,不同間伐強(qiáng)度下油松細(xì)根的根長(zhǎng)密度和根表面積密度也表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05),但各土層的變化規(guī)律有所不同。在0—20 cm土層,間伐Ⅱ條件下根長(zhǎng)密度和根表面積密度開(kāi)始出現(xiàn)顯著性差異(P<0.05),表現(xiàn)為間伐Ⅱ>間伐Ⅰ>對(duì)照>間伐Ⅲ；在20—40 cm土層也是從間伐Ⅱ開(kāi)始出現(xiàn)顯著性差異,但表現(xiàn)為間伐Ⅲ>間伐Ⅱ>間伐Ⅰ>對(duì)照；在40—60 cm土層,間伐Ⅲ條件下才使得根長(zhǎng)密度和根表面積密度與其他間伐強(qiáng)度呈顯著差異(P<0.05),其變化規(guī)律與20—40 cm土層基本一致。

圖1 間伐強(qiáng)度對(duì)油松細(xì)根根長(zhǎng)密度的影響 Fig.1 Effects of thinning intensities on root length density of P. tabulaeformis不同大寫(xiě)字母表示不同間伐強(qiáng)度間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)

圖2 間伐強(qiáng)度對(duì)油松細(xì)根根表面積密度的影響 Fig.2 Effects of thinning intensities on root surface area density of P. tabulaeformis

由圖3和圖4可以看出,同一土層中,油松細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積隨間伐強(qiáng)度變化的規(guī)律基本一致,均呈隨間伐強(qiáng)度增大而增大的趨勢(shì)。其中,在0—20 cm土層,比根長(zhǎng)和比表面積在不同間伐強(qiáng)度下均沒(méi)有顯著性差異(P<0.05),在20—40土層和40—60 cm土層,只有對(duì)照樣地的比根長(zhǎng)與間伐Ⅱ、間伐Ⅲ呈顯著性差異(P<0.05),間伐Ⅰ、間伐Ⅱ和間伐Ⅲ之間差異不顯著(P<0.05)；比表面積在20—40 cm土層中表現(xiàn)為間伐Ⅲ與對(duì)照和間伐Ⅰ間差異顯著(P<0.05),在40—60 cm土層則只有CK和間伐Ⅲ差異顯著(P<0.05)。同一間伐強(qiáng)度下,0—20 cm土層細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積均顯著大于其余土層(P<0.05),20—40 cm土層和40—60 cm土層間則無(wú)顯著性差異(P<0.05)。

圖3 間伐強(qiáng)度對(duì)油松細(xì)根比根長(zhǎng)的影響 Fig.3 Effects of thinning intensities on specific root length of P. tabulaeformis

圖4 間伐強(qiáng)度對(duì)油松細(xì)根比表面積的影響 Fig.4 Effects of thinning intensities on specific root surface area of P. tabulaeformis

2.3 不同徑級(jí)油松細(xì)根的形態(tài)變化

同一間伐強(qiáng)度下,各徑級(jí)細(xì)根的根長(zhǎng)密度在不同土層間均有顯著性差異(P<0.05),且均表現(xiàn)為0—20 cm土層>20—40 cm土層>40—60 cm土層(圖5)。0—0.5 mm和0.5—1.0 mm徑級(jí)的細(xì)根的根長(zhǎng)密度在0—40 cm土層中的顯著性差異(P<0.05)從間伐Ⅱ時(shí)開(kāi)始出現(xiàn),而在40—60 cm土層中則是從間伐Ⅲ開(kāi)始呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。在間伐Ⅲ下小徑級(jí)細(xì)根(0—1.0 mm)在0—20 cm土層的根長(zhǎng)密度顯著小于其余3種間伐強(qiáng)度,而在20—40 cm土層和40—60 cm土層則顯著大于其余3種間伐強(qiáng)度(P<0.05)。不同間伐強(qiáng)度下1.0—1.5 mm徑級(jí)的細(xì)根根長(zhǎng)密度在20—40 cm土層有顯著性差異(P<0.05),而在0—20 cm土層和40—60 cm土層則無(wú)顯著性差異(P<0.05)。在同一土層,不同間伐強(qiáng)度下1.5—2.0 mm徑級(jí)的細(xì)根根長(zhǎng)密度無(wú)顯著性差異(P<0.05)。不同徑級(jí)細(xì)根的根表面積密度隨間伐強(qiáng)度和土層的變化規(guī)律與根長(zhǎng)密度基本一致,但在40—60 mm土層中,間伐Ⅲ條件下1.0—2.0 mm徑級(jí)細(xì)根的根表面積密度與其余間伐強(qiáng)度下的根表面積密度呈現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)(圖6)。

圖5 間伐強(qiáng)度對(duì)不同徑級(jí)油松細(xì)根根長(zhǎng)密度的影響Fig.5 Effects of thinning intensities on root length density of P. tabulaeformis of different diameter classes

圖6 間伐強(qiáng)度對(duì)不同徑級(jí)油松細(xì)根根表面積密度的影響Fig.6 Effects of thinning intensities on root surface area density of P. tabulaeformis of different diameter classes

3 討論與結(jié)論

3.1 不同間伐強(qiáng)度對(duì)油松中齡林細(xì)根生物量的影響

植物細(xì)根生物量與其所在氣候帶、土壤類(lèi)型、群落結(jié)構(gòu)、樹(shù)齡及人為干擾程度等有關(guān)[14,21-22]。林分被干擾后,在植被的恢復(fù)過(guò)程中,植物群落組成、林分結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)和水分養(yǎng)分含量都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化,從而使細(xì)根生物量組成和空間分布也隨之改變[23]。大量研究表明,采伐干擾會(huì)降低細(xì)根生物量[24-25],但也有研究表明,采伐干擾會(huì)使細(xì)根生物量增加[26- 27]。本研究中油松中齡林林分細(xì)根生物量隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),并在間伐強(qiáng)度為Ⅱ的條件下達(dá)到最高的1022.43 g/m2。適度間伐使細(xì)根的生物量升高,這可能是由于間伐改善了林地光照條件,增強(qiáng)了林木光合效率,促進(jìn)了林木地上部分的生長(zhǎng)速率,使林木將更多的光合產(chǎn)物分配到地下根系的生長(zhǎng),提高根系吸收水分養(yǎng)分的能力,從而滿足地上部分生長(zhǎng)的需要。而過(guò)度間伐反而使細(xì)根的生物量降低,一方面可能是因?yàn)檫^(guò)度間伐導(dǎo)致林分密度過(guò)小,保留木的細(xì)根不能充分利用林地條件,造成了立地資源的浪費(fèi)。另一方面,可能是過(guò)度間伐使林地光照、水分、溫度等環(huán)境條件的變化較大,進(jìn)而影響了細(xì)根的正常生長(zhǎng)[9,22]。隨著間伐強(qiáng)度的增大,細(xì)根生物量在表層土的分布比例逐漸降低,而20—40 cm土層和40—60 cm土層的細(xì)根生物量分布比例則逐漸增大,說(shuō)明間伐促使油松細(xì)根生物量向深土層分配,這與安慧[28]等的研究結(jié)果相似。

3.2 不同間伐強(qiáng)度對(duì)油松中齡林細(xì)根形態(tài)的影響

根長(zhǎng)密度和根表面積密度是評(píng)價(jià)植物吸收水分、養(yǎng)分能力的重要指標(biāo)[29-30]。本研究表明,油松中齡林細(xì)根的根長(zhǎng)密度和根表面積密度隨間伐強(qiáng)度的增加均呈現(xiàn)顯著性差異,且在0—20 cm土層的變化規(guī)律不同于20—40 cm土層和40—60 cm土層。間伐Ⅰ和間伐Ⅱ可以促進(jìn)各土層細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度的增加,而間伐Ⅲ 顯著降低了該兩項(xiàng)指標(biāo)在表層土的分布,但顯著增加了在20—40 cm土層和40—60 cm土層的分布?？梢钥闯鲇退闪旨?xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度隨間伐強(qiáng)度的變化規(guī)律與細(xì)根生物量隨間伐強(qiáng)度的變化規(guī)律是基本一致的,表明細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度在很大程度上是受單位土體積細(xì)根生物量的影響的,這也是細(xì)根生物量隨間伐強(qiáng)度變化而變化的反映。

植物具有形態(tài)可塑性,當(dāng)外部環(huán)境條件發(fā)生變化時(shí),它們會(huì)通過(guò)自身的生長(zhǎng)調(diào)控機(jī)制形成不同的形態(tài)和構(gòu)型,從而提高其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)能力[31- 32]。本研究的結(jié)果表明,油松中齡林各土層細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積均隨間伐強(qiáng)度增大而增大,這與前人的研究一致[33]。間伐作為重要的森林經(jīng)營(yíng)方式,對(duì)森林的持續(xù)健康發(fā)育和高品位木材的生產(chǎn)有重要意義,而隨著間伐掉的林木被帶出林地,林地的養(yǎng)分也大量流失,土壤養(yǎng)分條件變得相對(duì)匱乏。林木通過(guò)增加細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積從而增加細(xì)根吸收養(yǎng)分的能力,從而在土壤養(yǎng)分總量減少的情況下仍能滿足地上部分快速生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分供應(yīng),這也是林木對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)和調(diào)節(jié)機(jī)制。對(duì)不同間伐強(qiáng)度下細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積變化的方差分析結(jié)果表明：間伐強(qiáng)度越大,這種形態(tài)變化表現(xiàn)得越明顯。

3.3 不同徑級(jí)油松細(xì)根對(duì)間伐強(qiáng)度的響應(yīng)

已有研究[21]表明,植物根系統(tǒng)中只有那些直徑細(xì)小的或根系末端的小徑級(jí)根具有較強(qiáng)的吸收功能,在水分和養(yǎng)分吸收中起著主要作用。植物根系的細(xì)根可以按照不同直徑,劃分成若干等級(jí),不同等級(jí)的細(xì)根對(duì)環(huán)境變化的敏感性均存在差異[34-35]。本研究中,不同間伐強(qiáng)度下直徑小于1.0 mm的細(xì)根的根長(zhǎng)密度和根表面積密度在各土層都有顯著性差異,而直徑在1.0—2.0 mm之間的細(xì)根的根長(zhǎng)密度和根表面積密度在各土層無(wú)則基本無(wú)顯著性差異,只有在中度和強(qiáng)度間伐下才開(kāi)始出現(xiàn)顯著差異。小徑級(jí)細(xì)根的根長(zhǎng)密度及根表面積密度隨間伐強(qiáng)度的變化規(guī)律與總細(xì)根的變化規(guī)律一致,這說(shuō)明間伐對(duì)細(xì)根的影響主要表現(xiàn)在直徑小于1.0 mm的小徑級(jí)細(xì)根上,這與前人的研究結(jié)果一致[21]。

撫育間伐能顯著影響油松細(xì)根的空間分布和形態(tài)特征。弱度間伐和中度間伐可以促進(jìn)各土層細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度的增加,而強(qiáng)度間伐顯著降低了該兩項(xiàng)指標(biāo)在表層土的分布,但在20—40 cm土層和40—60 cm土層的分布則顯著增加,說(shuō)明間伐促進(jìn)了細(xì)根向深土層的分布。細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度在很大程度上是受單位土體積細(xì)根生物量的影響的,也是細(xì)根生物量隨間伐強(qiáng)度變化而變化的反映。各土層油松細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積均呈隨著間伐強(qiáng)度增大而增大的趨勢(shì),且間伐強(qiáng)度越大,這種形態(tài)變化表現(xiàn)得越明顯。不同徑級(jí)的細(xì)根對(duì)間伐響應(yīng)的敏感程度不同。直徑小于1.0 mm的小徑級(jí)細(xì)根對(duì)間伐的響應(yīng)較敏感,在弱度間伐強(qiáng)度下就會(huì)有顯著變化,而直徑相對(duì)較大的細(xì)根對(duì)間伐的響應(yīng)則較弱,在強(qiáng)度間伐條件下時(shí),較大徑級(jí)的細(xì)根才會(huì)有顯著的變化。本研究中,油松中齡林林地細(xì)根總生物量隨間伐強(qiáng)度的增大而增大,并在間伐保留郁閉度為0.7時(shí)達(dá)到最大,根長(zhǎng)密度和根表面積密度也達(dá)到最大值,該條件下林地內(nèi)保留木能充分利用林地的立地資源,最利于保留木的生長(zhǎng),而繼續(xù)增大間伐強(qiáng)度,則會(huì)造成立地資源的浪費(fèi)。

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Effects of thinning intensity on fine root biomass and morphological characteristics of middle-agedPinustabulaeformisplantations in the Huanglong Mountains

YOU Jianjian, ZHANG Wenhui*, DENG Lei, YU Biyun, LI Gang, HE Ting, FAN Rongrong

KeyComprehensiveLaboratoryofForestryinShaanxiProvince,NorthwestAgriculutreandForestryUniversity,Yangling712100,China

Pinustabulaeformisplantations play an important role in local water and soil conservation and ecological protection in the Loess Plateau. Because of the large surface area, short life span, and rapid turnover, fine root systems were considered an important part in material cycling, energy transportation, and soil and water conservation of the forest ecosystem. This study was conducted in a middle-agedP.tabulaeformisplantation, located in the Huanglong Mountains, south of Loess Plateau, China. Thinning was performed on three occasions in 2008 following afforestation: light thinning, medium thinning, and heavy thinning. Three replicates of thinned and un-thinned treatments (20 m×30 m) were selected in our research. Basic data of fine root biomass and morphological characteristics were collected from three soil depths (0—20 cm, 20—40 cm, and 40—60 cm) via root drilling methods. The results showed that fine root biomass increased with increasing thinning intensity up to the medium thinning treatment and then decreased in the heavy thinning treatment. Fine root biomass in the 0—20cm soil layer decreased significantly (P<0.05) under heavy thinning intensity compare with other treatments. The proportions of fine root biomass in the 20—40-cm and 40—60-cm soil layers increased with increasing thinning intensity. The differences in root length density and root surface area density between different thinning intensities and different soil layers were significant (P< 0.05), and exhibited a similar trend as the fine root biomass. With increased thinning intensity, specific root length and specific surface area of fine roots increased, and the differences were significant under heavy thinning (P<0.05). Light and medium thinning had a significant effect on finest diameter fine roots (0—1.0 mm), but no significant effect on fine roots (1.0—2.0 mm) (P<0.05), whereas heavy thinning had a significant effect on all roots (0—20 cm) (P<0.05). Fine roots may be distributed in the deep soil layer after thinning. Compared with fine roots, the finest ones were more sensitive to different thinning intensities. In this study, fine root biomass (1022.43 g/m2), along with the root length density and root surface area, peaked at the medium thinning intensity, which could be the appropriate silviculture practice for tree growth.

thinning intensity; middle-agedP.tabulaeformisplantation; fine root; biomass; morphological characteristics

國(guó)家林業(yè)局全國(guó)森林經(jīng)營(yíng)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(1692016-03);黃土高原松櫟林多功能近自然經(jīng)營(yíng)作業(yè)法及其效益監(jiān)測(cè)研究

2016- 01- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601150100

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zwhckh@163.com

尤健健,張文輝,鄧?yán)?余碧云,李罡,何婷,樊蓉蓉.間伐對(duì)黃龍山油松中齡林細(xì)根空間分布和形態(tài)特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(9):3065- 3073.

You J J, Zhang W H, Deng L, Yu B Y, Li G, He T, Fan R R.Effects of thinning intensity on fine root biomass and morphological characteristics of middle-agedPinustabulaeformisplantations in the Huanglong Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3065- 3073.